Streptomyces

Cultivo de Streptomyces sp.
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Actinobacteria
Clase: Actinobacteria
Orde: Actinomycetales
Familia: Streptomycetaceae
Xénero: Streptomyces
Waksman & Henrici 1943
Especie: Máis de 550 especies
Sinonimia

Streptoverticillium

Streptomyces é un xénero de actinobacterias que comprende numerosas especies e o xénero tipo da familia Streptomycetaceae.[1] Describíronse unhas 500 especies de bacterias do xénero Streptomyces.[2] Igual que as outras Actinobacteria, os estreptomicetos son grampositivos, e teñen xenomas cun contido G+C moi alto.[3] Encóntranse predominantemente no solo e na vexetación en descomposición. A maioría dos estreptomicetos producen esporas, e é característico deles o seu olor a terra, que se orixina pola produción dun metabolito volátil chamado xeosmina.

Os Streptomyces caracterízanse por ter un metabolismo secundario complexo.[3] Prooducen uns 2/3 dos antibióticos clinicamente útiles de orixe natural (por exemplo, neomicina e cloranfenicol).[4] O antibiótico actualmente pouco usado estreptomicina toma o seu nome directamente deste xénero de bacterias, que o produce. Os estreptomicetos son patóxenos pouco frecuentes, aínda que hai infeccións en humanos como o micetoma, causadas por S. somaliensis e S. sudanensis, e nas plantas son patóxenos o S. caviscabies, S. acidiscabies, S. turgidiscabies e S. scabies.

No nome deste xénero está a raíz grega myces, que significa fungo, debido a que forman filamentos que lembran as hifas e micelios dos fungos, pero os Streptomyces non son fungos senón bacterias.

Taxonomía editar

Streptomyces é o xénero tipo da familia Streptomycetaceae[5] e actualmente comprende unhas 576 especies, número que se incrementa cada ano.[6] As cepas acidofílicas e ácido-tolerantes que foron clasificadas inicialmente neste xénero foron movidas máis tarde ao xénero Kitasatospora (1997) [7] e Streptacidiphilus (2003).[8] A nomenclatura das especies baséase xeralmente na cor das súas hifas e esporas.

Saccharopolyspora erythraea estaba clasificada anteriormente tamén neste xénero co nome Streptomyces erythraeus.

Morfoloxía editar

O xénero Streptomyces comprende bacterias filamentosas grampositivas aerobias, que producen hifas vexetativas ben desenvolvidas (entre 0,5-2,0 µm de diámetro) con ramificacións. Forman un complexo micelio de substrato que lles axuda a captar os compostos orgánicos dos seus substratos.[9] Aínda que o micelio e as hifas aéreas que xorden del non son mótiles, conseguen mobilidade mediante a dispersión das esporas que forman.[9] A superficie das esporas pode ser pelosa, rugosa, lisa, espiñenta ou verrugosa.[10] Nalgunhas especies, as hifas aéreas constan de longos filamentos rectos, que portan 50 esporas ou máis a intervalos máis ou menos regulares, dispostas en espiral (verticilos). Cada rama dun verticilo produce, no seu ápice, unha umbela que leva desde dúas a varias cadeas de esporas esféricas ou elipsoidais lisas ou rugosas.[9] Algunhas cepas forman curtas cadeas de esporas sobre as hifas do substrato. Algunhas cepas producen estruturas de tipo esclerocio, picnidio, esporanxio e sinnemato.

