Lípido: Diferenzas entre revisións

Os [[ácido graxo|ácidos graxos]], ou os residuos de ácidos graxos que forman parte dos lípidos, son un grupo moi diverso de moléculas sintetizadas a partir dunha molécula inicial de [[acetil-CoA]], que se alonga con grupos de dous carbonos procedentes de moléculas de [[malonil-CoA]] ou [[metilmalonil-CoA]] mediante un proceso chamado [[síntese de ácidos graxos]].<ref name="Vancfahe">{{Cita libro |author=Vance JE, Vance DE|title=Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes |publisher=Elsevier |location=Amsterdam |year=2002|isbn=0-444-51139-3 |oclc= 51001207}}</ref><ref name="Brown">{{Cita libro |editor= Brown HA|title=Lipodomics and Bioactive Lipids: Mass Spectrometry Based Lipid Analysis, Volume 432 (Methods in Enzymology) |publisher=Academic Press |location=Boston |year= 2007|isbn=0-12-373895-4 |oclc= 166624879}}</ref> Están formados por unha [[cadea hidrocarbonada]] que termina nun grupo ácido [[carboxilo|carboxílico]]; esta disposición confírelle á molécula un carácter [[anfipático]], xa que ten un extremo polar ou [[hidrófilo]] e outro non polar ou [[hidrófobo]], que é insoluble en auga. Os ácidos graxos son un dos constituíntes máis importantes dos lípidos biolóxicos, e forman parte de moitos lípidos complexos.<ref>{{citeCita web|title=Types of Lipids|url=http://www.news-medical.net/health/Types-of-Lipids.aspx}}</ref> A cadea carbonada, que xeralmente ten entre 4 e 24 carbonos,<ref name="isbn0-314-04467-1">{{Cita libro |author=Hunt SM, Groff JL, Gropper SAS|title=Advanced Nutrition and Human Metabolism |publisher=West Pub. Co |location=Belmont, CA |year=1995 |page=98|isbn=0-314-04467-1}}</ref> pode ser saturada (todos os enlaces entre carbonos simples) ou insaturada (algún enlace dobre ou triplo), e pode levar unidos [[grupo funcional|grupos funcionais]] que conteñen [[oxíxeno (elemento)|oxíxeno]], [[nitróxeno]], [[xofre]], e [[halóxeno]]s. Os enlaces dobres da cadea poden ser de tipo ''[[isómero cis|cis]]'' ou ''[[isómero trans|trans]]'', o que a fecta á configuración e propiedades da molécula. Os dobres enlaces ''cis'' fan que a cadea do ácido graxo se dobre acusadamente, o que xoga un importante papel na estrutura e función das membranas da célula.<ref>Devlin, pp. 193–95.</ref> A maioría dos ácidos graxos naturais están na configuración ''cis'', aínda que as formas ''trans'' existen tamén nalgúns aceites e graxas naturais parcialmente hidroxenados.<ref name="pmid17263298">{{Cita publicación periódica |author=Hunter JE|title=Dietary trans fatty acids: review of recent human studies and food industry responses |journal=Lipids |volume=41 |issue=11 |pages=967–92 |year=2006 |pmid=17263298 |doi=10.1007/s11745-006-5049-y}}</ref>

Os ácidos graxos máis comúns que forman parte de [[triglicérido]]s e [[fosfolípido]]s son o [[ácido palmítico]], o [[ácido esteárico|esteárico]] e o [[ácido oleico|oleico]]. Outros exemplos de ácidos graxos bioloxicamente importantes son os [[eicosanoide]]s, derivados do [[ácido araquidónico]] e o [[ácido eicosapentaenoico]], entre os que se inclúen as [[prostaglandina]]s, [[leucotrieno]]s, e [[tromboxano]]s. O [[ácido docosahexaenoico]] é tamén importante bioloxicamente, especialmente para a vista.<ref name="The Lipid Chronicles">{{citeCita web|title=A Long Lipid, a Long Name: Docosahexaenoic Acid|url=http://www.samuelfurse.com/2011/12/a-long-name-a-long-lipid-docosahexaenoic-acid/|work=The Lipid Chronicles|accessdate=2011-12-31}}</ref><ref>{{citeCita web|title=DHA FOR OPTIMAL BRAIN AND VISUAL FUNCTIONING|url=http://www.dhaomega3.org/Overview/DHA-for-Optimal-Brain-and-Visual-Functioning|publisher=DHA/EPA Omega-3 Institute}}</ref> Outros lípidos importantes do grupo dos ácidos graxos son os [[éster]]es de ácidos graxos e as [[amida]]s de ácidos graxos. Entre os ésteres de ácidos graxos están importantes compostos e intermediatos como as [[cera]]s, os derivados [[tioéster]] de ácidos graxos e [[coencima A]], o tioéster de ácidos graxos [[proteína transportadora de acilos|ACP]] e as ácido graxo [[carnitina]]s. Entre as amidas de ácidos graxos están as [[N-aciletanolamina]]s, como o [[neurotransmisor]] [[cannabinoide]] [[anandamida]].<ref name="pmid18751909">{{Cita publicación periódica |author=Fezza F, De Simone C, Amadio D, Maccarrone M|title=Fatty acid amide hydrolase: a gate-keeper of the endocannabinoid system |journal=Subcellular Biochemistry |volume=49 |pages=101–32 |year=2008 |pmid=18751909 |doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_4 |series=Subcellular Biochemistry |isbn=978-1-4020-8830-8}}</ref>

