Anfibios: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Elisardojm (conversa | contribucións)
m Arranxos varios, replaced: {{Listaref|2}} → {{Listaref|30em}}, {{cite journal → {{Cita publicación periódica
Liña 23:
:: Orde [[Allocaudata]]&thinsp;—&thinsp;''extinta''</div>
}}
Os '''anfibios''' ('''Amphibia''', do [[Idioma grego|grego]] ἀμφί, ''amphí'' ('ambos') e βίος, ''bíos'' ('vida'), que significa «ambas as vidas» ou «en ambos os medios») son unha [[Clase (bioloxía)|clase]] de [[Vertebrata|vertebrados]] [[anamniota]]s (sen [[Saco amniótico|amnios]], como os [[Peixe|peixespeixe]]s), [[Tetrapoda|tetrápodos]], [[Ectotermia|ectotérmicos]], con [[branquia|respiración branquial]] durante a fase [[larva]]ria e [[Pulmóns|pulmonar]] ao alcanzar o estado adulto.<ref name="duellman">Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Biology of Amphibians]. [[Johns Hopkins University Press]]. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref><ref name="hickman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref> A diferenza do resto dos vertebrados, distínguense por sufrir unha transformación durante o seu desenvolvemento.
 
Os anfibios foron os primeiros vertebrados en adaptarse a unha vida semiterrestre,<ref name=storer>Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> presentando na actualidade unha distribución cosmopolita ao atoparse exemplares en practicamente todo o mundo, estando ausentes só nas rexións [[Ártico|árticas]] e [[Antártida|antárticas]], nos [[deserto]]s máis áridos e na maioría das [[illa]]s oceánicas. Hai descritas 7492&nbsp;[[especie]]s de anfibios.<ref>{{cita web |título=: AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation |ano=2012 |editorial= Universidade de California, Berkeley|url=http://amphibiaweb.org/ |dataacceso=29 de setembro de 2012}}</ref><ref name=asw>{{ASW|Amphibia |dataacceso=2 de febreiro de 2016}}</ref> O seu estudo (xunto cos [[réptiles]]) coñécese como [[herpetoloxía]].
Liña 37:
=== Tetrápodos ===
[[Ficheiro:Paratype of Paedophryne amauensis (LSUMZ 95004).png|miniatura|O vertebrado coñecido máis pequeno do mundo, ''[[Paedophryne amauensis]]'', sentado nun centavo norteamericano. O centavo ten 17.9&nbsp;mm de diámetro, para apreciar a escala.]]
Os primeiros tetrápodos orixináronse a partir dun antepasado común entre estes e os peixes de aletas lobuladas ([[sarcopterixios]]) conservando aínda branquias e escamas, pero que en lugar de [[Aleta|aletasaleta]]s presentaban patas anchas e aplanadas cun gran número de dedos, como é o caso dos oito e sete nas especies dos [[Xénero (bioloxía)|xéneros]] ''[[Acanthostega]]''<ref name="acanth">Clack, J. A. 1994.[http://www.nature.com/nature/journal/v369/n6479/abs/369392a0.html Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis]. ''Nature'', 369: 392-394.</ref> e ''[[Ichthyostega]]''<ref name="ichthyo">Blom, H. (2005) [http://www.ingentaconnect.com/content/bpl/pala/2005/00000048/00000001/art00007;jsessionid=dw8qxp845qze.alice?format=print Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland]. ''Palaeontology'', 48, Part 1:111–134</ref> respectivamente.<ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> Os cambios e as adaptacións á vida terrestre seguíronse suscitando, entre os cales se poden nomear a evolución dunha [[Lingua (anatomía)|lingua]] viscosa e protráctil (empregada primordialmente na captura das presas), o desenvolvemento de glándulas cutáneas secretoras de [[veleno]] (como método de defensa), [[Pálpebra|pálpebraspálpebra]]s móbiles e [[Glándula|glándulasglándula]]s para a limpeza, protección e lubricación dos ollos; entre outras.
 
