Filoxenómica
A filoxeómica é unha disciplina que é a intersección entre os campos da evolución e a xenómica.[1] O termo tense utilizado de múltiples formas para referirse a análises que implican o uso de datos do xenoma e reconstrucións evolutivas.[2] É un grupo de técnicas dentro do eido máis amplo da filoxenética e da xenómica. A filoxenómica obtén información comparando xenomas enteiros ou polo menos unha gran proporción dos xenomas.[3] A filoxenética compara e analiza as secuencias dun xene ou dun pequeno número de xenes, así como outros tipos de datos. Dentro da filoxenómica están incluídas catro grandes áreas:
- Predición da función dun xene.
- Establecemento e clarificación das relacións evolutivas.
- Evolución das familias de xenes.
- Predición e retrazamento da transferencia lateral de xenes.
O obxectivo final da filoxenómica é reconstruír a historia evolutiva das especies a patir dos seus xenomas. Esta historia xeralmente pode inferirse dunha serie de xenomas usando un modelo de evolución de xenomas e métodos de inferencia estatística estándar (por exemplo, inferencia bayesiana ou estimación da máxima verosimilitude). [4]
Predición da función de xenes
editarCando Jonathan Eisen acuñou orixinalmente o termo filoxenómica, aplicouna á predición da función xénica. Antes do uso de técnicas filoxenómicas, para predicir a función dun xene o que se facía era principalmente comparar a secuencia dun xene coas secuencias de xenes con funcións coñecidas. Cando están implicados varios xenes con secuencias similares pero diferentes funcións, este método por si só non é eficaz para determinar a función. Un exemplo específico preséntase no artigo "Gastronomic Delights: A movable feast".[5] As predicións de xenes baseadas só na similitude de secuencias utilizáronse para predicir que Helicobacter pylori pode reparar o ADN con discordancias.[6] Esta predición estaba baseada en que este organismo ten un xene cuxa secuencias é moi similar á de xenes doutras especies na familia do xene "MutS", os cales incluían moitos dos que se sabía que estaban implicados na reparación de discordancias no ADN. Porén, Eisen sinalou que H. pylori carece doutros xenes considerados esenciais para esta función (concretamente, membros da familia MutL). Eisen suxeriu unha solución a esta aparente discrepancia: as árbores filoxenéticas de xenes da familia MutS revelaron que o xene atopado en H. pylori non era da mesa subfamilia que a dos implicados na reparación de discordancias.[5] Ademais, suxeriu que esta aproximación "filoxenómica" poderia utilizarse como un método xeral para a predición de xenes. Este enfoque foi descrito formalmente en 1998.[7] Para revisións deste aspecto da filoxenómica ver a Clasificación funcional de Brown D, e Sjölander K. feita usando inferencia filoxenómica.[8][9]
Predición e retrazamento da transferencia lateral de xenes
editarAs técnicas filoxenéticas tradicionais teñen dificultade á hora de establecer diferenzas entre os xenes que son similares debido á transferencia lateral de xenes e os que o son debido a que os organismos comparten un antepasado común. Comparando unha gran cantidade de xenes ou xenomas enteiros de moitas especies é posible identificar os xenes transferidos, xa que estas secuencias se comportan de xeito diferente do que se espera pola taxonomía dos organismos. Usando estes métodos conseguiuse identificar uns 2.000 encimas metabólicos que foron obtidos por eucariotas parasitos por medio de transferencia lateral de xenes.[10]
Evolución de familias de xenes
editarA comparaión de conxuntos de xenes completos dun grupo de organismos permite a identificación de eventos na evolución dos xenes como a duplicación xénica ou deleción xénica. A miúdo tales eventos son evolutivamente relevantes. Por exemplo, as duplicacións múltiples de xenes que codifican encimas degradativos de certas familias son unha adaptación común en microbios a novas fontes de nutrientes. Ao contrario, a perda de xenes é importante na evolución redutiva, como a dos parasitos intracelulares ou simbiontes. Os eventos de duplicación de xenoma completo, que potencialmente duplican todos os xenes dun xenoma á vez, son eventos evolutivamente drásticos con gran relevancia na evolución de moitos clados e cuxo sinal se pode rastrexar con métodos filoxenómicos.
