Wikipedia

Metabolismo: Diferenzas entre revisións

Explorar o historial de forma interactiva
← Edición máis vellaEdición máis nova →
Contido eliminado Contido engadido
VisualTexto wiki
Breogan2008 (conversa | contribucións)
453.146 edicións
estructura por estrutura
m Bot - Trocar {{AP}} por {{Artigo principal}}; cambios estética
Liña 1:
{{1000}}
[[Ficheiro:ATP-3D-vdW.png|miniatura|dereita|Modelo do ATP, un intermediario central no metabolismo enerxético.]]
O '''metabolismo''' (do [[lingua grega|grego]] μεταβολή, ''metabolē'', "cambio" ou de μεταβολισμός, ''metabolismos'', "derrocamento") é o conxunto integrado das [[reacción química|reaccións químicas]] que teñen lugar nunha [[célula]] ou organismo. Está constítuido por series de reaccións que forman unha rede complexa, ordenada e interconectada de [[ruta metabólica|vías ou rutas metabólicas]] [[catálise|catalizadas]] por [[encima]]s. A función destas reaccións é obter e transformar [[materia]] e [[enerxía]]. Estas reaccións catalizadas por encimas permiten que os organismos crezan e se reproduzan, manteñan as súas estruturas, e respondan ao seu medio ambiente. A palabra metabolismo tamén se refire a todas as reaccións químicas que teñen lugar nun organismo vivo, incluíndo a dixestión e o transporte de substancias ás células e entre as distintas células, polo que as reaccións que teñen lugar nas células denomínanse especificamente '''metabolismo intermediario'''.
 
O metabolismo divídese xeralmente en dous conxuntos de reaccións, as que forman o catabolismo e as do anabolismo. Anabolismo e catabolismo son procesos interconectados e simultáneos. O equilibrio entre ambos mantense grazas á regulación do metabolismo. Caracterízanse polo seguinte:
Liña 17:
== Tipos de metabolismo ==
Os tipos de metabolismos poden clasificarse de diversas maneiras:
* Segundo o '''modo de obter enerxía''' os [[ser vivo|organismoorganismos]]s poden clasificarse en:
** '''[[Quimiótrofo]]s''': obteñen a enerxía de reaccións químicas entre as súas moléculas durante as oxidacións do catabolismo por medio da [[respiración celular]] ou da [[fermentación]]. Na respiración poden oxidar substancias orgánicas (o máis común) ou inorgánicas (só certas bacterias).
** '''[[Fotótrofo]]s''': obteñen a enerxía da luz do sol por medio da [[fotosíntese]]. Case todos os fotótrofos son autótrofos (fotoautótrofos), pero hai unhas poucas especies de bacterias fotoheterótrofas.
 
* Segundo a '''fonte de carbono''' utilizada poden ser:
** '''[[Heterótrofo]]s''': utilizan carbono procedente de substancias [[materia orgánica|orgánicas]], que foron fabricadas por outros seres vivos.
** '''[[Autótrofo]]s''': utilizan carbono de procedencia inorgánica, do CO<sub>2</sub>.
* Segundo a '''fonte de electróns''' e hidróxenos usada para obter enerxía poden ser:
** '''[[Organótrofo]]s''': a súa fonte de electróns son as substancias orgánicas e obteñen a enerxía por medio de reaccións entre substancias orgánicas.
** '''[[Litótrofo]]s''':<ref>Todar's Online Textbook of bacteriology. Diversity of Metabolism in Procaryotes (page 5) [http://textbookofbacteriology.net/metabolism_5.html]</ref> a súa fonte de electróns son substancias inorgánicas e obteñen a enerxía de reaccións entre substancias inorgánicas. Os seus representantes máis comúns son as bacterias litoautótrofas, que respiran (oxidan) substancias inorgánicas e que toman o carbono do CO<sub>2</sub>, polo que non necesitan moléculas orgánicas nin para producir enerxía nin para obter carbono.
* Segundo o seu '''uso de oxíxeno''' poden ser:
** '''[[Aerobio]]s''': Necesitan oxíxeno para vivir. O proceso aerobio básico é a [[respiración celular|respiración aerobia]]. O oxíxeno funciona como [[aceptor final de electróns]] na [[cadea de transporte de electróns]] da respiración celular aerobia. Os microaerófilos son aerobio pero crecen mellor a un nivel moi baixo de oxíxeno (a niveis máis altos certos encimas que posúen quedan inactivados).
** '''[[Anaerobio]]s''': Non necesitan oxíxeno para vivir. Procesos que non utilizan oxíxeno son a [[fermentación]] e a [[respiración anaerobia]] (esta non utiliza o oxíxeno como aceptor final de electróns, senón outro composto). Poden ser anaerobios estritos (ou obrigados) se para eles o oxíxeno é letal. Son anaerobios facultativos se poden vivir con ou sen oxíxeno, cambiando o seu metabolismo segundo a presenza de oxíxeno no seu medio (pasando da respiracion aerobia á fermentación, por exempllo). Os aerotolerantes non usan o oxíxeno pero poden tolerar certas concentracións de oxíxeno.
Liña 35:
 
== As biomoléculas do metabolismo ==
{{APArtigo principal|Biomolécula|Macromolécula}}
[[Ficheiro:Trimyristin-3D-vdW.png|miniatura|250px|Estrutura dun [[triglicérido]].]]
 
A maior parte das estruturas que compoñen os seres vivos están formadas por [[proteína]]s, [[carbohidrato]]s, [[lípido]]s e [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]]. Estas moléculas están formadas por outras máis pequenas que se unen formando os [[polímero]]s e outras macromoléculas biolóxicas. Entre estas moléculas básicas están os [[aminoácido]]s, [[monosacárido]]s, [[nucleótido]]s e [[ácido graxo|ácidos graxos]]. Como estas moléculas son vitais para a vida, o metabolismo céntrase en sintetizalas a partir doutras moléculas máis pequenas e fáciles de obter, pero algunhas non poden ser sintetizadas polo metabolismo de moitos animais, polo que se deben obter da dieta, como ocorre cos [[aminoácido esencial|aminoácidos esenciais]], os [[ácido graxo esencial|ácidos graxos esenciais]] e as [[vitamina]]s, pero outros seres vivos si poden sintetizalas. Algunhas moléculas utilízanse para obter enerxía a partir delas, outras teñen unha función estrutural ou plástica, outras son moléculas catalíticas ou reguladoras. As moléculas con función enerxética son destruídas durante a súa degradación; as outras son en xeral recicladas. As moléculas catalizadoras e reguladoras, como os [[encima]]s, [[coencima]]s e [[vitamina]]s son moi importantes para o funcionamento do metabolismo. Os coencimas transportan [[grupo funcional|grupos químicos]] entre substratos colaborando cos encimas, e adoitan ter unha porción da súa molécula derivada dalgunha vitamina. Moitas reaccións do metabolismo serían imposibles sen a presenza destes coencimas e vitaminas. Ademais, no metabolismo son moi importantes as substancias inorgánicas do noso corpo, como a auga e os sales minerais. Todo o metabolismo ten lugar en disolución acuosa e a auga pode intervir directamente nas reaccións de [[hidrólise]]. Os sales minerais forman ións que interveñen na catálise encimática, entre outras funcións.<ref name=educa>{{Cita web|url=http://www.educa.rcanaria.es/usr/iesgalletas/tato/departamentos/biolog%C3%ADa/Apuntes/Tema%206%20-%20LA%20C%C3%89LULA,%20ESTRUCTURA%20Y%20FISIOLOG%C3%8DA.PDF|título=La célula, estructura y fisiología |fechaacceso=26-10-2007 |formato=[[PDF]] |obra=Consejería de Educación |editor=[[Gobierno de Canarias]]}}</ref><ref name=Nelson>{{cita libro | autor= Nelson DL, Cox MM| título= Lehninger Principles of Biochemistry | editorial= W. H. Freeman and company | data= 2005 | lugar= New York | páxinas= 841 | isbn= 0-7167-4339-6}}</ref><ref name=Wimmer>{{Cita publicación|autor=Wimmer M, Rose I |título=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |revista=Annu Rev Biochem |volume=47 |número= |páxinas=1031-78 |ano=1978 |pmid=354490}}</ref><ref name=Heymsfield>{{Cita publicación|autor=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |título=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |revista=Am J Physiol |volume=261 |número=2 Pt 1 |páxinas=E190-8 |ano=1991 |pmid=1872381}}</ref>
 
Na seguite táboa móstranse os biopolímeros máis comúns:
Liña 64:
|}
 
=== Coencimas ===
{{APArtigo principal|Coencima}}
 
[[Ficheiro:Acetyl-CoA-2D.svg|miniatura|250px|Estrutura dun [[coencima]], o [[coencima A]] transportando un grupo [[acetilo]] (á esquerda da figura, unido ao [[xofre|S]]).]]
Liña 73:
O coencima máis importante é a [[adenosina trifosfato]] (ATP). Este [[nucleótido]] é utilizado para transferir enerxía química entre distintas reaccións químicas. Tamén é útil para transportar grupos fosfato en reacciones de [[fosforilación]]. Outro coencima importante é o [[NADH]]/[[NAD|NAD<sup>+</sup>]], que intervén en oxidacións-reducións.
 
== Almacenamento de enerxía e poder redutor no metabolismo ==
Os seres vivos obteñen enerxía da oxidación de moléculas e da captación da '''enerxía''' do sol, fundamentalmente. Nas oxidacións de moléculas a enerxía libérase en parte en forma de calor e en parte como [[enerxía libre de Gibbs|enerxía libre]]. A enerxía libre pode almacenarse no coencima [[adenosina trifosfato]] (ATP), que é un nucleótido. Nas reaccións nas que se desprende enerxía prodúcese acopladamente a reacción entre o [[adenosina difosfato|ADP]] e un fosfato para formar o ATP, onde queda almacenada a enerxía. Despois, o ATP pode soltar o seu último fosfato cedendo enerxía para impulsar reaccións que non son espontáneas ou outros procesos celulares. Por tanto, o ATP actúa como unha conexión entre o catabolismo e o anabolismo, con reaccións catabólicas que xeran ATP e reaccións anabólicas que o consomen. Ademais do ATP, outros nucleótidos como o GTP, CTP, UTP e TTP, poden facer ese mesmo papel en certas reaccións especializadas, pero non teñen o papel xeral do ATP en todo o metabolismo. A formación de ATP pode realizarse nas propias reaccións por medio de [[fosforilación a nivel de substrato]] ou por medio do encima [[ATP sintase]] durante as fases finais da [[respiración celular]] ([[fosforilación oxidativa]]) e da [[fase luminosa]] da [[fotosíntese]] ([[fotofosforilación]]). Só hai unha pequena parte de ATP nas células, pero como é continuamente rexenerado, o corpo humano pode chegar a utilizar o seu propio peso en ATP por día.<ref name=Dimroth /> Outras moléculas fosfatadas ou con xofre teñen enlaces con configuracións electrónicas de alta enerxía, que tamén poden servir para impulsar determinadas reaccións. A nerxía da luz captada polas [[clorofila]]s tamén dá lugar, por medio dun mecanismo parecido ao da respiración, á produción de ATP (e de poder redutor).
 
Outras moléculas necesarias para o metabolismo, fundamentalmente para as reaccións anabólicas, son as que teñen grande capacidade redutora, o que se chama '''poder redutor'''. Estas moléculas con poder redutor son fundamentalmente os [[coencima]]s que interveñen nas deshidroxenacións de moléculas no metabolismo, xa que ceden facilmente a outras moléculas hidróxenos e electróns. Centos de encimas [[deshidroxenase]]s eliminan [[electrón]]s dos seus substratos e [[oxidación-redución|reducen]] o NAD<sup>+</sup> a NADH (ou os outros coencimas).<ref>{{Cita publicación|autor=Pollak N, Dölle C, Ziegler M |título=The power to reduce: pyridine nucleotides--small molecules with a multitude of functions |revista=Biochem J |volume=402 |número=2 |páxinas=205-18 |ano=2007 |pmid=17295611}}</ref> Os coencimas con poder redutor máis importantes son o [[NADH]] e [[NADPH]] (que ceden un hidróxeno e un electrón e se forman no catabolismo ou na fotosíntese), e o [[FADH2|FADH<sub>2</sub>]] e [[FMNH2|FMNH<sub>2</sub>]] (que ceden dous hidróxenos e se forman no catabolismo). Estas moléculas son gastadas no anabolismo e na fase escura da fotosíntese, dando lugar ás súas formas oxidadas NAD<sup>+</sup>, NADP<sup>+</sup>, FAD e FMN.
 
== Catabolismo ==
{{APArtigo principal|Catabolismo}}
 
O '''[[catabolismo]]''' é o conxunto de procesos metabólicos que degradan as moléculas para liberar enerxía e obter outras moléculas máis simples. No catabolismo degrádanse as moléculas grandes noutras máis pequenas. Estes procesos inclúen a degradación e [[oxidación]] das moléculas dos alimentos, e as reaccións que reteñen a enerxía do [[Sol]]. O propósito destas reaccións catabólicas é fornecer enerxía, moléculas con capacidade redutora ([[poder redutor]]) e compoñentes que se necesitan nas reaccións anabólicas. A natureza destas reaccións catabólicas difire dunha especie a outra. Porén, estas diferentes formas de catabolismo dependen de [[oxidación-redución|reaccións de oxidación-redución]] que implican a transferencia de [[electrón]]s desde moléculas doantes (como as [[composto orgánico|moléculas orgánicas]], [[auga]], [[amoníaco]], [[sulfuro de hidróxeno]] e [[ión]]s de ferro), a aceptores de ditos electróns como o [[oxíxeno molecular|oxíxeno]], o [[nitrato]] ou o [[sulfato]].<ref>{{Cita publicación|autor=Nealson K, Conrad P |título=Life: past, present and future |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10670014 |revista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumen=354 |número=1392 |páxinas=1923-39 |ano=1999 |pmid=10670014}}</ref>
Liña 104:
 
=== Dixestión ===
{{APArtigo principal|Dixestión|Aparato dixestivo}}
 
As células non poden utilizar directamente as macromoléculas como o [[amidón]], a [[celulosa]] ou as [[proteína]]s, polo que necesitan que se degraden primeiro en unidades máis simples que se poidan usar no metabolismo celular. Hai moitos [[encima]]s que dixiren estes [[polímero]]s. Entre estes encimas están a [[peptidase]] que dixire proteínas a aminoácidos, [[glicosil hidrolases]] que dixiren polisacáridos a [[disacárido]]s e [[monosacárido]]s, e [[lipase]]s que dixieren os [[triglicérido]]s a [[ácido graxo|ácidos graxos]] e [[glicerol]].
Liña 124:
=== Fosforilación oxidativa ===
 
{{APArtigo principal|Fosforilación oxidativa}} {{VT|Mitocondria}}
 
Na [[fosforilación oxidativa]], os [[electrón]]s liberados das moléculas dos alimento en rutas como o ciclo de Krebs son transferidos ao oxíxeno, e a enerxía é liberada para sintetizar adenosina trifosfato. Isto fano nas células [[Célula eucariota|eucariotas]] unha serie de [[proteína]]s situadas nas membranas das [[mitocondria]]s que forman a chamada [[cadea de transporte de electróns]]. Nas células [[procariota]]s, estas proteínas encóntranse na membrana plasmática.<ref>{{Cita publicación|autor=Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D |título=Energy transduction: proton transfer through the respiratory complexes |revista=Annu Rev Biochem |volume=75 |número= |páxinas=165-87 |ano=2006 |pmid=16756489}}</ref> Estas proteínas utilizan a enerxía liberada polo paso de electróns desde moléculas reducidas como o coencima NADH ata o oxíxeno para bombear [[protón]]s a través da membrana.<ref>{{Cita publicación|autor=Schultz B, Chan S |título=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |revista=Annu Rev Biophys Biomol Struct |volume=30 |número= |páxinas=23-65 |ano=2001 |pmid=11340051}}</ref>
Liña 143:
 
== Anabolismo ==
{{APArtigo principal|Anabolismo}}
 
O '''[[anabolismo]]''' é o conxunto de procesos metabólicos construtivos nos que se utiliza a enerxía liberada polo catabolismo para sintetizar [[moléculas]] complexas. En xeral, as moléculas complexas que dan lugar a estruturas celulares constrúense a partir de precursores simples. O anabolismo comprende tres facetas. Primeiro, a produción de precursores como os [[aminoácido]]s, [[monosacárido]]s, [[isoprenoide]]s e [[nucleótido]]s; segundo, a súa activación como [[reactivo]]s usando enerxía do ATP; e terceiro, a unión destes precursores en moléculas máis complexas como [[proteína]]s, [[polisacárido]]s, [[lípido]]s e [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]].
Liña 154:
[[Ficheiro:Chloroplasten.jpg|marco|[[Célula]]s de plantas (rodeadas por [[Parede celular|paredes]] violetas) e dentro, [[cloroplasto]]s, onde se produce a [[fotosíntese]].]]
 