Existe un intenso debate no que respecta á definición de "anfibio". A concepción clásica de anfibio, considerada hoxe [[Parafilético|parafilética]], considera anfibios a todos os tetrápodos [[Anamniota|anamniotasanamniota]]s (ovo non protexido por un [[amnios]] nin unha casca). Os anfibios, no seu senso máis amplo, foron dividido en tres [[Clase (bioloxía)|subclases]], dúas das cales están extintas:<ref>{{citeCita publicación journalperiódica |author=Baird, Donald |date=maio 1965 |title=Paleozoic lepospondyl amphibians |journal=Integrative and Comparative Biology |volume=5 |issue=2 |pages=287–294 |doi=10.1093/icb/5.2.287 }}</ref>
*Subclase [[Lepospondyli]]† (pequeno grupo do Paleozoico, que está máis relacionado cos amniotes que con Lissamphibia)
* Subclase [[Temnospondyli]]† (diversos [[Grado (cladística)|grados]] do [[Paleozoico]]s e do [[Mesozoico]] temperán)
Liña 50:
 
=== Anfibios modernos ===
As [[Filoxenia|relacións filoxenéticas]] entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias por décadas. Os primeiros estudos de secuencias de [[ADN mitocondrial]] e [[ADN ribosómico|ADN ribosomal]] nuclear sustentaban unha relación próxima entre as píntegas e as proceras.<ref name="hedges(1990)">Hedges, S. B. ''et al.'' (1990) [https://web.archive.org/web/20100610190204/http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/24.pdf Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 7:607-633.</ref><ref>Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) [https://web.archive.org/web/20100610170214/http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/54.pdf A molecular perspective on lissamphibian phylogeny]. ''Herpetol. Monogr'' 7:27-42.</ref><ref>Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) [https://web.archive.org/web/20090730210907/http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/101.pdf Molecular evidence for the early history of living amphibians]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 9:509–516.</ref><ref>Zhang, P. ''et al.'' (2003) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-49H6NRF-S&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1052444444&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=a7b70ab2e7d6db40187203cf6b3cb780 The complete mitochondrial genome of a relic salamander, ''Ranodon sibiricus'' (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 28:620-626.</ref> Esta [[hipótese]] axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro [[fósil]] dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as píntegas e as proceras presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de [[Laurasia]] e [[Gondwana]] respectivamente. Os rexistros [[Fósil|fósilesfósil]]es máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do [[Triásico Inferior]] (~250 Ma) de [[Madagascar]]<ref>San Mauro, D. (2005) [http://kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3305/pdf/Initial_Diversification_of_Living_Amphibians_Predated_the_Breakup_of_Pangaea.pdf Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea]. ''American Naturalist'' 165: 590-599</ref> (correspondendo ao xénero ''[[Triadobatrachus]]''<ref name="rage(1989)">Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. ''Palaeontographica A'' 206, 1–16.</ref>), mentres que os das píntegas corresponden ao [[Período xeolóxico|período]] [[Xurásico]] (~190 Ma).
Con todo, as análises posteriores e recentes nas que se ocuparon grandes bases de datos tanto de [[Xene|xenesxene]]s nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen ás ras e as píntegas como grupos irmáns, cuxo [[clado]] é denominado Batrachia. Este grupo é reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).<ref name="ruta">Ruta, M. ''et al.''(2003a) [http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract;jsessionid=65C3ABFBEEBDAEB71F9383F844B7F351.tomcat1?fromPage=online&aid=151779 Early tetrapod relationships revisited]. ''Biological Reviews'' 78, 251-345.</ref><ref>Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) [http://d.wanfangdata.com.cn/NSTLQK_NSTL_QK13873944.aspx Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem]. ''Journal of Systematic Palaeontology'' 5: 69 -- 122.</ref><ref name="carroll(2007)">Carroll, R. L. (2007) [https://web.archive.org/web/20100203022238/http://www.amphibiatree.org/files/Carroll2007.pdf The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians]. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 150: 1-140.</ref>
 