Establecemento de relacións evolutivas
editarOs estudos dun só xene tradicionais son efectivos para establecer árbores filoxenéticas entre organismos estreitamente emparentados, mais teñen inconvenientes cando se comparan microorganismos ou organismos cun parentesco máis distante. Isto débese á transferencia lateral de xenes, evolución converxente e taxas variables de evolución de diferentes xenes. Ao usarmos xenomas completos nestas comparacións, as anomalías creadas por estes factores son amplamente superadas polos padróns de evolución indicados pola maioría dos datos.[11][12][13] Por medio da filoxenómica descubriuse que a maioría dos eucariotas fotosintéticos están ligados e posiblemente comparten un só devanceiro. Fíxose un estudo comparando 135 xenes de 65 especies de organismos fotointéticos, que incluían plantas, alveolados, rizarios, haptófitas e criptomónadas.[14] Este grupo denominouse megagrupo plantas+HC+SAR. Usando este método é teoricamene posible crear árbores filoxenéticas totalmente resoltas e as constricións de tempo poden ser recuperadas con maior precisión.[15][16] Porén, na práctica este non é sempre o caso. Debido á insuficiencia de datos, ás veces poden crearse varias árbores distintas baseándose nos mesmos datos cando se analizan usando diferentes métodos.[17]
Bases de datos
editarNotas
editar- ↑ "BioMed Central". Arquivado dende o orixinal o 23 de setembro de 2015. Consultado o 09 de xaneiro de 2023.
- ↑ Kumar S, Filipski AJ, Battistuzzi FU, Kosakovsky Pond SL, Tamura K (febreiro de 2012). "Statistics and truth in phylogenomics". Molecular Biology and Evolution 29 (2): 457–472. PMC 3258035. PMID 21873298. doi:10.1093/molbev/msr202.
- ↑ Pennisi E (xuño de 2008). "Evolution. Building the tree of life, genome by genome". Science 320 (5884): 1716–1717. PMID 18583591. doi:10.1126/science.320.5884.1716.
- ↑ Simion P, Delsuc F, Phillipe H (2020). "2.1 To What Extent Current Limits of Phylogenomics Can Be Overcome?". Phylogenetics in the Genomic Era. pp. 2.1.1–2.1.34.
- ↑ 5,0 5,1 Eisen JA, Kaiser D, Myers RM (outubro de 1997). "Gastrogenomic delights: a movable feast". Nature Medicine 3 (10): 1076–1078. PMC 3155951. PMID 9334711. doi:10.1038/nm1097-1076.
- ↑ Tomb JF, White O, Kerlavage AR, Clayton RA, Sutton GG, Fleischmann RD, et al. (agosto de 1997). "The complete genome sequence of the gastric pathogen Helicobacter pylori". Nature 388 (6642): 539–547. PMID 9252185. doi:10.1038/41483.
- ↑ Eisen JA (marzo de 1998). "Phylogenomics: improving functional predictions for uncharacterized genes by evolutionary analysis". Genome Research 8 (3): 163–167. PMID 9521918. doi:10.1101/gr.8.3.163.
- ↑ Brown D, Sjölander K (xuño de 2006). "Functional classification using phylogenomic inference". PLOS Computational Biology 2 (6): e77. Bibcode:2006PLSCB...2...77B. PMC 1484587. PMID 16846248. doi:10.1371/journal.pcbi.0020077.
- ↑ Sjölander K (xaneiro de 2004). "Phylogenomic inference of protein molecular function: advances and challenges". Bioinformatics 20 (2): 170–179. PMID 14734307. doi:10.1093/bioinformatics/bth021.
- ↑ Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR (2009). "The transferome of metabolic genes explored: analysis of the horizontal transfer of enzyme encoding genes in unicellular eukaryotes". Genome Biology 10 (4): R36. PMC 2688927. PMID 19368726. doi:10.1186/gb-2009-10-4-r36.
- ↑ Delsuc F, Brinkmann H, Philippe H (maio de 2005). "Phylogenomics and the reconstruction of the tree of life". Nature Reviews. Genetics 6 (5): 361–375. PMID 15861208. doi:10.1038/nrg1603.
- ↑ Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PW, Casane D "Phylogenomics of eukaryotes: impact of missing data on large alignments Mol Biol Evol 2004 Sep;21(9):1740-52. .
- ↑ Jeffroy O, Brinkmann H, Delsuc F, Philippe H (abril de 2006). "Phylogenomics: the beginning of incongruence?" (PDF). Trends in Genetics 22 (4): 225–231. PMID 16490279. doi:10.1016/j.tig.2006.02.003.
- ↑ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Pawlowski J (agosto de 2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters 4 (4): 366–369. PMC 2610160. PMID 18522922. doi:10.1098/rsbl.2008.0224.
- ↑ dos Reis M, Inoue J, Hasegawa M, Asher RJ, Donoghue PC, Yang Z (setembro de 2012). "Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny". Proceedings. Biological Sciences 279 (1742): 3491–3500. PMC 3396900. PMID 22628470. doi:10.1098/rspb.2012.0683.
- ↑ Kober KM, Bernardi G (abril de 2013). "Phylogenomics of strongylocentrotid sea urchins". BMC Evolutionary Biology 13: 88. PMC 3637829. PMID 23617542. doi:10.1186/1471-2148-13-88.
- ↑ Philippe, Herve'; Delsuc, Frederic; Brinkmann, Henner; Lartillot, Nicolas (2005). "Phylogenomics". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 36: 541–562. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130205.