Termotogas
Termotogas | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Clasificación científica | |||||||||
| |||||||||
Xéneros | |||||||||
| |||||||||
Sinonimia | |||||||||
Togobacteria |
As termotogas (Thermotogae) forman un filo de bacterias dentro do dominio "Bacteria" das modernas clasificacións.
Características
editarO filo Thermotogae está composto de bacterias gramnegativas, anaeróbicas, principalmente termófilas e hipertermófilas.[1] O nome do filo deriva de que moitos destes organismos viven en ambientes con altas temperaturas e de que teñen unha característica vaíña (toga) que as envolve.[2] Recentemente descubríronse algunhas Thermotogae que viven a temperaturas mesófilas.[3] Aínda que as especies de Thermotogae presentan unha tinguidura gramnegativa, están rodeadas por unha soa membrana lipídica, polo que son bacterias monodermas.[4][5] Debido á habilidade dalgunhas especies de Thermotogae de prosperar en medios con altas temperaturas, considéranse obxectivos interesantes para posibles aplicacións en procesos industriais.[6] A capacidade metabólica das Thermotogae de utilizaren diferentes carbohidratos complexos para a produción de gas hidróxeno fai que estas especies sexan unha posible fonte biotecnolóxica para a produción de enerxía alternativa á obtida dos combustibles fósiles.[7]
Taxonomía das Thermotogae
editarEste filo consta actualmente dunha soa clase (Thermotogae), un só orde (Thermotogales) e unha soa familia (Thermotogaceae).[8] Comprende un total de nove xéneros, que son: Thermotoga, Petrotoga, Thermosipho, Fervidobacterium, Marinitoga, Kosmotoga, Geotoga, Thermopallium e Thermococcoides, todos eles actualmente na familia Thermotogaceae (termotogáceas).[1][2][9] Nas árbores evolutivas elaboradas con datos dos ARNr 16S as Thermotogae ramifícanse coas Aquificae (outro filo de organismos hipertermófilos) e están moi próximas ao punto de ramificación entre arqueas e bacterias.[1][2] Porén, a existencia dunha estreita relación entre Thermotogae e Aquificae, e a ramificación tan temperá destas últimas, non están apoiadas polos estudos filoxenéticos baseados nas secuencias doutros xenes e proteínas,[10][11][12][13] nin polos indeis (mutacións de inserción e deleción) considerados como "sinaturas" de varias proteínas universalmente moi conservadas.[14] As Thermotogae foron tamén examinadas pola súa suposta elevada transferencia de xenes lateral coas arqueas.[15][16] Porén, estudos recentes baseados en metodoloxías máis consistentes suxiren que a incidencia de transferencia de xenes lateral entre Thermotogae e outros grupos, incluídas as arqueas, non é tan grande como suxerían os estudos iniciais.[17][18][19][20]
Sinaturas moleculares do filo e dos subgrupos
editarAta hai pouco, non se coñecían marcadores bioquímicos ou moleculares que servisen para distinguir as especies do filo Thermotogae do resto das bacterias.[1] Porén, un estudo xenómico comparativo recente identificou unha gran cantidade de indeis sinatura consevados en importantes proteínas, que son específicos de todas as especies de Thermotogae ou dalgúns dos subgrupos.[19] Dezaoito destes indeis conservados en importantes proteínas como Pol1, RecA, TrpRS e as proteínas ribosómicas L4, L7/L12, S8, S9 etc. só están presentes en especies de Thermotogae secuenciadas, o que proporciona novos marcadores moleculares para este filo. Ademais, estes estudos identificaron 14 indeis conservados que son específicos do clado formado polos xéneros Fervidobacterium e Thermosipho, 12 indeis conservados específicos do xénero Thermotoga (excepto na especie Thermotoga lettingae), e 8 indeis conservados que serven de marcadores moleculares para especies do xénero Thermosipho.[19] O clado formado polas especies que se ramificaron moi cedo Petrotoga mobilis, Kosmotoga olearia e Thermotogales bacterium mesG1 tamén está apoiado pola existencia de 7 indeis conservados.[19] Adicionalmente, algúns indels sinatura conservados atopados son unha evidencia de transferencia de xenes lateral entre as Thermotogae e outros grupos procarióticos.[19] Estes novos marcadores moleculares fornecen novas maneiras para a identificación e circunscrición das especies do filo Thermotogae en termos moleculares e para futuras revisións da taxonomía deste filo.