A orixe do grupo aínda é incerta, podendo dividirse as [[Hipótese|hipóteseshipótese]]s actuais en tres principais categorías.<ref name="marjanovic">Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) {{Ligazón morta|[http://amphibiatree.org/files/MarjanovicLaurin2007.pdf Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians]|http://amphibiatree.org/files/MarjanovicLaurin2007.pdf}}. ''Systematic Biology'' 56, 369-388.</ref> Na primeira Lissamphibia é considerado como un grupo [[monofilético]] derivado dos [[Temnospóndilo|temnospóndilostemnospóndilo]]s nese caso o grupo irmán pode ser o xénero ''[[Doleserpeton]]'', e ''[[Amphibamus]]'', [[Branchiosauridae]]<ref>Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.</ref><ref>Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In: M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.</ref> ou un subgrupo deste último grupo.<ref name="ruta"/><ref>Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.</ref><ref>Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) [http://www3.interscience.wiley.com/journal/122465171/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians]. ''J Morphol.''</ref><ref name="ruta">Ruta, M. ''et al.''(2003a) [http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract;jsessionid=65C3ABFBEEBDAEB71F9383F844B7F351.tomcat1?fromPage=online&aid=151779 Early tetrapod relationships revisited]. ''Biological Reviews'' 78, 251-345.</ref><ref>Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.</ref>
A segunda hipótese tamén establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado dos [[Lepospóndilo|lepospóndiloslepospóndilo]]s.<ref>Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.</ref><ref>Vallin, G. & Laurin, M. (2004) {{Ligazón morta|[http://www.usfca.edu/fac_staff/dever/tetropod_cranialmorph.pdf Cranial morphology and affinities of ''Microbrachis'', and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians]|http://www.usfca.edu/fac_staff/dever/tetropod_cranialmorph.pdf}}. ''Journal of Paleontology'' 24:56-72.</ref> A terceira hipótese suxire un carácter [[polifilético]] (difilético e nalgúns estudos trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as proceras (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.<ref name="lee(2006)">Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4JYKKT5-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=085f0e0101ae16c3374b66b2adc6de85 Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians] {{Wayback|1=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4JYKKT5-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=085f0e0101ae16c3374b66b2adc6de85}}. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 40: 635–639.</ref><ref>Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) {{Ligazón morta|[http://amphibiatree.org/files/SchochCarroll2003.pdf Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders]|http://amphibiatree.org/files/SchochCarroll2003.pdf}}. ''Evolution and Development'', v. 5, 2003, pp. 314-324.</ref><ref>Anderson, J. S. (2001) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12116927 The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli]. ''Syst. Biol''. 50, 170–193.</ref><ref>Carroll, R. L. (2001) [http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/75/6/1202 The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates]. ''Journal of Paleontology'', v. 75, 2001, pp. 1202-1213.</ref><ref name="anderson">Anderson, J. S. ''et al.'' (2008) [https://web.archive.org/web/20110726155140/http://www.cnah.org/pdf_files/988.pdf A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders]. ''[[Nature]]'' '''453''': 515-518.</ref>
 
== Anfibios modernos ==
[[Ficheiro:Fire_salamander_March_2008b.jpg|esquerda|miniatura|A [[píntega común]] (''Salamandra salamandra'') é unha das especies características do grupo dos caudados.]]
[[Ficheiro:Caecilian_wynaad1.jpg|miniatura|Os Gymnophiona habitan principalmente no [[Neotrópico]].]]
Todos os anfibios actuais agrúpanse, polo xeral, no grupo [[Lisanfibios|Lissamphibia]], o que está composto polos clados [[Gymnophiona]], [[Urodelo|Caudata]] e [[Anuro|Anura]], os cales están organizados segundo o tipo de estrutura [[Vértebra|vertebral]] e de [[Extremidade|extremidadesextremidade]]s.<ref name="duellman">Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Biology of Amphibians]. [[Johns Hopkins University Press]]. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref><ref>Benton, M. J. (2004) [http://books.google.cl/books?id=P1LkOL1CijEC&printsec=frontcover Vertebrate Paleontology, 3rd Ed]. Blackwell Science Ltd.</ref><ref>Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman & Co.</ref> Os [[Gymnophiona]] corresponden aos anfibios modernos máis escasos, descoñecidos e peculiares. Son escavadores de aspecto [[vermiforme]] desprovistos de patas e que posúen unha cola rudimentaria e tentáculos [[Olfacto|olfactivos]]. Habitan unicamente nas rexións [[Trópico|tropicais]] húmidas.
 
