A écdise[1][2] (do grego ἐκδύω, ekduo, 'despoxar, espir'[3]) é a muda da cutícula que se produce en moitos invertebrados pertencentes ao clado Ecdysozoa. Como a cutícula destes animais forma tipicamente un exoesqueleto en gran medida non elástico, este despréndese durante o seu crecemento cando se forma unha nova cuberta máis grande.[4] Os restos do exoesqueleto vello baleiro desbotado denomínanse exuvias.[5]

O proceso da écdise nunha cigarra.

Despois de mudar, un artrópodo denomínase teneral[6] e ten un corpo mol e pálido. No espazo dunha ou dúas horas, a cutícula endurece e escurece seguindo un proceso similar a un curtido análogo ao da produción de coiro.[7] Durante esta curta fase o animal aproveita para expandirse, xa que doutro modo o crecemento estaría restrinxido pola rixidez do exoesqueleto. O crecemento dos membros e outras partes normalmente cubertas polo exoesqueleto conséguese ao transferir fluídos corporais desde as partes brandas antes de que endureza a nova pel. Unha araña que teña un abdome pequeno pode ser que estea desnutrida ou máis probablemente acaba de experimentar a écdise. Algúns artrópodos, especialmente os insectos grandes con respiración traqueal, expánden o seu novo exoesqueleto inchándose ou tomando aire. A maduración da estrutura e coloración do novo exoesqueleto podería tardar días ou semanas en insectos de vida longa; isto pode dificultar a identificación dun individuo se o animal sufriu a écdise recentemente.

A écdise permite que os tecidos danados e as patas perdidas sexan rexeneradas ou voltas a formar. A rexeneración completa pode requirir unha serie de mudas, e o toco do membro faise un pouco máis grande con cada muda ata que ten un tamaño normal ou case normal.[8]

Proceso

editar

Para prepararse para a écdise, os artrópodos quedan inactivos durante un período de tempo, sofren apólise ou separación do vello exoesqueleto das células epidérmicas subxacentes. Para a maioría dos organismos, o período de repouso é un estado de preparación durante o cal ten lugar a secreción de fluídos das glándulas da muda das capas epidérmicas e o afrouxamento das partes internas da cutícula. Unha vez que a vella cutícula se separou da epiderme, segrégase un fluído dixestor no espazo que hai entre elas. Porén, este fluído permanece inactivo ata que se forman as partes superiores da nova cutícula. Entón, por medio de movementos de arrastre, o organismo empuxa cara a fóra a vella cuberta tegumentaria, que se abre por detrás permitindo que o animal emerxa. Con frecuencia, esta rotura inicial é causada por unha combinación de movementos e un incremento da presión sanguínea (da linfa) dentro do corpo, forzando unha expansión no seu exoesqueleto, o que produce unha maior rotura que permite que certos organismos, como as arañas se liberen e saian da cuberta vella. Aínda que a vella cutícula está sendo dixerida, segrégase a nova capa. Todas as estruturas cuticulares despréndense na écdise, incluíndo as partes internas do exoesqueleto, o cal inclúe os recubrimentos terminais do tracto alimentario e das traqueas se estes están presentes.

Fisioloxía da écdise
O proceso de muda nos insectos empeza coa separación da cutícula das células epidérmicas subxacentes.
Despois da separación, segrégase fluído da muda no espazo entre a vella cutícula e a epiderme (o espazo exuvial); este contén encimas inactivos que só serán activados despois de que se segregue a nova cutícula.
Despois, a rexión inferior da vella cutícula é dixerida polos encimas e seguidamente absorbida. Agora o proceso da muda pode empezar.

Insectos

editar

 

Écdise da libélula Aeshna cyanea


Cada estadio de desenvolvemento entre mudas nos insectos endopterigotos denomínase ínstar ou, simplemente, estadio, e nos insectos exopterigotos denomínase ninfa (pode haber ata 15 ínstares ninfais). Os endopterigotos adoitan ter só catro ou cinco ínstares. Os endopterigotos teñen máis alternativas á muda, como a expansión da cutícula e o colapso de sacos aéreos que permite o cecemento de órganos internos.

O proceso da muda en insectos empeza coa separación da cutícula das células epidérmicas subxacentes (apólise) e finaliza co desprendemento da vella cutícula (écdise). En moitas especies iníciase cun incremento da hormona ecdisona. Esta hormona causa o seguinte:

  • Apólise. Separación da cutícula da epiderme.
  • Secreción da nova cutícula debaixo da vella.
  • Degradación da cutícula vella.

