Hipótese do bufón da corte

A hipótese do bufón da corte é unha hipótese evolutiva cuxo nome foi acuñado polo profesor da Universidade de California, Berkeley Anthony D. Barnosky en 1999, que describe a antítese da hipótese da Raíña Vermella na teoría evolutiva. Presenta a idea de que as maiores forzas impulsoras que están detrás dos procesos da evolución que producen a especiación son as forzas abióticas como o clima, en vez das forzas bióticas de competición entre especies (que é o que sostén a hipótese da Raíña Vermella) .

Historia editar

A "hipótese da Raíña Vermella" é unha hipótese presentada e bautizada así por Leigh Van Valen en 1973,[1] facendo referencia ao personaxe da Raíña Vermella do libro Alicia do outro lado do espello de Lewis Carroll. Fai referencia a que na evolución se produce unha carreira de armamentos nos desenvolvementos evolutivos dunha especie e contra-desenvolvementos doutra, que fai que ambas as especies que coevolucionan se teñan que adaptar mutuamente. Por exemplo, se un depredador se fai máis veloz, a súa presa ten que facerse tamén máis veloz e viceversa. Discutiuse sobre a forza coa que se ve impulsada a evolución á escala da especiación por estas competicións entre especies, e sobre canto se ve impulsada desta maneira en vez de polos factores abióticos como cambios climáticos, choques de meteoritos, pero non había unha metáfora axeitada que captase esta segunda alternativa ata que Anthony Barnosky acuñou unha. O termo que Barnosky elixiu en 1999 foi "hipótese do bufón da corte" (Court Jester hypothesis) en alusión á hipótese da Raíña Vermella.[2]

Nun artigo publicado en 2001 sobre este asunto,[3] Barnosky usa o termo sen facer unha cita sobre a súa orixe, suxerindo que foi el o único que o acuñou. Outros autores como Westfall e Millar atribúenlle a el a autoría do termo (citando o mencionado artigo de 2001) nun artigo que eles escribiron en 2004.[4] Michael Benton tamén lle atribúe a autoría da frase a Barnosky.[1]

Desde 2001, moitos investigadores da evolución, como Tracy Aze,[5] Anthony Barnosky, Michael J. Benton,[1] Douglas Erwin,[6] Thomas Ezard,[5] Sergey Gravilets,[7] J.B.C. Jackson,[6] Paul N. Pearson,[5] Andy Purvis,[5] Robert D. Westfall,[4] e Constance I. Millar[4] empezaron a usar o termo "hipótese do bufón da corte" para describir a idea de que a evolución a unha macroescala é impulsada principalmente por factores abióticos en vez de polos factores bióticos como a competición sinalados na hipótese da Raíña Vermella.

A teoría editar

A hipótese do bufón da corte está construída baseándose na teoría do equilibrio interrompido (ou puntuado) de Stephen Gould (1972),[8] xa que proporciona un mecanismo primario para ela.[3] O artigo de 2001 de Barnosky aprópiase para o bando do bufón da corte das seguintes teorías: a hipótese da estabilidade de Stenseth e Maynard Smith (1984), a teoría do hábitat de Vrba (1992), a hipótese do pulso de recambio de Vrba (Turn-over pulse hypothesis, 1985), a hipótese do semáforo de Vrba, o Modelo de relevos (1995), os niveis do tempo (Tiers of Time, 1985) de Gould, as teorías de Statis coordinada (Coordinated Statis, 1995) de Brett e Baird, e a do Desequilibrio coevolutivo de Graham e Lundelius (1984).[9]

O artigo de Barnosky de 2001 [3] explica o significado da hipótese do bufón da corte, e descríbe o debate así:

"Se esta marcha da morfoloxía e composición de especies ao longo do tempo, tan ben documentada non só para os mamíferos senón en todo o rexistro fósil, está máis fortemente influenciada polas interaccións entre especiess (hipótese da Raíña Vermella), ou por perturbacións aleatorias ao ambiente físico como o cambio climático, eventos tectónicos, ou mesmo impactos de bólidos que cambian as regras básicas para a biota (hipótese do bufón da corte). . . . Unha clase de ideas alternativas, aquí denominada hipótese do bufón da corte, comparte o principio básico de que os cambios no ambiente físico en vez das interaccións bióticas son os iniciadores dos principais cambios nos organismos e ecosistemas. . . . A hipótese do bufón da corte implica que eventos aleatorios con respecto á biota cambian ocasionalmente as regras no campo de xogo biótico. A resposta biótica acelerada (en relación coas taxas de fondo ambientais) é o resultado." (Ver orixinal:[10]).

A hipótese da Raíña Vermella (centrada na evolución das interaccións bióticas) e a do bufón da corte (centrada na evolución por factores abióticos como as perturbacións do ambiente estocásticas) inflúen ambas nos cambios coevolutivos da interacción hóspede-parasito.[11] O propio Barnosky recoñece no artigo de 2001[3] que a hipótese do bufón da corte non é necesariamente inconsistente coa hipótese da Raíña Vermella, e di:

"En efecto, como sinalou Ned Johnson (despois de escoitar unha conferencia na que se expresaban estas ideas), ‘‘Pode ser que sexa o momento de que o bufón da corte case coa Raíña Vermella.’’ É dicir, quizais a dicotomía entre as dúas hipóteses é en realidade unha dicotomía de escala, e que a medida que busquemos modos de viaxar a través dos niveis biolóxicos, encontraremos maneiras de resolver as dicotomías." (Ver orixinal:[12])

Notas editar

  1. 1,0 1,1 1,2 Michael J. Benton, "The Red Queen and the Court Jester: Species Diversity and the Role of Biotic and Abiotic Factors Through Time", Science February 6, 2009: Vol. 323 no. 5915 pp. 728–732 doi 10.1126/science.1157719
  2. Anthony Barnosky, "Does evolution dance to the Red Queen or the Court Jester?", 3 Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology USA (1999). https://www.tandfonline.com/toc/ujvp20/19/sup003?nav=tocList
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Anthony Barnosky, "Distinguishing The Effects Of The Red Queen And Court Jester On Miocene Mammal Evolution In The Northern Rocky Mountains" Journal of Vertebrate Paleontology 21(1):172–185, March 2001 http://www.ucmp.berkeley.edu/miomap/RESULTS-MIOMAP/barnoskyjvp2001.pdf Arquivado 29 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
  4. 4,0 4,1 4,2 Robert D. Westfall and Constance I. Millar, "Genetic consequences of forest population dynamics influenced by historic climatic variability in the western USA" Forest Ecology and Management 197 (2004) 159–170. http://www.fs.fed.us/psw/publications/westfall/Westfall%20&%20Millar%2004.pdf
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Thomas H. G. Ezard, Tracy Aze, Paul N. Pearson, and Andy Purvis, "Interplay Between Changing Climate and Species’ Ecology Drives Macroevolutionary Dynamics", Science April 15, 2011: Vol. 332 no. 6027 pp. 349–351 doi 10.1126/science.1203060
  6. 6,0 6,1 Jeremy B.C. Jackson and Douglas H. Erwin, "What can we learn about ecology and evolution from the fossil record?" Trends in Ecology and Evolution)
  7. Sergey Gavrilets, et al., "Adaptive Radiation: Contrasting Theory with Data",Science February 6, 2009: 732–737. doi 10.1126/science.1157966
  8. Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985.
  9. Anthony Barnosky, "Distinguishing The Effects Of The Red Queen And Court Jester On Miocene Mammal Evolution In The Northern Rocky Mountains" Journal of Vertebrate Paleontology 21(1):172–185 at Table 1, March 2001 http://www.ucmp.berkeley.edu/miomap/RESULTS-MIOMAP/barnoskyjvp2001.pdf Arquivado 29 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
  10. "[W]hether this march of morphology and species compositions through time, so well documented not only for mammals but throughout the fossil record, is more strongly influenced by interactions among species (Red Queen hypotheses), or by random perturbations to the physical environment such as climate change, tectonic events, or even bolide impacts that change the ground rules for the biota (Court Jester hypotheses). . . . A class of alternative ideas, here termed Court Jester hypotheses, share the basic tenet that changes in the physical environment rather than biotic interactions themselves are the initiators of major changes in organisms and ecosystems. . . . Court Jester hypotheses imply that events random in respect to the biota occasionally change the rules on the biotic playing field. Accelerated biotic response (relative to background rates) is the result."
  11. Rabajante, J; et al. (2016). "Host-parasite Red Queen dynamics with phase-locked rare genotypes". Science Advances 2: e1501548. ISSN 2375-2548. doi:10.1126/sciadv.1501548. 
  12. "Indeed, as Ned Johnson remarked (after listening to a lecture expressing these ideas), ‘‘Maybe it is time for the Court Jester to marry the Red Queen.’’ That is, perhaps the dichotomy between the two hypotheses is really a dichotomy of scale, and that as we look for ways to travel across biological levels, we will find ways to resolve the dichotomies."