Por outra banda, os [[Urodelo|caudados]] (píntegas ou tritóns) están provistos de membros iguais e dunha cola. Os adultos parécense bastante aos cágados, as únicas diferenzas son a presenza de pulmóns en lugar das branquias e a posibilidade de reproducirse e de vivir fóra da auga. Nela móvense con soltura grazas aos movementos laterais da cola. Fóra dela utilizan as catro patas para andar.
 
Finalmente, os [[Anuro|anurosanuro]]s (ras ou sapos) están provistos de membros desiguais e carecen de cola no estado adulto, presentando, como adaptación ao salto, unha [[columna vertebral]] reducida e ríxida chamada urostilo.<ref>Zardoya, R., and A. Meyer. (2001) [http://www.pnas.org/content/98/13/7380.full On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians]. ''PNAS'' 98:7380-7383.</ref> Durante a etapa larvaria atravesan por un estado pisciforme. Presentan unha dieta [[Carnívoro|carnívora]], como a gran maioría de anfibios en etapa adulta (sendo polo xeral herbívoros en estado larvario), alimentándose de [[insectos]], [[arácnidos]], [[Verme|vermesverme]]s, [[Caracol|caracois]] e case calquera animal que se mova ou sexa o suficientemente pequeno como para ser engulido completamente. O tracto dixestivo é relativamente curto nos adultos, unha característica na maioría dos carnívoros.<ref name="hickman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref> Case todos viven en charcas e ríos, pero algúns son arborícolas e outros habitan en zonas desérticas sendo activos só durante a época de choivas. Coñécense 206 especies de Gymnophiona, mentres que os caudados e os anuros están representados por uns 698 e unhas 6588 especies, respectivamente.
 
== Morfofisioloxía ==
Liña 70:
{{Véxase tamén|Glándula parotoide}}
[[Ficheiro:Dendrobates_pumilio.jpg|esquerda|miniatura|A ra ''[[Oophaga pumilio]]'' é un [[dendrobátido]] velenoso que presenta coloración de advertencia.]]
A [[pel]] dos tres principais grupos de anfibios ([[Anuro|anurosanuro]]s, [[Urodelo|caudados]] e [[Gymnophiona]]) é estruturalmente similar (aínda que a diferenza do resto dos anfibios, os Gymnophiona posúen escamas dérmicas), sendo permeable á auga, espida (non contén ningún tipo de anexo tegumentario, como [[Pelo (animal)|pelos]] ou [[Escama|escamasescama]]s), moi vascularizada e está provista dunha multitude de [[Glándula|glándulasglándula]]s.<ref name="storer"/><ref name="robert">Robert C. Stebbins & Nathan W. (1997) ''[http://books.google.cl/books?id=0v47ou53yVsC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false A Natural History of Amphibians]''. University Presses of California, Columbia and Princeton</ref><ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> Leva a cabo unha serie de funcións vitais nos anfibios ao protexelos contra a abrasión e [[Axente biolóxico patóxeno|axentes patóxenos]], colaborar na respiración (respiración cutánea), absorbendo e liberando auga e contribuíndo por medio do cambio de pigmentacións (nalgunhas especies) e a secreción de substancias a través desta, ao control da temperatura corporal. Adicionalmente a pel actúa moitas veces como un medio de defensa ou disuatorio contra os depredadores, ao posuír unha serie de glándulas velenosas ou pigmentacións de advertencia.
 