Xenómica editar

O xenoma completo da cepa "S. coelicolor A3(2)" publicouse en 2002.[11] Naquela época pensábase que o xenoma de "S. coelicolor A3(2)" era o que contiña o maior número de xenes de todas as bacterias (despois veríase que o de S. scabies era aínda meirande).[11] O cromosoma ten 8.667.507 bp cun contido G+C de 72,1%, e prediciuse que contén 7.825 xenes que codifican proteínas.[11] Taxonomicamente, "S. coelicolor A3(2)" pertence á especie S. violaceoruber, e non está descrita validamente como unha especie separada; a cepa "S. coelicolor A3(2)" non debe confundirse coa verdadeira S. coelicolor (Müller), aínda que a miúdo se refiran a ela por conveniencia simplemente como S. coelicolor (sen indicar a letra e número de cepa).[12]

A primeira secuencia xenómica completa de S. avermitilis completouse en 2003.[13] Estes xenomas forman cada un un cromosoma con estrutura liñal, a diferenza da maioría dos cromosomas bacterianos, que son circulares.[14] A secuencia xenómica de S. scabies, outro membro do xénero con capacidade de causar unha enfermidade nas patacas, determinouse no Wellcome Trust Sanger Institute. Con 10,1 Mbp de longo e 9.107 xenes codificantes provisionais, é o xenoma máis grande secuenciado de Streptomyces, probablemente debido á súa grande illa de patoxenicidade.[15][16]

Biotecnoloxía editar

Nos últimos anos os investigadores en biotecnoloxía empezaron a usar especies de Streptomyces para a expresión heteróloga de proteínas. Tradicionalmente, Escherichia coli era a especie que se elixía para expresar nela xenes eucariotas, xa que se coñecía ben e era doado traballar con ela.[17][18] Pero a expresión de proteínas eucarióticas en E. coli ten varios problemas. Ás veces as proteínas non se pregan debidamente, o que pode orixinar a súa insolubilidade, deposición en corpos de inclusión, e a perda de bioactividade do produto.[19] Aínda que E. coli ten mecanismos de secreción, estes teñen baixa eficacia e prodúcese secreción no espazo periplásmico, mentres que a secreción por parte de bacterias grampositivas como Streptomyces sp. ten lugar directamente no medio extracelular. Ademais, Streptomyces spp. teñen mecanismos de secreción máis eficaces ca os de E.coli. As propiedades do sistema de secreción son unha vantaxe para a produción industrial de proteínas expresadas heterologamente porque simplifican os pasos subseguintes de purificación do produto e poden incrementar o rendemento. Estas propiedades entre outras fan de Streptomyces spp. unha alternativa atractiva a outras bacterias como E. coli e Bacillus subtilis.[19]

Bacterias patóxenas editar

Ata agora atopáronse dez especies pertencentes a este xénero patóxenas para plantas, que son:[6]

  1. S. scabiei (ou S. scabies),
  2. S. acidiscabies,
  3. S. europaeiscabiei,
  4. S. luridiscabiei,
  5. S. niveiscabiei,
  6. S. puniciscabiei,
  7. S. reticuliscabiei,
  8. S. stelliscabiei,
  9. S. turgidiscabies (causa unha enfermidade nas patacas)
  10. S. ipomoeae (causa unha enfermidade nas batatas ou patacas doces -Ipomoea batatas)

Poden causar infeccións en humanos o Streptomyces somaliensis e o Streptomyces sudanensis.

Medicina editar

Streptomyces é o principal xénero de bacterias produtor de antibióticos, que sintetiza drogas antibacterianas, antifúnxicas, e antiparasitos, e tamén unha gran variedade doutros compostos bioactivos, como inmunosupresores.[20] Case todos os compostos bioactivos producidos por Streptomyces se empezan a formar durante a formación de hifas aéreas a partir do micelio do substrato.[9]

Antifúnxicos editar

Os estreptomicetos producen numerosos compostos antifúnxicos de importancia medicinal, como a nistatina (producida por S. noursei), anfotericina B (de S. nodosus), e natamicina (de S. natalensis).

Antibacterianos editar

Membros do xénero Streptomyces son a fonte de numerosos axentes antibacterianos farmacéuticos; entre os máis importantes están os seguintes:

O ácido clavulánico (de S. clavuligerus) é unha droga que se usa en combinación con algúns antibióticos (como a amoxicilina) para bloquear e/ou debilitar certos mecanismos de resistencia bacterianos por medio dunha inhibición irreversible do enzima bacteriano beta-lactamase, que doutro modo neutralizaría os antibióticos beta-lactámicos.

