Pseudonó
Un pseudonó (pseudoknot, falso nó) é unha estrutura secundaria de ácido nucleico formada por polo menos dúas estruturas en talo-bucle (stem-loop) nas cales a metade dun talo está intercalada entre as dúas metades do outro talo. A estrutura en pseudonó foi primeiro recoñecida no virus do mosaico amarelo do nabo en 1982.[3] Os pseudonós préganse en conformacións tridimensionais con forma de nó pero non son verdadeiros nós topolóxicos. Máis ben o que se observa neles é que parte dun bucle forma parte do talo do bucle adxacente, producíndose unha especie de solapamento (ver a figura).
Significado biolóxico
editarVarios procesos biolóxicos importantes dependen de moléculas de ARN que forman estruturas en pseudonó. Por exemplo, o compoñente de ARN da telomerase contén un pseudonó que é esencial para a súa actividade.[1] Varios virus utilizan unha estrutura en pseudonó para formar un motivo similar ao dos ARNt para infiltrarse na célula hóspede.[4] A rexión pseudonó da ARNase P (un ribozima) é un dos elementos coa secuencia máis conservada na evolución. Os snoRNA de caixa H/ACA teñen unha secuencia de recoñecemento que forma pseudonós complexos co ARN obxectivo.
As moléculas de ARN con extensa estrutura terciaria a miúdo teñen considerables rexións pseudonó.
Predición e identificación
editarA configuración estrutural dos pseudonós non facilita a súa detección biocomputacional debido á súa sensibilidade de contexto e natureza solapada. O emparellamento de bases nos pseudonós non está encadeada (nested); é dicir, os pares de bases solapan uns con outros na posición da secuencia. Isto fai que a presenza dos pseudonós nas secuencias de ARN sexa máis difícil de predicir polos métodos estándar máis utilizados como Mfold e Pfold, que non serven para predicir estruturas en pseudonó presentes nunha secuencia a estudar, e só poderán identificar o máis estable dos dous talos do pseudonó. É posible identificar unha determinada clase de pseudonós utilizando estes métodos baseados na programación dinámica, pero estes métodos non son exhaustivos e presentan diversas dificultades, como tamén a presentan os novos métodos baseados na gramática libre de contexto estocástica.[5][6][7][8]
Pseudonó de rango longo
editar
Un pseudonó de rango longo é un pseudonó que contén unha rexión bucle moi grande, e pode funcionar como un mecanismo de control transcricional.
Este tipo de pseudonós pénsase que regulan negativamente a expresión do operón IF3-L35-L20 de Escherichia coli. Este operón codifica o factor de tradución 3 (IF3) e as proteínas ribosómicas L35 e L20. Neste exemplo, a interacción ARN-ARN ocorre entre nucleótidos separados por unha rexión bucle de 300 nucleótidos.[9]
Tamén se cre que se require un pseudonó de rango longo para a actividade do ribozima VS de Neurospora.[10]
Notas
editar- ↑ 1,0 1,1 Chen JL, Greider CW. (2005). "Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA". Proc Natl Acad Sci USA 102(23): 8080–5.
- ↑ PDB [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1YMO Solution structure of the P2b-P3 pseudoknot from human telomerase RNA ]
- ↑ Staple DW, Butcher SE (2005). "Pseudoknots: RNA structures with diverse functions". PLoS Biol. 3 (6): e213. PMC 1149493. PMID 15941360. doi:10.1371/journal.pbio.0030213. Consultado o 2010-07-15.
- ↑ Pleij CW, Rietveld K, Bosch L (1985). "A new principle of RNA folding based on pseudoknotting.". Nucleic Acids Res 13 (5): 1717–31. PMC 341107. PMID 4000943. doi:10.1093/nar/13.5.1717.
- ↑ Rivas E, Eddy S. (1999). "A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots". J Mol Biol 285(5): 2053–2068.
- ↑ Dirks, R.M. Pierce N.A. (2004) An algorithm for computing nucleic acid base-pairing probabilities including pseudoknots. "J Computation Chemistry". 25:1295-1304, 2004.
- ↑ Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). "RNA pseudoknot prediction in energy-based models". J Comput Biol 7(3–4): 409–427.
- ↑ Lyngsø, R. B. (2004). Complexity of pseudoknot prediction in simple models. Paper presented at the ICALP.
- ↑ Chiaruttini, C; M Milet, M Springer (1996). "A long-range RNA-RNA interaction forms a pseudoknot required for translational control of the IF3-L35-L20 ribosomal protein operon in Escherichia coli". EMBO J. 15 (16) (16): 4402–13. PMC 452164. PMID 8861967. PMID 8861967
- ↑ Rastogi, T; T L Beattie, J E Olive, and R A Collins (1996). "A long-range pseudoknot is required for activity of the Neurospora VS ribozyme". EMBO J. 15 (11) (11): 2820–25. PMC 450219. PMID 8654379. PMID 8654379