Na pel apréciase xa un carácter típico dos vertebrados terrestres, como o é a presenza de capas externas moi cornificadas. A pel consta de varias capas e renóvase periodicamente mediante un proceso de muda (sendo esta, polo xeral, inxerida), o cal está controlado pola [[Glándula hipófise|hipófise]] e a [[tiroide]].<ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> Os engrosamentos locais son habituais, como é o caso dos anuros do [[Xénero (bioloxía)|xénero]] ''Bufo'', como adaptación a unha vida máis terrestre.<ref name="Young">Young, J. Z. 1977. ''La vida de los vertebrados''. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0</ref>
[[Ficheiro:Litoria_phyllochroa.JPG|miniatura|''[[Litoria phyllochroa]]''.]]
As glándulas cutáneas están máis desenvolvidas que nos peixes, existindo dous tipos: as glándulas mucosas e as glándulas velenosas.<ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> As glándulas mucosas secretan un [[Moco|mucus]] incoloro e líquido que prevén o desecamento e mantén o [[equilibrio iónico]]. Crese, ademais, que poden presentar propiedades [[Funxicida|funxicidasfunxicida]]s e [[Bactericida|bactericidasbactericida]]s. As glándulas velenosas teñen unha función defensiva como resposta á [[depredación]], xa que producen substancias irritantes ou [[Veleno|velenosasveleno]]sas.
 
A cor da pel dos anfibios está producida por tres capas de [[Célula|célulascélula]]s pigmentarias ou [[Cromatóforo|cromatóforoscromatóforo]]s. Estas tres capas celulares corresponden aos [[Cromatóforo|melanóforos]] (que ocupan a capa máis profunda), os guanóforos (que forman unha capa intermedia e conteñen moitos gránulos que, por difracción, producen unha cor verdeazulada) e os lipóforos (amarelos que constitúen a capa máis superficial). O cambio de cor que experimentan moitas especies está causada por secrecións da [[Glándula hipófise|hipófise]]. A diferenza dos [[Osteíctios|peixes óseos]], non existe control directo do [[sistema nervioso]] sobre as células pigmentarias e, por tanto, o cambio de cor é bastante lento.<ref name="Young">Young, J. Z. 1977. ''La vida de los vertebrados''. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0</ref>
 
A cor é xeralmente [[Cripse|críptica]], é dicir, ten como finalidade ocultar ou confundir ao animal coa súa contorna. Existe unha predominancia das coloracións verdosas, con todo, diversas especies posúen patróns cromáticos que fan ao animal claramente visible, como é o caso da píntega común (''[[Píntega común|Salamandra salamandra]]'') ou o das ras [[Dendrobatidae]].<ref>, David (1995). [http://tolweb.org/Dendrobatidae/16956/1995.01.01 "Dendrobatidae. Poison-arrow frogs, Dart-poison frogs, Poison-dart frogs"]. The Tree of Life Project.</ref> Estas vistosas coloracións van asociadas, con frecuencia, a un gran desenvolvemento das glándulas velenosas paratoides e, en consecuencia, constitúen unha coloración [[Aposematismo|aposemática]] (ou de advertencia) que permite unha rápida identificación por parte de posibles depredadores. Moitas ras ao saltar exhiben subitamente manchas de cores brillantes nas súas patas posteriores, o cal serve para asustar ou sorprender aos seus depredadores.<ref name="hickmanduellman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref><ref name="duellmanhickman">Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Biology of Amphibians]. [[Johns Hopkins University Press]]. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref> Como se fixo mención, a pigmentación serve, á súa vez, como un medio para protexer ao animal dos efectos da [[luz]] ou, no caso das cores escuras, para facilitar a absorción de calor.
 
=== Esqueleto ===
Liña 86:
A [[cintura escapular]] dos primeiros anfibios era case idéntica á dos seus antecesores os [[osteolepiformes]], salvo pola presenza dun novo óso dérmico, o interclavicular (que se perdeu nos anfibios modernos). A cintura escapular posuía dous elementos diferenciados, por unha banda os elementos derivados endocondrais da aleta do precursor pisciforme ancestral e que servía para fornecer unha superficie de articulación á extremidade; por outro, un anel de ósos de orixe dérmico (escamas cutáneas) que se afundiron cara ao interior.
 