Drogas antiparasitarias editar

S. avermitilis é responsable da produción dunha das drogas máis empregadas en todo o mundo contra as infestacións por vermes nematodos e artrópodos, chamada ivermectina.

Outros editar

Menos comunmente, os estreptomicetos producen compostos utilizados noutros tratamentos médicos, como a migrastatina (de S. platensis) e a bleomicina (de S. verticillus), que son drogas antineoplásicas (anticancro).

S. hygroscopicus e S. viridochromeogenes producen o herbicida natural bialafos (bialaphos).

Notas editar

  1. Kämpfer P (2006). "The Family Streptomycetaceae, Part I: Taxonomy". The prokaryotes: a handbook on the biology of bacteria (Dworkin, M et al., eds.). Berlin: Springer. pp. 538–604. ISBN 0-387-25493-5. 
  2. Euzéby JP (2008). "Genus Streptomyces". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Arquivado dende o orixinal o 25 de decembro de 2012. Consultado o 2008-09-28. 
  3. 3,0 3,1 Madigan M, Martinko J (eds.) (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  4. Kieser T, Bibb MJ, Buttner MJ, Chater KF, Hopwood DA (2000). Practical Streptomyces Genetics (2nd ed.). Norwich, England: John Innes Foundation. ISBN 0-7084-0623-8. 
  5. Anderson, AS; Wellington, Elizabeth (2001). "The taxonomy of Streptomyces and related genera.". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 51 (3): 797–814. 
  6. 6,0 6,1 Labeda, D. P. (2010). "Multilocus sequence analysis of phytopathogenic species of the genus Streptomyces". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (10): 2525. doi:10.1099/ijs.0.028514-0.
  7. Zhang, Z.; Wang, Y.; Ruan, J. (1997). "A Proposal to Revive the Genus Kitasatospora (Omura, Takahashi, Iwai, and Tanaka 1982)". International Journal of Systematic Bacteriology 47 (4): 1048–1054. doi:10.1099/00207713-47-4-1048. PMID 9336904.
  8. Kim, S. B.; Lonsdale, J.; Seong, C. N.; Goodfellow, M. (2003). "Streptacidiphilus gen. Nov., acidophilic actinomycetes with wall chemotype I and emendation of the family Streptomycetaceae (Waksman and Henrici (1943)AL) emend. Rainey et al. 1997". Antonie van Leeuwenhoek 83 (2): 107–116. doi:10.1023/A:1023397724023. PMID 12785304.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 Chater, Keith (1984). Losick, Richard, ed. Microbial development [Morphological and physiological differentiation in Streptomyces]. pp. 89–115. ISBN 978-0-87969-172-1. Retrieved 1-19-2012.
  10. Dietz, Alma; Mathews, John (1971). "Classification of Streptomyces spore surfaces into five groups.". Applied Microbiology 21 (3): 527–533. 
  11. 11,0 11,1 11,2 Bentley SD; et al. (2002). "Complete genome sequence of the model actinomycete Streptomyces coelicolor A3(2)". Nature 417 (6885): 141–147. PMID 12000953. doi:10.1038/417141a. 
  12. Chater, K. F.; Biró, S.; Lee, K. J.; Palmer, T.; Schrempf, H. (2010). "The complex extracellular biology of Streptomyces". FEMS Microbiology Reviews 34 (2): 171–198. doi:10.1111/j.1574-6976.2009.00206.x. PMID 20088961.
  13. Ikeda H; Ishikawa J; Hanamoto A; Shinose M; Kikuchi H; Shiba T; Sakaki Y; Hattori M; Omura S (2003). "Complete genome sequence and comparative analysis of the industrial microorganism Streptomyces avermitilis". Nat. Biotechnol. 21 (5): 526–531. PMID 12692562. doi:10.1038/nbt820. 