Filoxenia
editar- Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.
No cladograma móstrase a taxonomía actualmente aceptada do grupo, baseada na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) [9][21] e a filoxenia está baseada nos datos do ARNr 16S da LTP 106 do Proxecto The All-Species Living Tree Project.[22]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Notas:
♠ Cepas atopadas no NCBI pero non na LPSN.
♥ Sen cepas no NCBI nin na LPSN.
Notas
editar- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Huber, R. and Hannig, M. (2006) Thermotogales. Prokaryotes 7: 899-922.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Reysenbach, A.-L. (2001) Phylum BII. Thermotogae phy. nov. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, pp. 369-387. Eds D. R. Boone, R. W. Castenholz. Springer-Verlag: Berlin.
- ↑ Nesbo, C. L., Kumaraswamy, R., Dlutek, M., Doolittle, W. F., and Foght, J. (2010) Searching for mesophilic Thermotogales bacteria: "mesotogas" in the wild. Appl Environ Microbiol 76: 4896-4900.
- ↑ Gupta RS: Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev 1998, 62: 1435-1491.
- ↑ Gupta RS: Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie van Leeuwenhoek 2011, 100: 171-182.
- ↑ Eriksen, N. T., Riis, M. L., Holm, N. K., and Iversen, N. (2010) H(2) synthesis from pentoses and biomass in Thermotoga spp. Biotechnol Lett.
- ↑ Conners, S. B., Mongodin, E. F., Johnson, M. R., Montero, C. I., Nelson, K. E., and Kelly, R. M. (2006) Microbial biochemistry, physiology, and biotechnology of hyperthermophilic Thermotoga species. FEMS Microbiol Rev 30: 872-905.
- ↑ NCBI Taxonomy. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy
- ↑ 9,0 9,1 Euzeby JP. List of prokaryotic names with standing in nomenclature.http://www.bacterio.net/thermotogaceae.html .
- ↑ Klenk, H. P., Meier, T. D., Durovic, P. and others (1999) RNA polymerase of Aquifex pyrophilus: Implications for the evolution of the bacterial rpoBC operon and extremely thermophilic bacteria. J Mol Evol 48: 528-541.
- ↑ Gupta, R. S. (2000) The phylogeny of Proteobacteria: relationships to other eubacterial phyla and eukaryotes. FEMS Microbiol Rev 24: 367-402.
- ↑ Ciccarelli, F. D., Doerks, T., von Mering, C., Creevey, C. J., Snel, B., and Bork, P. (2006) Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311: 1283-1287.
- ↑ Di Giulio, M. (2003) The universal ancestor was a thermophile or a hyperthermophile: Tests and further evidence. J Theor Biol 221: 425-436.
- ↑ Griffiths, E. and Gupta, R. S. (2004) Signature sequences in diverse proteins provide evidence for the late divergence of the order Aquificales. International Microbiol 7: 41-52.
- ↑ Nelson, K. E., Clayton, R., Gill, S. and others (1999) Evidence for lateral gene transfer between Archaea and Bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima. Nature 399: 323-329.
- ↑ Nesbo, C. L., L'Haridon, S., Stetter, K. O., and Doolittle, W. F. (2001) Phylogenetic analyses of two "Archaeal" genes in Thermotoga maritima reveal multiple transfers between Archaea and Bacteria. Mol Biol Evol 18: 362-375.
- ↑ Ochman, H., J. G. Lawrence, and E. A. Groisman. (2000). Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation. Nature 405: 299-304.
- ↑ Zhaxybayeva, O., Swithers, K. S., Lapierre, P. and others (2009) On the chimeric nature, thermophilic origin, and phylogenetic placement of the Thermotogales. Proc Natl Acad Sci U S A 106: 5865-5870.
- ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Gupta, R.S. and Bhandari, V. (2011). Phylogeny and molecular signatures for the phylum Thermotogae and its subgroups. Antonie Van Leeuwenhoek 100, 1-34.
- ↑ Kunisawa T: Inference of the phylogenetic position of the phylum Deferribacteres from gene order comparison. Antonie van Leeuwenhoek 2011, 99: 417-422.
- ↑ Sayers; et al. "Thermotogae". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Consultado o 30 xuño 2012.
- ↑ All-Species Living Tree Project."16S rRNA-based LTP release 106 (full tree)" (PDF). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 07 de maio de 2012. Consultado o 30 xuño 2012.