A [[Van (anatomía)|cintura pélvica]] está moito máis desenvolvida. En todos os tetrápodos está formada por tres ósos principais: o [[ilio]] en posición dorsal e, ventralmente, a [[Óso pube|pube]] en posición anterior e o [[isquion]] en posición posterior; no punto de reunión destes tres ósos fórmase o [[acetábulo]] no que se articula a cabeza do [[fémur]].<ref name="hickman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref>
 
==== Extremidades ====
Os anuros e os urodelos presentan, polo xeral, catro extremidades, mentres que os Gymnophiona carecen delas. Na maioría dos anuros as extremidades traseiras son alargadas como unha adaptación para saltar e nadar.<ref name="duellman">Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Biology of Amphibians]. [[Johns Hopkins University Press]]. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref> A disposición dos ósos e músculos das extremidades anteriores e posteriores dos tetrápodos é dunha constancia sorprendente, a pesar dos diferentes usos aos que se destinan.<ref name="Young">Young, J. Z. 1977. ''La vida de los vertebrados''. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0</ref> En cada pata hai tres [[Articulación (anatomía)|articulacións]]: o [[ombreiro]] (ou [[articulación do cadril|cadeira]]), o [[cóbado]] (ou [[xeonllo]]) e o [[pulso]] (ou [[nocello]]).
 
As extremidades dos tetrápodos son de tipo [[quiridio]]. Existe un óso longo basal ([[úmero]]/[[fémur]]) que articula no seu extremo distal con dous ósos, o [[Radio (óso)|radio]]/[[tibia]] e a [[Cúbito|ulna]] ou cúbito/fíbula ou [[peroné]]. Estes ósos articúlanse no pulso ou o nocello cun [[carpo]] ou un [[Tarso (anatomía)|tarso]], respectivamente, que consisten, cando o seu desenvolvemento é completo, en tres filas de osiños, con tres na fila proximal, un na central e cinco na distal. Cada un destes últimos sosteñen un [[dedo]], formado por numerosas [[Falanxe (ósos)|falanxes]].
 
=== Aparello dixestivo ===
A boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasións, provista de pequenos [[Dente|dentesdente]]s débiles. A [[Lingua (anatomía)|lingua]] é carnosa e nalgúns grupos está suxeita pola súa banda anterior e libre por detrás para que poida ser proxectada ao exterior e capturar as presas. Son animais engulidores, posto que introducen no seu tubo dixestivo presas sen fragmentación previa.
 
A [[Cloaca (zooloxía)|cloaca]] é unha cavidade onde desembocan os aparellos dixestivo, urinario e reprodutor cun único orificio de saída ao exterior; preséntase tamén nos [[réptiles]] e nas [[aves]].<ref name="hickman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref>
 
Os anfibios posúen un par de [[Fosa nasal|fosas nasais]] que se comunican coa boca e as cales están provistas de válvulas para impedir a entrada de auga, contribuíndo, á súa vez, coa respiración pulmonar.<ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref>
 
=== Aparello circulatorio e sistema nervioso ===
Liña 105:
Como se dixo, os anfibios presentan un estado larvario e un estado adulto, nos que a circulación é diferente para cada estado.
 
No estado larvario presentan unha circulación similar aos [[peixes]], da [[aorta]] ventral parten catro [[Arteria|arteriasarteria]]s; tres delas van ás branquias, mentres que a outra comunica cos pulmóns aínda sen desenvolver polo que leva [[sangue]] desoxixenada.<ref name="duellman">Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Biology of Amphibians]. [[Johns Hopkins University Press]]. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref>
 
Na fase adulta os anfibios (en especial os anuros) perden as branquias e desenvolven pulmóns, e a circulación vólvese dobre pola aparición dunha circulación menor e pola [[Aparato circulatorio|circulación maior]] xa existente. Presentan un [[corazón]] tricameral formado por un [[Ventrículo (cardíaco)|ventrículo]] e dúas [[Aurícula cardíaca|aurículas]], (segundo os casos, podería considerarse como unha única aurícula, total ou parcialmente dividida).<ref name="duellman">Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Biology of Amphibians]. [[Johns Hopkins University Press]]. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref><ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> A circulación maior consiste nun traxecto xeral polo corpo, mentres que a menor realiza un traxecto exclusivamente pulmonar e incompleto, xa que o sangue mestúrase no [[Ventrículo (cardíaco)|ventrículo]], e ao percorrer o corpo contén unha parte oxixenada e outra desoxixenada. Debido á mestura entre sangue venosa e sangue arterial, o sangue ao saír do [[corazón]] é clasificada mediante unha válvula espiral denominada [[Válvula cardíaca|válvula sigmoidea]], que se encarga de transportar o sangue oxixenado a órganos e tecidos e o desoxixenado aos pulmóns. O funcionamento desta válvula é aínda descoñecido.
 
