Cloroflexos

Chloroflexus
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
(sen clasif.) Terrabacteria
Filo: Chloroflexi
(Garrity and Holt 2002) Hugenholtz e Stackebrandt 2004
Clases
Sinonimia
  • "Chlorobacteria" Cavalier-Smith, 1992
  • Chloroflexaeota Oren et al. 2015
  • Thermomicrobaeota Oren et al. 2015
  • Chloroflexota Whitman et al. 2018

Os cloroflexos (Chloroflexi ou Chloroflexota), tamén chamadas Chlorobacteria (antes bacterias verdes non do xofre), son un filo de bacterias cunha gran diversidade de fenotipos, que inclúe membros aeróbicos termófilos, que usan o osíxeno e viven a altas temperaturas, e fotótrofos anoxixénicos, que captan a luz para facer a fotosíntese, e halorrespiradores anaerobios, que usan como fonte de enerxía compostos haloxenados orgánicos (como etenos clorados tóxicos e bifenilos policlorados).

A maioría dos Chloroflexi son monodermos e na maior parte dos casos gramnegativos. Nisto diferénciase doutros grupos de bacterias que son didermos gramnegativos, coa excepción de Firmicutes (grampositivos con baixo GC), Actinobacteria (grampositivos con alto GC) e o grupo Deinococcus-Thermus (grampositivo, pero didermos cunha grosa capa de peptidoglicano).[1]

O xénero tipo do grupo Chloroflexus ten un metabolismo moi versátil. É termófilo, fotosintético anoxixénico (é dicir, que non desprende oxíxeno da fotosíntese, na que en vez de auga usa H2S ou H2), é fotoheterótrofo, aínda que tamén pode usar CO2 polo ciclo do hidroxipropionato (en vez de polo ciclo de Calvin), e na escuridade pode crecer tamén como quimioorganótrofo que respira aeróbicamente. Contén bacterioclorofila c e clorosomas. O seu fototrofismo considérase ancestral.[2] Os xéneros das distintas clases teñen características bastante diferentes.

Historia

editar

En 1987, Carl Woese, considerado o precursor da revolución na filoxenia molecular, dividiu as Eubacteria en 11 divisións baseadas nas secuencias do ARNr 16S (SSU) e agrupou os xéneros Chloroflexus, Herpetosiphon e Thermomicrobium no grupo das "bacterias verdes non do xofre e relacionadas",[3][4] que foi renomeado provisoriamente como "Chloroflexi" no volume 1 do Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.[5]

Considérase un filo de ramificación moi temperá na evolución das bacterias, e a súa clasificación foi analizada no volume 1 do Bergey's, establecéndose inicialmente unha clase única co mesmo nome, a clase Chloroflexi.[5] Porén, desde 2001, foron creadas novas clases para incluír as novas especies que se foron descubrindo, polo que actualmente o filo Chloroflexi foi dividido así:[6]

  • "Chloroflexi" (Garrity & Holt, 2001)
  • Thermomicrobia (Hugenholtz & Stackebrandt, 2004)
  • "Dehalococcoidetes" (Hugenholtz & Stackebrandt, 2004)
  • Anaerolineae (Yamada et al., 2006)
  • Caldilineae (Yamada et al., 2006)
  • Ktedonobacteria (Cavaletti et al. 2007 emend. Yabe et al. 2010)

Nalgunhas clasificacións engádense os Ardenticatenia.

Con respecto á clase "Dehalococcoidetes", o nome foille dado por Hugenholtz & Stackebrandt, 2004,[7] a partir do nome da especie Dehalococcoides ethenogenes, que foi parcialmente descrita en 1997,[8] e a primeira especie que foi descrita totalmente foi Dehalogenimonas lykanthroporepellens por Moe et al. 2009,[9] pero coa descrición desta especie a clase non se fixo oficial nin se formaron familias ou ordes, xa que estas dúas especies comparten só o 90% de identidade no ARNr de 16 S, o que indica que poderían situarse en diferentes familias e mesmo ordes.[9]

Filoxenia

editar
Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

O cladograma mostra a taxonomía actualmente aceptada do grupo baseada na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) [10] e nos datos do NCBI (National Center for Biotechnology Information) [11] e a filoxenia está baseada nas secuencias do ARNr de 16 S do LTP 106 do Proxecto The All-Species Living Tree.[12]

Kouleothrix aurantiaca

Candidatus Chlorothrix halophila

  Dehalococcoidetes

Dehalogenimonas lykanthroporepellens

Dehalococcoides

D. ethenogenes

D. mccartyi

  Caldilinea

C. aerophila

C. tarbellica

  Anaerolineaceae

Thermanaerothrix daxensis

  Anaerolinea

A. thermolimosa

A. thermophila

Bellilinea caldifistulae

Levilinea saccharolytica

Leptolinea tardivitalis

Longilinea arvoryzae

  Ktedonobacteria
  Thermogemmatispora

T. foliorum

T. onikobensis

  Ktedonobacteriales

Ktedonobacter racemifer corrig.