Os glicerofosfolípidos ou [[fosfoglicérido]]s, son moi comúns nos seres vivos e o compoñente principal da [[bicapa lipídica]] das membranas celulares,<ref name="The Structure of a Membrane">{{citeCita web|title=The Structure of a Membrane|url=http://www.samuelfurse.com/2011/11/the-structure-of-a-membrane/|work=The Lipid Chronicles|accessdate=2011-12-31}}</ref> e están implicados no [[metabolismo]] e [[sinalización celular]].<ref name="Inositol phosphates and cell signalling">{{Cita publicación periódica |author=Berridge MJ, Irvine RF|title=Inositol phosphates and cell signalling |journal=Nature Journal |volume=341 |issue=1 |pages=197–205 |year=1989 |doi=10.1038/341197a0 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v341/n6239/pdf/341197a0.pdf}}</ref> Os [[tecido nervioso|tecidos nerviosos]] como o do [[cerebro]] conteñen cantidades relativamente grandes de fosfoglicéridos, e as alteracións na súa composición foron relacionadas con varios trastornos neurolóxicos.<ref name="pmid10878232">{{Cita publicación periódica |author=Farooqui AA, Horrocks LA, Farooqui T|title=Glycerophospholipids in brain: their metabolism, incorporation into membranes, functions, and involvement in neurological disorders |journal=Chemistry and Physics of Lipids |volume=106 |issue=1 |pages=1–29 |year=2000 |pmid=10878232 |doi= 10.1016/S0009-3084(00)00128-6|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0009-3084(00)00128-6 |accessdate=2009-04-12}}</ref> Un fosfoglicérido típico está formado por un glicerol esterificado con dous ácidos graxos e unha molécula polar unida ao OH que queda libre do glicerol. Os fosfoglicéridos poden subdividirse en distintos tipos, baseándose na natureza do grupo polar de cabeza situado na posición ''sn''-3 do glicerol nos [[Eukarya|eucariotas]] e [[bacterias]], ou na posición ''sn''-1 nas [[arqueas]].<ref name="Ivanova">{{Cita publicación periódica |author=Ivanova PT, Milne SB, Byrne MO, Xiang Y, Brown HA|title=Glycerophospholipid identification and quantitation by electrospray ionization mass spectrometry |journal=Methods in Enzymology |volume=432 |pages=21–57 |year=2007 |pmid=17954212 |doi=10.1016/S0076-6879(07)32002-8 |series=Methods in Enzymology |isbn=9780123738950}}</ref>[[Ficheiro:Phosphatidyl-ethanolamine.svg|miniatura|dereita|<center>[[Fosfatidiletanolamina]]<ref name=Stryer330/>]] Exemplos de fosfoglicerolípidos que se encontran nas membranas biolóxicas son a [[fosfatidilcolina]], [[fosfatidiletanolamina]] e [[fosfatidilserina]]. Ademais de serviren como compoñentes principais das membranas da célula e ser sitios de unión para as proteínas extra- e intracelulares, algúns fosfoglicéridos das células eucarióticas, como os [[fosfatidilinositol|fosfatidilinositois]] e os [[ácido fosfatídico|ácidos fosfatídicos]] son [[segundo mensaxeiro|segundos mensaxeiros]] ou precursores de segundos mensaxeiros.<ref>van Holde and Mathews, p. 844.</ref> Aínda que o típico nos fosfoglicéridos é que dous dos grupos OH do glicerol estean esterificados con ácidos graxos de cadea longa, hainos tamén unidos a [[alquilo]]s e a 1Z-alquenilos ([[plasmalóxeno]]), e variantes dialquiléter nas [[arqueas]].<ref name="pmid7859340">{{Cita publicación periódica |author=Paltauf F|title=Ether lipids in biomembranes |journal=Chemistry and Physics of Lipids |volume=74 |issue=2 |pages=101–39 |year=1994 |pmid=7859340 |doi= 10.1016/0009-3084(94)90054-X}}</ref>