O [[sistema nervioso]] non presenta grandes particularidades con respecto ao dos [[peixes]].
Liña 114:
{{Véxase tamén|Cágado}}
[[Ficheiro:Bufo_bufo_couple_during_migration(2005).jpg|dereita|miniatura|Parella de sapos comúns (''[[Sapo común|Bufo bufo]]'') en [[amplexo]].]]
Os anfibios son [[Dioico|dioicosdioico]]s, é dicir, posúen sexos separados, existindo moitos casos de [[dimorfismo sexual]].<ref name="duellman">Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Biology of Amphibians]. [[Johns Hopkins University Press]]. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref> Presentan [[fecundación]] interna e externa, sendo na súa maior parte [[Ovíparo|ovíparosovíparo]]s.<ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> A posta, ao non estar os [[Ovo (bioloxía)|ovos]] resgardados contra o desecamento, efectúase normalmente en auga doce e está conformada por unha multitude de pequenos ovos unidos por unha substancia xelatinosa, estando, á súa vez, cubertos por unha ou máis destas membranas que os protexen dos golpes, dos organismos patóxenos e dos depredadores. Os coidados paternais están presentes nun menor número de especies, ao exhibir a gran maioría unha [[Modelo evolutivo r/K|estratexia r]] respecto da reprodución. Entre os casos onde se dá unha [[Modelo evolutivo r/K|estratexia K]] pódense nomear ao do ''[[Pipa pipa]]'', o da ''[[Rhinoderma darwinii]]'' ou o das especies do xénero ''[[Rheobatrachus]]''.<ref name="hickman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref><ref>Busse K. (1970) Care of the young by male Rhinoderma darwini. Copeia 2: 395.</ref><ref>Barker, J.; Grigg, G.C. & Tyler, M.J. (1995). ''A Field Guide to Australian Frogs''. Surrey Beatty & Sons. p.; 350. ISBN 0-949324-61-2.</ref><ref>Angulo A (2002) Anfibios y paradojas: Perspectivas sobre la diversidad y las poblaciones de anfibios. Ecología Aplicada (Perú) 1:105-109.</ref>
 
Presentan unha [[Segmentación (zooloxía)|segmentación]] holoblástica desigual, carecendo de membranas extraembrionarias.<ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> Dos ovos xorden as crías en estado [[Larva|larvariolarva]]rio, chamadas en moitos casos [[cágados]]. As larvas dos anfibios viven nas augas doces, mentres que os adultos, polo xeral, levan unha vida semiterrestre, aínda que sempre en lugares húmidos. Este tipo de desenvolvemento chámase [[metamorfose]]. Ao longo desta as larvas van perdendo progresivamente a cola como consecuencia dunha [[autolise]] celular. En moitas especies mantéñense na fase adulta hábitos acuáticos e natatorios.<ref name="hickman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref>
[[Ficheiro:Metamorphosis_frog_Meyers.png|esquerda|miniatura|Ciclo de vida dun anuro.]]
As larvas atravesan por tres estadios de desenvolvemento, sendo o primeiro premetamórfico, levándose a cabo un crecemento por mor dos estímulos xerados polas elevadas doses de [[prolactina]] producidas pola [[adenohipófise]].<ref>Denti JN (1988) Hormonal interaction in amphibian metamorphosis. American Zoologist 28:297-308</ref> Xa no estadio prometamórfico dáse paso ao desenvolvemento das extremidades posteriores, finalizando co terceiro estadio onde se produce o clímax metamórfico que conclúe coa transformación da larva en xuvenil.<ref>Kardong K (2001) Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill. Interamericana. España. 732 pp.</ref>
 