  14. Paul Dyson (1 January 2011). Streptomyces: Molecular Biology and Biotechnology. Horizon Scientific Press. p. 5. ISBN 978-1-904455-77-6. Consultado o 16 January 2012. 
  15. Paul Dyson (1 January 2011). Streptomyces: Molecular Biology and Biotechnology. Horizon Scientific Press. p. 15. ISBN 978-1-904455-77-6. Consultado o 16 January 2012. 
  16. "Streptomyces scabies". Sanger Institute. Consultado o 2001-02-26. 
  17. Brawner M, Poste G, Rosenberg M, Westpheling J (1991). "Streptomyces: a host for heterologous gene expression". Curr Opin Biotechnol 2 (5): 674–81. PMID 1367716. doi:10.1016/0958-1669(91)90033-2. 
  18. Payne G, DelaCruz N, Coppella S (1990). "Improved production of heterologous protein from Streptomyces lividans". Appl Microbiol Biotechnol 33 (4): 395–400. PMID 1369282. doi:10.1007/BF00176653. 
  19. 19,0 19,1 Binnie C, Cossar J, Stewart D (1997). "Heterologous biopharmaceutical protein expression in Streptomyces". Trends Biotechnol 15 (8): 315–20. PMID 9263479. doi:10.1016/S0167-7799(97)01062-7. 
  20. Watve MG, Tickoo R, Jog MM, Bhole BD (2001). "How many antibiotics are produced by the genus Streptomyces?". Arch. Microbiol. 176 (5): 386–90. PMID 11702082. doi:10.1007/s002030100345. 
  21. Akagawa, H.; Okanishi, M.; Umezawa, H. (1975-10-01). "A Plasmid Involved in Chloramphenicol Production in Streptomyces venezuelae: Evidence from Genetic Mapping". Journal of General Microbiology (en inglés) 90 (2): 336–346. ISSN 0022-1287. doi:10.1099/00221287-90-2-336. 
  22. Miao, V. (2005). "Daptomycin biosynthesis in Streptomyces roseosporus: Cloning and analysis of the gene cluster and revision of peptide stereochemistry". Microbiology 151 (5): 1507–1523. doi:10.1099/mic.0.27757-0. PMID 15870461.
  23. Woodyer RD, Shao Z, Thomas PM; et al. (2006). "Heterologous production of fosfomycin and identification of the minimal biosynthetic gene cluster". Chemistry & biology 13 (11): 1171–82. PMID 17113999. doi:10.1016/j.chembiol.2006.09.007. 
  24. Peschke, U.; Schmidt, H.; Zhang, H. Z.; Piepersberg, W. (1995). "Molecular characterization of the lincomycin-production gene cluster of Streptomyces lincolnensis 78-11". Molecular Microbiology 16 (6): 1137–1156. doi:10.1111/j.1365-2958.1995.tb02338.x. PMID 8577249.
  25. Howard T. Dulmage (March 1953). "The Production of Neomycin by Streptomyces fradiae in Synthetic Media". Applied Microbiology 1 (2): 103–106. PMC 1056872. PMID 13031516. Consultado o 2012-01-19. 
  26. L. Sankaran and Burton M. Pogell (1975-12-01). "Biosynthesis of Puromycin in Streptomyces alboniger: Regulation and Properties of O-Demethylpuromycin O-Methyltransferase". Antimicrobial Agents and Chemotherapy 8 (6). Arquivado dende o orixinal o 18 de setembro de 2019. Consultado o 2012-01-19. 
  27. Distler, J. R.; Ebert, A.; Mansouri, K.; Pissowotzkri, K.; Stockmann, M.; Piepersberg, W. (1987). "Gene cluster for streptomycin biosynthesis in Streptomyces griseus: Nucleotide sequence of three genes and analysis of transcriptional activity". Nucleic Acids Research 15 (19): 8041–8056. doi:10.1093/nar/15.19.8041. PMC 306325. PMID 3118332.
  28. Mark Nelson; Robert A. Greenwald; Wolfgang Hillen (2001). Tetracyclines in biology, chemistry and medicine. Birkhäuser. pp. 8–. ISBN 978-3-7643-6282-9. Consultado o 17 January 2012. 

Véxase tamén editar

Bibliografía editar

Ligazóns externas editar