Uns poucos estudos suxeriron que o consumo de graxas na dieta total está ligado a un incremento do risco de [[obesidade]]<ref name="pmid18307699">{{Cita publicación periódica |author=Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S|title=Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases |journal=Obesity Review |volume=9 Suppl 1 |pages=48–52 |year=2008 |pmid=18307699 |doi=10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Astrup A|year=2005 |title=The role of dietary fat in obesity |journal=Seminars in Vascular Medicine |volume=5|issue=1 |pages=40–47 |doi=10.1055/s-2005-871740 |pmid=15968579}}</ref> e [[diabetes mellitus|diabetes]].<ref>{{Cita publicación periódica |author=Ma Y. ''et al''|title=Low-carbohydrate and high-fat intake among adult patients with poorly controlled type 2 diabetes mellitus |journal=Nutrition |volume=22 |número=11-12 |pages=1129–1136 |year=2006 |doi=10.1016/j.nut.2006.08.006 |pmid=17027229 |pmc=2039705 |last2=Olendzki |first2=Barbara C. |last3=Hafner |first3=Andrea R. |last4=Chiriboga |first4=David E. |last5=Culver |first5=Annie L. |last6=Andersen |first6=Victoria A. |last7=Merriam |first7=Philip A. |last8=Pagoto |first8=Sherry L.}}</ref><ref name="pmid18753397">{{Cita publicación periódica |author=Astrup A|title=Dietary management of obesity |journal=JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition |volume=32 |issue=5 |pages=575–77 |year=2008 |pmid=18753397 |doi=10.1177/0148607108321707}}</ref> Porén, varios estudos moi amplos, incluíndo o ''Women's Health Initiative Dietary Modification Trial'', que estudou a 49.000 mulleres e durou oito anos, non atoparon tal relación.<ref name="pmid16467233">{{Cita publicación periódica |author=Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial |journal=JAMA: the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=6 |pages=643–54 |year=2006|pmid= 16467233|doi=10.1001/jama.295.6.643}}</ref><ref name="pmid16391215">{{Cita publicación periódica |author=Howard BV, [[JoAnn E. Manson|Manson JE]], Stefanick ML, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial |journal=JAMA: the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=1 |pages=39–49 |year=2006 |pmid= 16391215|doi=10.1001/jama.295.1.39 |url=http://jama.ama-assn.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16391215}}</ref><ref name="pmid16467234">{{Cita publicación periódica |author=Howard BV, Van Horn L, Hsia J, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and risk of cardiovascular disease: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial |journal=JAMA : the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=6 |pages=655–66 |year=2006|pmid=16467234 |doi=10.1001/jama.295.6.655}}</ref> Ningún deses amplos estudos suxeriu ningunha conexión entre a porcentaxe de calorías procedentes das graxas e o risco de cancro, enfermidades do corazón ou aumento de peso. O Departamento de Nutrición da Escola de Harvard de Saúde Pública mantén unha páxina web que resume as evidencias actuais sobre o impacto das graxas da dieta na saúde, onde se pode ler: "As investigacións detalladas &nbsp;—moitas das cales foron feitas en Harvard&nbsp;— indican que a cantidade total de graxas na dieta non está realmente ligada co peso ou a enfermidade. O que realmente importa é o tipo de graxas e o total de calorías na dieta. As graxas malas, que son as trans e as saturadas, incrementan o risco de ter certas enfermidades. As graxas boas, que son as monounsaturadas e poliinsaturadas, fan xusto o contrario."<ref name="urlFats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good&nbsp;— What Should You Eat? - The Nutrition Source&nbsp;— Harvard School of Public Health">{{citeCita web |url=http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/index.html |title=Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good&nbsp;— What Should You Eat? - The Nutrition Source&nbsp;— Harvard School of Public Health |accessdate=4 maio 2013}}</ref>