A [[fotosíntese]] é a síntese de glicosa a partir de enerxía solar, dióxido de carbono (CO<sub>2</sub>) e un doante de electróns, que nas plantas, algas e cianobacterias é a auga (H<sub>2</sub>O). Este proceso utiliza o ATP e o NADPH producidos pola [[fase luminosa]] fotosintética para usar o CO<sub>2</sub> para formar [[3-fosfoglicerato]], que pode ser convertido en glicosa. Esta reacción de fixación do CO<sub>2</sub> é levada a cabo polo encima [[RuBisCO]] como parte do [[ciclo de Calvin]].<ref>{{Cita publicación|autor=Miziorko H, Lorimer G |título=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |revista=Annu Rev Biochem |volume=52 |número= |páxinas=507-35 |ano=1983 |pmid=6351728}}</ref> Nas plantas hai tres tipos posibles de fotosíntese segundo a forma de fixar o carbono, que son: C3, C4 e [[Metabolismo ácido das Crassulaceae|CAM]]. Segundo o tipo de que se trate a fixación do CO<sub>2</sub> no ciclo de Calvin pode ser directa (desde o CO<sub>2</sub> do aire), como ocorre na C3, ou indirecta (se este se fixa primeiro noutra molécula orgánica), como ocorre na C4 e [[fotosíntese CAM|CAM]]; estas dúas últimas son adaptacións para soportar a luz solar intensa e as condicións secas.<ref>{{Cita publicación|autor=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K |título=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |revista=J Exp Bot |volume=53 |número=369 |páxinas=569-80 |ano=2002 |pmid=11886877}}</ref>
 
En procariotas fotosintéticos os mecanismos da fixación son máis diversos. O CO<sub>2</sub> pode ser fixado polo ciclo de Calvin, e polo [[ciclo de Krebs inverso]],<ref>{{Cita publicación|autor=Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S |título=Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15838028 |revista=J Bacteriol |volume=187 |número=9 |páxinas=3020-7 |ano=2005 |pmid=15838028}}</ref> ou a carboxilación do [[acetil-CoA]].<ref>{{Cita publicación|autor=Strauss G, Fuchs G |título=Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle |revista=Eur J Biochem |volume=215 |número=3 |páxinas=633-43 |ano=1993 |pmid=8354269}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Wood H |título=Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |revista=FASEB J |volume=5 |número=2 |páxinas=156-63 |ano=1991 |pmid=1900793}}</ref> Os quimioautótrofos tamén poden fixar o CO<sub>2</sub> por medio do ciclo de Calvin, pero utilizan a enerxía de compostos inorgánicos para levar a cabo a reacción.<ref>{{Cita publicación|autor=Shively J, van Keulen G, Meijer W |título=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs |revista=Annu Rev Microbiol |volume=52 |número= |páxinas=191-230 |ano=1998 |pmid=9891798}}</ref>
Liña 172:
=== Ácidos graxos, isoprenoides e esteroides ===
 
{{APArtigo principal|Ácido graxo|Isoprenoide|Esteroide}}
 
[[Ficheiro:Sterol synthesis.svg|miniatura|350px|Versión simplificada da síntese de [[esteroide]]s cos intermediarios de IPP ([[isopentenil pirofosfato]]), DMAPP ([[dimetilalil pirofosfato]]), GPP ([[xeranil pirofosfato]]) e [[escualeno]]. Algúns intermediarios foron omitidos para maior claridade.]]
Liña 181:
 
=== Proteínas ===
{{APArtigo principal|Síntese de proteínas}}
 
A capacidade dos organismos de sintetizar os 20 [[aminoácido proteinoxénico|aminoácidos proteinoxénicos]] é diversa. As bacterias e as plantas poden sintetizar os 20, pero os mamíferos poden sintetizar só 10.<ref name=Nelson /> Os outros denomínanse [[aminoácido esencial|aminoácidos esenciales]] e deben obterse dos alimentos. Todos os aminoácidos son sintetizados a partir de intermediarios da glicólise e o ciclo de Krebs. O nitróxeno obtense do [[ácido glutámico]] e a [[glutamina]]. A síntese de aminoácidos depende da formación do alfa-[[cetoácido]] apropiado, que despois é [[aminotransferasa|transaminado]] para formar un aminoácido.<ref>{{cita libro | apelidos= Guyton | nome= Arthur C. | coautores= John E. Hall | título= Textbook of Medical Physiology | editor= Elsevier | data= 2006 | ubicación= Philadelphia | páxinas= 855-6 | isbn= 0-7216-0240-1}}</ref>
Liña 192:
{{VT|Replicación do ADN|Transcrición xenética}}
 
=== Biosíntese de metabolitos secundarios ===
{{APArtigo principal|Metabolismo secundario}}
A serie de procesos metabólicos implicados nas funcións vitais dos organismos denomínase '''metabolismo primario'''. Existe tamén un conxunto de reaccións bioquímicas denominado '''metabolismo secundario''', que se producen de forma paralela ao metabolismo primario. Os compostos orgánicos producidos ([[metabolito secundario|metabolitos secundarios]]) non teñen un papel directo no crecemento ou reprodución dos seres vivos senón que cumpren funcións complementarias das vitais, tales como a comunicación intra e interespecífica (como no caso dos [[pigmento]]s [[aposemático]]s e os [[aleloquímico]]s), protección contra condicións de estrés ambiental (tales como [[radiación]], [[conxelación]], [[seca]] e estrés salino) e ataque de depredadores, patóxenos ou parasitos (como no caso das [[fitotoxina]]s, [[antibiótico]]s e [[fitoalexina]]s). As principais [[vía metabólica|rutas metabólicas]] secundarias son as [[vía do mevalonato|rutas do mevalonato]] e da 5-fosfono-1-desoxi-<small>D</small>-xilulosa, a [[Policétido|ruta do acetato-malonato]], a [[ruta do ácido shiquímico]] e as [[alcaloide|rutas secundarias de aminoácidos]].<ref>{{cita libro | autor =Paul M. Dewick | título =Medicinal natural products: a biosynthetic approach | editor =John Wiley and Sons | ano =2009 | isbn =0470741686, 9780470741689 }}</ref>.
 
== Xenobióticos e metabolismo redutor ==
{{APArtigo principal|Xenobiótico}}
Todos os [[ser vivo|organismos]] están constanmente expostos a compostos e elementos químicos que non poden utilizar como [[alimento]] e serían daniños se se acumulasen nas súas células, xa que non terían unha función metabólica. Estes compostos potencialmente nocivos chámanse [[xenobiótico]]s.<ref>{{Cita publicación|autor=Testa B, Krämer S |título=The biochemistry of drug metabolism--an introduction: part 1. Principles and overview |revista=Chem Biodivers |volumen=3 |número=10 |páxinas=1053-101 |ano=2006 |pmid=17193224}}</ref> Os xenobióticos como as [[Droga|drogas sintéticas]], os [[Veleno|velenos naturais]] e os [[antibiótico]]s son detoxificados por un conxunto de encimas metabolizadores de xenobióticos. Nos humanos, entre eles están as [[citocromo P450 oxidase]]s,<ref>{{Cita publicación|autor=Danielson P |título=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |revista=Curr Drug Metab |volume=3 |número=6 |páxinas=561-97 |ano=2002 |pmid=12369887}}</ref> as UDP-glicuroniltransferases<ref>{{Cita publicación|autor=King C, Rios G, Green M, Tephly T |título=UDP-glucuronosyltransferases |revista=Curr Drug Metab |volume=1 |número=2 |páxinas=143-61 |ano=2000 |pmid=11465080}}</ref> e as glutatión-S-transferases.<ref>{{Cita publicación|autor=Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C |título=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11695986 |revista=Biochem J |volume=360 |número=Pt 1 |páxinas=1-16 |ano=2001 |pmid=11695986}}</ref>
 
Liña 210:
== Homeostase: regulación e control ==
 
{{APArtigo principal|Homeostase}}
 
Debido a que o [[ambiente]] dos organismos cambia constantemente, as reaccións metabólicas deben ser reguladas para manter unhas determinadas condicións na célula, o que se denomina [[homeostase]].<ref>{{Cita publicación|autor=Albert R |título=Scale-free networks in cell biology |url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |revista=J Cell Sci |volume=118 |número=Pt 21 |páxinas=4947-57 |ano=2005 |pmid=16254242}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Brand M |título=Regulation analysis of energy metabolism |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |revista=J Exp Biol |volume=200 |número=Pt 2 |páxinas=193-202 |ano=1997 |pmid=9050227}}</ref> Esta regulación permite aos organismos responder a estímulos e interaccionar co ambiente.<ref>{{Cita publicación|autor=Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S |título=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes |revista=J Theor Biol |volume=238 |número=2 |páxinas=416-25 |ano=2006 |pmid=16045939}}</ref> Para entendermos como se controlan as vías metabólicas, existen dous conceptos vencellados. En primeiro lugar, a ''regulación'' dun encima nunha ruta consiste en incrementar ou diminuír a súa actividade en resposta a sinais ou estímulos. En segundo lugar, o ''control'' levado a cabo por este encima depende dos efectos que teñen ditos cambios na súa actividade sobre a velocidade da ruta (o fluxo da ruta).<ref name=Salter>{{Cita publicación|autor=Salter M, Knowles R, Pogson C |título=Metabolic control |revista=Essays Biochem |volume=28 |número= |páxinas=1-12 |ano=1994 |pmid=7925313}}</ref> Por exemplo, un encima mostra cambios na súa actividade; pero se estes cambios teñen un efecto mínimo no fluxo da ruta metabólica, entón este encima non intervén no control da ruta.<ref>{{Cita publicación|autor=Westerhoff H, Groen A, Wanders R |título=Modern theories of metabolic control and their applications (review) |revista=Biosci Rep |volume=4 |número=1 |páxinas=1-22 |ano=1984 |pmid=6365197}}</ref>
Liña 230:
{{VT|Enerxía libre de Gibbs}}
 
== Investigación e manipulación ==
[[Ficheiro:A thaliana metabolic network.png|miniatura|300px|dereita|Rede metabólica do [[ciclo de Krebs]] da planta ''[[Arabidopsis thaliana]]''. Os encimas e os [[metabolito]]s móstranse en vermello e as interaccións mediante liñas.]]
 
Clasicamente, o metabolismo estúdase facendo unha aproximación reducionista centrada nunha [[ruta metabólica]] específica. É especialmente útil o uso de trazadores radioactivos no organismo completo, ou en tecidos ou células, para determinar as rutas desde os precursores aos produtos finais identificando os intermediarios marcados radiactivamente e os produtos.<ref>{{Cita publicación|autor=Rennie M |título=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |revista=Proc Nutr Soc |volume=58 |número=4 |páxinas=935-44 |ano=1999 |pmid=10817161}}</ref> Os encimas que catabolizan estas reaccións químicas poden purificarse para estudar a súa [[cinética encimática]] e as respostas que presentan ante diversos [[Inhibidor encimático|inhibidores]]. Outro tipo de estudo que se pode levar a cabo en paralelo é a identificación dos [[metabolito]]s presentes nunha célula ou tecido; o estudo de todo o conxunto destas moléculas denomínase [[metabolómica]]. Estes estudos ofrecen unha visión das estruturas e funcións de rutas metabólicas simples, mais son pouco axeitados para aplicalos a sistemas máis complexos como o metabolismo global da célula.<ref>{{Cita publicación|autor=Phair R |título=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology |revista=Metabolism |volume=46 |número=12 |páxinas=1489-95 |ano=1997 |pmid=9439549}}</ref>
 
Na imaxe da dereita pódese apreciar a complexidade dunha rede metabólica celular que mostra interaccións entre só 43 proteínas e 40 metabolitos (nunha célula real serían miles). As secuencias de [[xenoma]]s de plantas proporcionan listas que conteñen ata 45.000 [[xene]]s.<ref>{{Cita publicación|autor=Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y |título=How many genes are there in plants (... and why are they there)? |revista=Curr Opin Plant Biol |volume=10 |número=2 |páxinas=199-203 |ano=2007 |pmid=17289424}}</ref> Porén, é posible usar esta información para reconstruír redes completas de reaccións bioquímicas e producir máis modelos matemáticos [[Holismo|holísticos]] que poidan explicar e predicir o seu comportamento.<ref>{{Cita publicación|autor=Borodina I, Nielsen J |título=From genomes to in silico cells via metabolic networks |revista=Curr Opin Biotechnol |volume=16 |número=3 |páxinas=350-5 |ano=2005 |pmid=15961036}}</ref> Estes modelos son moito máis efectivos cando se usan para integrar a información obtida das rutas e dos metabolitos polos métodos clásicos cos datos de [[expresión xénica]] obtidos por medio de estudos de [[proteómica]] e de [[Chip de ADN|chips de ADN]].<ref>{{Cita publicación|autor=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J |título=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |revista=Trends Biochem Sci |volume=31 |número=5 |páxinas=284-91 |ano=2006 |pmid=16616498}}</ref>
Liña 241:
{{VT|Metabolómica|Proteómica|Cinética encimática|Inhibidor encimático}}
 