Thermosporothrix hazakensis

  Thermomicrobia

Thermobaculum terrenum

Sphaerobacter thermophilus

Thermomicrobium roseum

  Chloroflexi
  Herpetosiphon

H. aurantiacus

H. geysericola

  Chloroflexales

Dehalobium chlorocoercia

  Oscillochloris

O. chryseaGorlenko e Pivovarova 1989

O. trichoides (ex Szafer) Gorlenko e Korotkov 1989 emend. Keppen et al. 2000

  Chloroflexaceae

Chloronema giganteumDubinina e Gorlenko 1975

Heliothrix oregonensis

Roseiflexus castenholzii

  Chloroflexus

C. aggregans

C. aurantiacus

Notas:
♠ Cepas atopadas no NCBI pero non no LPSN.
♪ Procariotas dos que non hai cultivos puros (axénicos) illados ou dispoñibles, é dicir, que non se poden cultivar ou o cultivo dura pouco.

Etimoloxía

editar

O nome "Chloroflexi" é un nominativo masculino plural neolatino obtido a partir do nome do xénero "Chloroflexus", que foi o primeiro xénero descrito. O nome é unha combinación do grego chloros, -a, -on (χλωρός, -ά, -όν), que significa "verde-amarelento", e do latín flexus ("dobrado") [5], polos filamentos flexionados que forma.

  1. Sutcliffe, I. C. (2010). "A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture". Trends in Microbiology 18 (10): 464–470. DOI:10.1016/j.tim.2010.06.005. PMID 20637628.
  2. M. Madigan, J. Martinko, J. Parker. Brock Microbiología de los Microorganismos. Pearson-Prentice Hall. (2004). 10ª edición. Páxina 436. ISBN 84-205-3679-2.
  3. Holland L. (22). "Woese,Carl in the forefront of bacterial evolution revolution". scientist 4 (10). 
  4. Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888. [1] Arquivado 17 de outubro de 2019 en Wayback Machine..
  5. 5,0 5,1 5,2 Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (July 26, 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity, ed. Introductory Essays. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 2A (2nd ed.). New York: Springer. p. 304. ISBN 978-0-387-24143-2. British Library no. GBA561951. 
  6. Bacterial classification entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655. [2] Arquivado 04 de setembro de 2008 en Wayback Machine.
  7. Hugenholtz, P.; Stackebrandt, E. (2004). "Reclassification of Sphaerobacter thermophilus from the subclass Sphaerobacteridae in the phylum Actinobacteria to the class Thermomicrobia (emended description) in the phylum Chloroflexi (emended description)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 54 (6): 2049–2051. DOI:10.1099/ijs.0.03028-0. PMID 15545432.
  8. Maymo-Gatell, X.; Chien, Y.; Gossett, J. M.; Zinder, S. H. (1997). "Isolation of a Bacterium That Reductively Dechlorinates Tetrachloroethene to Ethene". Science 276 (5318): 1568–1571. DOI:10.1126/science.276.5318.1568. PMID 9171062.
  9. 9,0 9,1 Moe, W. M.; Yan, J.; Nobre, M. F.; Da Costa, M. S.; Rainey, F. A. (2009). "Dehalogenimonas lykanthroporepellens gen. Nov., sp. Nov., a reductively dehalogenating bacterium isolated from chlorinated solvent-contaminated groundwater". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 59 (11): 2692–2697. DOI:10.1099/ijs.0.011502-0.
  10. J.P. Euzéby. "Chloroflexi". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Arquivado dende o orixinal o 13 de xuño de 2011. Consultado o 5 xullo 2012. 
  11. Sayers; et al. "Chloroflexi". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Consultado o 5 xullo 2012. 
  12. 'The All-Species Living Tree' Project."16S rRNA-based LTP release 106 (full tree)" (PDF). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 07 de maio de 2012. Consultado o 5 xullo 2012.