Teoría neutralista da evolución molecular: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Cambio o modelo: Cite book; cambios estética
m Arranxos varios, replaced: {{cite journal → {{Cita publicación periódica (4)
Liña 13:
Segundo a teoría neutralista, as mutacións aparecen cunha taxa μ en cada 2N copias dun xene, e fíxanse cunha probabilidade de 1/(2N). Isto significa que se todas as mutacións fosen neutras, a frecuencia á cal se acumularían as diferenzas fixadas entre poboacións diverxentes pode predicirse que é igual á taxa de mutación por individuo, por exemplo, durante os erros que ocorren na [[replicación do ADN]]; ambas son iguais a μ. Cando a proporción de mutacións que son neutras é constante, tamén o é a taxa de diverxencia entre poboacións. Isto proporciona unha explicación para o [[reloxo molecular]], aínda que o descubrimento dos reloxos moleculares é anterior á teoría neutralista.<ref name=Zuckerkand62>{{Cita libro | author = [[Emile Zuckerkandl|Zuckerkandl, E.]] and [[Linus Pauling|Pauling, L.B.]] | year = 1962 | title = Horizons in Biochemistry | chapter = Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity | editor = Kasha, M. and Pullman, B (editors) | pages = 189–225 | publisher = Academic Press, New York}}</ref>
 
A teoría neutralista non nega que exista selección natural. Hughes escribiu: "Os biólogos evolucionistas distinguen tipicamente dous tipos principais de selección natural: ''[[selección purificadora]]'', que actúa eliminando as mutacións deletéreas; e ''selección positiva (darwiniana)'', que favorece as mutacións vantaxosas. A selección positiva pode, á súa vez, ser subdividida en [[selección direccional]], que tende á fixación dun alelo vantaxoso, e [[selección equilibrada]] ou balanceada, que mantén un [[polimorfismo (bioloxía)|polimorfismo]]. A teoría neutralista da evolución molecular predí que a selección purificadora está sempre presente, pero que ambas as formas de selección positiva son raras, aínda que non nega a importancia da selección positiva na orixe das adaptacións". (Ver orixinal:<ref>"Evolutionary biologists typically distinguish two main types of natural selection: ''purifying selection'', which acts to eliminate deleterious mutations; and ''positive (Darwinian) selection'', which favors advantageous mutations. Positive selection can, in turn, be further subdivided into directional selection, which tends toward fixation of an advantageous allele, and balancing selection, which maintains a polymorphism. The neutral theory of molecular evolution predicts that purifying selection is ubiquitous, but that both forms of positive selection are rare, whereas not denying the importance of positive selection in the origin of adaptations."</ref>).<ref name="hughes2">{{citeCita journalpublicación periódica|first=Austin L.|last=Hughes|title=Looking for Darwin in all the wrong places: the misguided quest for positive selection at the nucleotide sequence level|journal=Heredity|volume=99|year=2007|pages=364–373|doi=10.1038/sj.hdy.6801031|pmid=17622265|issue=4}}</ref> Noutro ensaio, Hughes escribiu: "A selección purificadora é a norma na evolución dos xenes codificantes de proteínas. A selección positiva é unha relativa rareza, pero é de grande interese, precisamente porque representa unha desviación da norma". (Ver orixinal:<ref>"Purifying selection is the norm in the evolution of protein coding genes. Positive selection is a relative rarity &mdash; but of great interest, precisely because it represents a departure from the norm."</ref>).<ref name="hughes1">{{Cita libro|first=Austin L.|last=Hughes|year=2000|title=Adaptive Evolution of Genes and Genomes|publisher=Oxford University Press|page=53|isbn=0-19-511626-7}}</ref> Unha visión máis xeral e moderna da evolución molecular é a que foi presentada por [[Masatoshi Nei]].<ref name=Nei2013 />
 
== O debate "neutralista–seleccionista" ==
Liña 19:
Cando se publicou a teoría de Kimura orixinouse un acalorado debate, que en gran medida xiraba arredor das porcentaxes relativas dos alelos que son "neutros" fronte aos "non neutros" nun xenoma dado. En contra da percepción de moitos observadores, o debate non era sobre se a selección natural ocorre ou non. Kimura argumentaba que a [[evolución molecular]] está dominada por unha evolución selectivamente neutra, pero que a nivel [[fenotipo|fenotípico]], os cambios nos caracteres estaban probablemente dominados pola [[selección natural]] máis que pola [[deriva xenética]].<ref>''Provine (1991)</ref>
 
[[Tomoko Ohta]] puxo a énfase na importancia das mutacións [[teoría case neutralista da evolución molecular|"case neutras"]], en especial as mutacións que son só lixeiramente deletéreas.<ref name="Ohta2002">{{citeCita journalpublicación periódica|author=Ohta, T.|year=2002|title=Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation|journal=PNAS|volume=99|pages=16134–16137|url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/99/25/16134 |doi=10.1073/pnas.252626899|pmid=12461171|issue=25|pmc=138577}}</ref> A dinámica de poboacións das mutacións case neutras é esencialmente a mesma que a das mutacións neutras agás que a magnitude absoluta do coeficiente de selección é maior de 1/N, onde N é o [[tamaño efectivo de poboación]] con respecto á selección.<ref name=Kimura83/><ref name=Nei2005 /><ref name=Nei2013 /> O valor de N pode, por tanto, afectar a que número de situacións poden tratarse como neutras e cantas como deletéreas.
 
Hai unha gran cantidade de métodos estatísticos para comprobar se a teoría neutralista é unha boa descrición da [[evolución]] (por exemplo, a [[proba de McDonald-Kreitman]] <ref>{{citeCita journalpublicación periódica|last=Kreitman|first=Martin|title=M D S P A H|journal=Annual Review of Genomics and Human Genetics|year= 2000|volume=1|issue=1|pages=539–559|doi=10.1146/annurev.genom.1.1.539|pmid=11701640}}</ref>), e moitos autores afirman que detectaron selección (Fay et al. 2002,<ref>Fay, J. C., Wyckoff, G. J., and Wu, C. I. (2002). Testing the neutral theory of molecular evolution with genomic data from Drosophila. ''Nature'', 415:1024-6</ref> Begun et al. 2007,<ref>Begun, D. J., Holloway, A. K., Stevens, K., Hillier, L. W., Poh, Y. P. et al. (2007). Population genomics: whole-genome analysis of polymorphism and divergence in Drosophila simulans. ''PLoS Biol'', 5:e310.</ref> Shapiro et al. 2007,<ref>Shapiro J. A., Huang W., Zhang C., Hubisz M. J., Lu J. et al. 2007. Adaptive genic evolution in the Drosophila genomes. ''Proc Natl Acad Sci USA'' 104:2271–76.</ref> Hahn 2008,<ref name="Hahn">{{citeCita journalpublicación periódica | author = Hahn, M.W. | year = 2008 | title=Toward a selection theory of molecular evolution |journal=Evolution |pages=255–265 |volume=62 |doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x | pmid=18302709}}</ref> Akey 2009<ref>Akey J. M. (2009). Constructing genomic maps of positive selection in humans: where do we go from here? ''Genome Res'' 19:711–22.</ref>). Porén, Nei et al. (2010)<ref>Nei, M., Suzuki, Y., and M. Nozawa. (2010). The neutral theory of molecular evolution in the genomic era. Annu Rev Genom Hum Genet. 11:265-89.</ref> argumentaron que os métodos usados para afirmar iso dependen de moitas asuncións que non están bioloxicamente xustificadas.
 
== Notas ==