== Evolución ==
{{APArtigo principal|Evolución |Evolución molecular |Filoxenética}}
{{FilomapaA|tamaño=400px||pé=[[Árbore filoxenética]] que mostra as relacións entre as arqueas e outras formas de vida. Os [[Célula eucariótica|eucariotaeucariotas]]s están coloreados de vermello, as [[arquea]]s de verde e as [[bacteria]]s de azul. Adaptado de Ciccarelli ''et al''.<ref>{{cite journal|author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283&ndash;7 |year=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061}}</ref> Prema en cada filo para ir á súa páxina.}}
As rutas centrais do catabolismo descritas antes, como a [[glicólise]] e o [[ciclo de Krebs]], están presentes nos tres [[dominio (bioloxía)|dominios]] de seres vivos e seguramente estaban xa presentes no [[antepasado universal común]].<ref name=SmithE/><ref>{{cite journal |author=Romano A, Conway T |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journal=Res Microbiol |volume=147 |issue=6–7 |pages=448–55 |year=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> Esta célula antepasada universal dos seres vivos era [[procariota]] e probablemente un organismo [[metanóxeno]] que tiña un amplo metabolismo de aminoácidos, nucleótidos, carbohidratos e lípidos.<ref>{{cite journal |author=Koch A |title=How did bacteria come to be? |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353–99 |year=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6 |series=Advances in Microbial Physiology |isbn=978-0-12-027740-7}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ouzounis C, Kyrpides N |title=The emergence of major cellular processes in evolution |journal=FEBS Lett |volume=390 |issue=2 |pages=119–23 |year=1996 |pmid=8706840 |doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> A conservación destas vías metabólicas primitivas durante as posteriores fase da [[evoloución]] pode ser o resultado de que estas reaccións son unha óptima solución aos seus problemas metabólicos particulares, e vías como a glicólise e o ciclo do ácido cítrico producen os seus produtos finais con alta eficiencia e nun número mínimo de pasos.<ref name=Ebenhoh/><ref name=Cascante/><ref>C.Michael Hogan. 2010. [http://www.eoearth.org/article/Mutation?topic=49496 ''Mutation''. ed. E.Monosson and C.J.Cleveland. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. Washington DC]</ref>
As primeiras vías metabólicas puideron ser parte do antigo [[mundo de ARN]], e as primeiras vías do metabolismo baseado en encimas puideron ser parte do metabolismo das [[purina]]s.<ref>{{cite journal |author=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE |title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=104 |issue=22 |pages=9358–63 |year=2007 |pmid=17517598 |doi=10.1073/pnas.0701214104 |pmc=1890499|bibcode = 2007PNAS..104.9358C }}</ref>
Liña 251:
Igual que a evolución orixina novas rutas metabólicas, esta pode tamén causar a perda de funcións metabólicas. Por exemplo, perdéronse algúns procesos metabólicos de [[parasito]]s que non son esenciais para sobrevivir e como alternativa poden captar do seu [[hóspede]] aminoácidos, nucleótidos e carbohidratos xa formados.<ref>{{cite journal |author=Lawrence J |title=Common themes in the genome strategies of pathogens |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=15 |issue=6 |pages=584–8 |year=2005 |pmid=16188434 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.007}} {{cite journal |author=Wernegreen J |title=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=15 |issue=6 |pages=572–83 |year=2005 |pmid=16230003 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.013}}</ref> Poden verse tamén capacidades metabólicas reducidas en organismos [[endosimbiose|endosimbiontes]].<ref>{{cite journal |author=Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L |title=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks |journal=Nature |volume=440 |issue=7084 |pages=667–70 |year=2006 |pmid=16572170 |doi=10.1038/nature04568|bibcode = 2006Natur.440..667P }}</ref>
 
== Historia ==
[[Ficheiro:SantoriosMeal.jpg|miniatura|dereita|150px|[[Santorio Santorio]] na súa balanza romana, tomado de ''Ars de statica medicina'', publicado en 1614.]]
O termo ''metabolismo'' deriva do grego Μεταβολισμός&nbsp;– "Metabolismos", "cambio", ou "derrocamento".<ref>{{cite web | title=Metabolism |publisher=The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism |accessdate=2007-02-20}}</ref> A historia do estudo científico do metabolismo abrangue moitos séculos e empezou examinando animais completos, e seguiu en tempos da moderna bioquímica examinando as reaccións metabólicas por separado. Os primeiros experimentos controlados sobre metabolismo humano publicounos [[Santorio Santorio]] en 1614 no seu libro ''Ars de statica medicina''.<ref>{{cite journal |author=Eknoyan G |title=Santorio Sanctorius (1561–1636)&nbsp;– founding father of metabolic balance studies |journal=Am J Nephrol |volume=19 |issue=2 |pages=226–33 |year=1999 |pmid=10213823 |doi=10.1159/000013455}}</ref> Alí describía como se pesou antes e despois de comer, durmir, traballar, ter relacións sexuais, xaxuar, beber, e excretar. A conclusión foi que a maioría da comida que tomaba se perdía no que el chamaba "transpiración insensible".
Liña 264:
 
== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Respiración celular]]
* [[Respiración anaeróbica]]
Liña 291:
 
'''Información xeral'''
* {{l-medlineplus|metabolismo}}
* [http://www.monografias.com/trabajos14/metabolismo/metabolismo.shtml Monografías de metabolismo]
 
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/wiki/Metabolismo»