A fecundación, como se mencionou, é externa, levándose a cabo na auga onde o [[macho]] verte o seu [[Seme|esperma]] á vez que a femia deposita ovos aínda sen fecundar.<ref name="duellman">Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Biology of Amphibians]. [[Johns Hopkins University Press]]. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref> Nos anuros, as parellas aparéanse na auga nun acto que se denomina [[amplexo]] ou abrazo nupcial, durante o cal o macho se aferra fortemente á femia cos seus membros anteriores, os cales posúen calosidades especiais para unha mellor adhesión.<ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref>
 
A alimentación baséase nos [[Vexetal|vexetais]] durante a fase larvaria e está composta por [[artrópodos]] e [[Verme|vermesverme]]s no estado adulto.<ref name="hickman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref> A principal fonte de alimentos no estado adulto constitúena os [[insectos]], como os [[coleópteros]], e outros [[Invertebrado|invertebradosinvertebrado]]s, como eirugas de [[bolboreta]], vermes de terra e [[arácnidos]].
 
== Conservación ==
{{Artigo principal|Declive nas poboacións de anfibios}}
[[Ficheiro:All_species_with_legend.jpg|dereita|miniatura|Distribución global das especies de anfibios.]]
Desde a década de 1911, rexistráronse dramáticos declives nas poboacións de anfibios de todo o mundo.<ref>[https://web.archive.org/web/20070322191302/http://www.conservation.org/xp/news/press_releases/2004/101404spa.xml Conservation International] Press Release - Anfibios en Dramático Declive.</ref><ref>[http://www.eco2site.com/News/Nov-04/anfibios.asp eco2site] Catastrófico declive de anfibios advierte significativa degradación ambiental.</ref><ref>[http://www.nwf.org/frogwatchUSA/content_decline-11-04.cfm FrogWatch USA] {{Wayback|url=http://www.nwf.org/frogwatchUSA/content_decline-11-04.cfm|date=20081201183937}} Amphibian Decline: Frogs still in a fix.</ref><ref>[http://science.howstuffworks.com/bye-bye-kermie.htm Howstuffworks] Are frogs on the brink of extinction?</ref> O declive dos anfibios é actualmente unha das maiores ameazas para a [[biodiversidade]] global.<ref>Ross A. Alford, Atephen J. Richards. 1999. Global Amphibian Declines: A Problem in applied ecology. Anual Review of Ecology and Systematics, Vol. 30. (2999), pp. 133-165.</ref> Entre as características máis destacables deste declive, atópanse colapsos nas [[Poboación (bioloxía)|poboacións]] e [[Extinción|extinciónsextinción]]s masivas localizadas. As causas deste declive son atribuíbles a diversos factores, como a [[Destrución do hábitat|destrución de hábitat]], as [[Especie introducida|especies introducidas]], o [[cambio climático]] e [[Doenza|enfermidades]] emerxentes. Moitas das causas deste dramático declive non están ben estudadas, e por iso é un tema actualmente suxeito a unha intensiva investigación por parte de científicos en todo o mundo.
 
Un 85% dos 100 anfibios máis ameazados reciben ningunha ou pouca protección. Entre as dez especies máis ameazadas do mundo (de todos os grupos) atópanse tres anfibios; e entre as cen máis ameazadas, hai trinta e tres, como se lista a continuación:<ref>[http://www.reuters.com/article/latestCrisis/idUSL2038808 Reuters, Giant newt, tiny frog identified as most at risk]</ref><ref>[http://www.guardian.co.uk/environment/2008/jan/21/conservation guardian.co.uk, Drive to save weird and endangered amphibians]</ref><ref>[http://www.guardian.co.uk/environment/gallery/2008/jan/21/wildlife.conservation?picture=332110244 guardian.co.uk/environment, images of the species]</ref><ref>[http://www.guardian.co.uk/environment/gallery/2008/jan/21/wildlife.conservation guardian.co.uk/environment, Gallery: the world's strangest amphibians]</ref>
Liña 154:
 
== Notas ==
{{Listaref|230em}}
 
== Véxase tamén ==