Nódulo radicular: Diferenzas entre revisións

Os '''nódulos radiculares''' son formacións de forma esférica ou cilíndrica que aparecen nas raíces de moitas plantas (principalmente [[Fabaceae]]) orixinadas pola [[simbiose]] destas plantas con [[bacteria]]s [[fixación do nitróxeno|fixadoras do nitróxeno]]. Trátase duns crecementos da raíz, onde viven as bacterias. En condicións nas que a dispoñibilidade de nitróxeno é limitada, certas plantas establecen unha relación simbiótica con estirpes de bacterias específicas de [[hóspede]] coñecidas como [[rizobio]]s (fundamentalmente). Este proceso evolucionou moitas veces entre as Fabaceae (leguminosas), e tamén noutras especies pertencentes ao [[clado]] das [[Rósida]]s. <ref>{{cite journal | author = Doyle, J. J., & Luckow, M. A. | title = The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context | journal = Plant Physiology | volume = 131 | issue = 3| pages = 900&ndash;910 | year = 2003 | url = http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/131/3/900 | doi = 10.1104/pp.102.018150 | pmc = 1540290 | pmid = 12644643}}</ref>

 

Nos nódulos das leguminosas, o gas nitróxeno da [[atmosfera]] convértese en [[amoníaco]], o cal será asimilado incorporándose aos [[aminoácido]]s (os compoñentes que forman as [[proteína]]s), [[nucleótido]]s (que forman o [[ADN]], [[ARN]] e o [[adenosina trifosfato|ATP]]), e outros constituíntes celulares nitroxenados, como [[vitamina]]s, [[flavona]]s, [[hormona vexetal|hormonas]], etc. A súa capacidade de [[fixación do nitróxeno]] gasoso fai que as [[leguminosa]]s sexan unhas especies agrícolas ideais, xa que non requirirán a penas [[fertilizante]]s nitroxenados e enriquecerán o chan con nitróxeno asimilable. A enerxía que cómpre para a fixación bacteriana do nitróxeno nos nódulos procede dos azucres que se transportan ás raíces desde as follas (onde se formaron na [[fotosíntese]]). O malato, un produto que se orixina na degradación metabólica dos azucres da planta, é a fonte de carbono para os bacteroides dos nódulos. A fixación do nitróxeno nos nódulos é moi sensible ao osíxeno. Os nódulos dos legumes conteñen unha proteína con ferro chamada [[leghemoglobina]], moi similar á [[mioglobina]] animal, que recolle o osíxeno e facilita a conversión do gas nitróxeno en amoníaco.

 

[[Ficheiro:Medicago italica root nodules 2.JPG|miniatura|dereita|Nódulos indeterminados nas raíces de ''Medicago italica''.]]

Describíronse dous tipos principais de nódulos: determinados e indeterminados. <ref>{{cite journal | title = Molecular Mechanisms in Root Nodule Development | author = Martin Crespi and Susana Gálvez | journal = Journal of Plant Growth and Regulation | year = 2000 | volume = 19 | pages = 155&ndash;166 | url = http://www.springerlink.com/content/2y6pbrdwqtegml7c/fulltext.pdf | doi = 10.1007/s003440000023 | pmid = 11038225 | issue = 2}}</ref>

:Zona IV&mdash;a '''zona senescente'''. Aquí as células da planta e o seu contido en bacteroides están sendo degradados. A descomposición do compoñente [[hemo]] da leghemoglobina dá lugar a unha visible cor verdosa na base do nódulo.

 

[[Ficheiro:Lotus pedunculatus11 ies.jpg|miniatura|esquerda|Nódulos nas raíces de ''Lotus pedunculatus''.]]

As leguminosas liberan compostos chamados [[flavonoide]]s polas súas raíces, que desencadean a produción de [[factor Nod|factores nod]] (de nodulación) por parte da bacteria. Cando o factor nod é percibido pola raíz, teñen lugar varios cambios bioquímicos e morfolóxicos: desencadéase a [[división celular]] na raíz para crear o nódulo, e o crecemento dos [[pelo radicular|pelos radiculares]] rediríxese para enrolarse arredor da bacteria moitas veces ata que encapsula completamente unha ou varias bacterias. As bacterias encapsuladas divídense moitas veces, formando unha microcolonia. A partir desta microcolonia, as bacterias entran no nódulo en desenvolvemento a través dunha estrutura chamada filamento de infección, que crece a través do pelo radicular ata a parte basal da célula da [[Epiderme (plantas)|epiderme]], e continúa polo [[córtex (botánica)|córtex da raíz]]; despois, quedan rodeadas por unha membrana formada pola planta e diferéncianse en bacteroides que fixan nitróxeno.

Os nódulos da raíz aparentemente evolucionaron tres veces na familia das [[Fabaceae]], pero son raros noutras familias. A propensión destas plantas a desenvolver nódulos radiculares parece estar relacionada coa estrutura das súas raíces. En particular, unha tendencia a desenvolver raíces laterais en resposta ao [[ácido abscísico]] puido permitir a evolución posterior dos nódulos radiculares. <ref>{{cite journal | title = Response of root branching to abscisic acid is correlated with nodule formation both in legumes and nonlegumes | author = Yan Liang and Jeanne M. Harris | journal = American Journal of Botany | year = 2005 | volume = 92 | pages = 1675&ndash;1683 | url = http://www.amjbot.org/cgi/content/full/92/10/1675 | doi = 10.3732/ajb.92.10.1675 | issue=10}}</ref>

 

[[Ficheiro:A sectioned alder root nodule gall.JPG|miniatura|dereita|<Center>Sección dun nódulo radicular de [[ameneiro]].]]

[[Ficheiro:An alder root nodule gall.JPG|miniatura|esquerda|<Center>Vista externa dun nódulo radicular completo de ameneiro.]]

Os nódulos radiculares que aparecen en xéneros de plantas non leguminosas como ''[[Parasponia]]'' en asociación con bacterias do xénero ''[[Rhizobium]]'', e os que se forman por simbiose coa [[actinobacteria]] ''[[Frankia]]'' nalgúns xéneros de plantas como ''[[ameneiro|Alnus]]'', son significativamente distintos dos que se forman pola simbiose [[leguminosa]]-[[rizobio]]s. Nestas simbioses con non leguminosas as bacterias nunca se liberan por un filamento de infección. ''Frankia'' nodula aproximadamente a duascentas especies das seguintes ordes de plantas (coas familias entre paréntese): [[Cucurbitales]] ([[Coriariaceae]] e [[Datiscaceae]]), [[Fagales]] ([[Betulaceae]], [[Casuarinaceae]], e [[Myricaceae]]), [[Rosales]] ([[Rhamnaceae]], [[Elaeagnaceae]] e [[Rosaceae]]). <ref name=Doyle>{{cite journal | title = Phylogenetic perspectives on nodulation: evolving views of plants and symbiotic bacteria | author = Jeff J. Doyle | journal = Trends in Plant Science | year = 1998 | volume = 3 | issue = 12 | pages = 473&ndash;778 | url = http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-3VCVDPB-C&_user=456938&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=997369551&_rerunOrigin=google&_acct=C000021830&_version=1&_urlVersion=0&_userid=456938&md5=340cae9b30de0b827c712df9daad138c | doi = 10.1016/S1360-1385(98)01340-5 | pmid = }}</ref> As simbioses actinorrizais producen aproximadamente a mesma cantidade de fixación de nitróxeno ca as simbioses rizobiais. <ref name="Doyle" />

 

{{Clear}}

 

{{listaref|2|refs=

 

}}

 

* [[Fixación do nitróxeno]]

* [[Rizobio]]s

* [[Factor Nod]]

 

* [http://tolweb.org/notes/?note_id=3948 Nódulos radiculares nas leguminosas no proxecto Tree of Life Web]

 

[[Categoría:Metabolismo do nitróxeno]]

[[Categoría:Simbiose]]

 

[[da:Knoldbakterie]]

[[de:Knöllchenbakterien]]

[[en:Root nodule]]

[[fr:Nodosité]]

[[id:Bintil akar]]

[[ja:根粒]]

[[pl:Brodawki korzeniowe]]