Despois da apólise segrégase o fluído da muda no espazo exuvial entre a cutícula vella e a epiderme; este contén encimas inactivos que só se activan despois de que se segrega a nova cutícula. Isto impide que a nova procutícula sexa dixerida a medida que se deposita. As rexións inferiores da vella cutícula, a endocutícula e a mesocutícula, son despois dixeridas polos encimas e posteriormente absorbidas. A exocutícula e epicutícula resisten a dixestión e despréndense na écdise.

Arañas

editar
 
Femia da araña Synema decens, en estado teneral despois do final da écdise, aínda pendurada co opistosoma aínda enrugado.

As arañas cambian xeralmente a súa pel por primeira vez cando aínda están dentro do saco de ovos, e a araña inmatura que emerxe lembra en gran medida o adulto. O número de mudas varía, tanto entre especies coma entre xéneros, pero xeralmente prodúcese entre cinco e nove veces antes de que a araña chegue á madureza. Como os machos son xeralmente menores que as femias, os machos de moitas especies maduran máis rápido e non sofren écdise tantas veces coma as femias antes da madurez. Os membros de Mygalomorphae teñen unha vida moi longa, ás veces de 20 anos ou máis; mudan anualmente incluso despois de maduraren.

As arañas deixan de alimentarse algo antes de empezar a muda, xeralmente varios días antes. O proceso fisiolóxico da liberación do exoesqueleto vello dos tecidos de debaixo adoita causar varios cambios de cor, como o escurecemento. Se o vello exoesqueleto non é demasiado groso é posible ver as novas estruturas, como as setas, desde o exterior. Porén, o contacto entre os nervios e o vello exoesqueleto mantense ata unha fase moi tardía do proceso.

O novo exoesqueleto teneral ten que acomodarse a un tamaño maior que o do ínstar previo, mentres que a araña ten que axustarse ao exosesqueleto previo mentres este non se desprende. Isto significa que a araña non enche o novo exoesqueleto completamente, polo que adoita parecer algo enrugada.

A maioría das especies de arañas colgan de fíos de seda durante todo o proceso, pendurando dun fío ou agarradas polos quelíceros a fibras da arañeira unidas a unha base axeitada. O exoesqueleto seco desbotado queda normalmente colgando no sitio no que a araña o abandonou.

Para abrir o exoesqueleto vello, a araña xeralmente contrae o seu abdome (opistosoma) para subministrar fluído suficiente e bombealo no prosoma con presión dabondo para rompelo polas súas liñas de debilidade. O cefalotórax despégase pola parte frontal, como un casco, a medida que a pel que o rodea rompe, pero permanece unido pola parte de atrás. Agora a araña pode mover libremente as patas e normalmente xira colgada dun novo fío de seda unido á súa propia exuvia, que á súa vez colga do vínculo de seda orixinal.

Nese momento a araña está en estado teneral e vulnerable. Mentres está pendurada, o seu exoesqueleto endurece e toma forma. O proceso pode tardar algúns minutos nas arañas pequenas ou varias horas nas grandes migalomorfas. Algunhas arañas, como algunhas especies de Synema, da familia Thomisidae, aparéanse mentres a femia é aínda teneral, porque durante ese tempo a femia non pode comer o macho.[9]

Euriptéridos

editar

Os euriptéridos son un grupo de quelicerados que se extinguiu a finais do Permiano. Sufrían écdise de maneira similar aos quelicerados hoxe existentes, e a maioría dos seus fósiles crese que son de exuvias, en vez de corpos completos.[5]

  1. Dicionario Digalego écdise
  2. Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés. (PDF). Xunta de Galicia. p. 65. ISBN 978-84-453-4973-1. 
  3. Liddell & Scott (1889). An Intermediate Greek-English Lexicon. Oxford: Clarendon Press. 
  4. John Ewer (2005). "How the ecdysozoan changed its coat". PLoS Biology 3 (10): e349. PMC 1250302. PMID 16207077. doi:10.1371/journal.pbio.0030349. 
  5. 5,0 5,1 O. Erik Tetlie, Danita S. Brandt & Derek E. G. Briggs (2008). "Ecdysis in sea scorpions (Chelicerata: Eurypterida)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 265 (3–4): 182–194. doi:10.1016/j.palaeo.2008.05.008. 
  6. Teneral - Entomologists' glossary - Amateur Entomologists' Society Teneral
  7. Russell Jurenka (2007). "Insect physiology". En Sybil P. Parker. McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology 9 (10th ed.). p. 323. ISBN 978-0-07-144143-8. 
  8. Penny M. Hopkins (2001). "Limb regeneration in the fiddler crab, Uca pugilator: hormonal and growth factor control". American Zoologist 41 (3): 389–398. doi:10.1093/icb/41.3.389. 
  9. Erik Holm & Anna Sophia Dippenaar-Schoeman (2010). Goggo Guide: the Arthropods of Southern Africa. LAPA. ISBN 978-0-7993-4689-3. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar