Desnitrificación: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Cambio o modelo: Cite journal |
m Arranxos varios using AWB |
||
Liña 2:
A '''desnitrificación''' é un proceso [[metabolismo|metabólico]] realizado por [[microorganismo]]s que usa o [[nitrato]] como [[aceptor terminal de electróns]] en condicións [[anoxia|anóxicas]] (ausencia de [[oxíxeno molecular|oxíxeno]]) principalmente, no cal os [[nitrato]]s [[oxidorredución|redúcense]] orixinando [[nitróxeno gas]]. Isto ocorre en etapas sucesivas [[catalizador|catalizadas]] por sistemas [[encima|encimáticos]] diferentes, nas que aparecen como produtos intermedios [[nitrito]]s, [[óxido nítrico]] e [[óxido nitroso]]. É un proceso respiratorio que forma parte do [[ciclo do nitróxeno]] e pode aplicarse ao tratamento de augas. As reaccións implicadas na desnitrificación poden producir o gas N<sub>2</sub>O, que é un gas de [[efecto invernadoiro]].
Realízana exclusivamente certos [[microorganismo]]s, entre os que salientan ''[[Alcaligenes]]'', ''[[Paracoccus]]'', ''[[Pseudomonas]]'', ''[[Thiobacillus]]'', ''[[Rhizobium]]'', e ''[[Thiosphaera]]'', entre outros.
A redución directa de nitrato a [[amonio]], proceso chamado '''redución disimilatoria do nitrato a amonio''' ou '''DNRA''',<ref>An, S., and W. S. Gardner. 2002. Dissimilatory nitrate reduction to ammonium (DNRA) as a nitrogen link, versus denitrification as a sink in a shallow estuary (Laguna Madre/Baffin Bay, Texas). Marine Ecology Progress Series 237:41-50.</ref> é tamén posible para os organismos que teñen o [[xene]] nrf.<ref>Spanning, R., M. Delgado, and D. Richardson. 2005. "It is possible to encounter DNRA when your source of carbon is a fermentable substrate, as glucose, so if you wanna avoid DNRA use a non fermentable substrate. The Nitrogen Cycle: Denitrification and its Relationship to N2 Fixation, p. 277-342."</ref> Esta é unha forma menos común de desnitrificación que se dá na maioría dos ecosistemas. Outros xenes presentes en microorganismos desnitrificantes son o ''nir'' (da nitrito redutase) e o ''nos'' (da óxido nitroso redutase) entre outros;<ref
A desnitrificación ten lugar en condicións especiais tanto en [[ecosistema]]s terrestres coma mariños.<ref>Seitzinger, S., J. A. Harrison, J. K. Bohlke, A. F. Bouwman, R. Lowrance, B. Peterson, C. Tobias, and G. V. Drecht. 2006. Denitrification Across Landscapes and Waterscapes: A Synthesis. Ecological Applications 16:2064-2090.</ref> En xeral, ocorre onde o [[oxíxeno molecular|oxíxeno]], que é un aceptor de electróns máis favorable, está moi diminuído e as bacterias utilizan o nitrato como un aceptor de electróns substituto. Debido á alta concentración de oxíxeno da nosa atmosfera, a desnitrificación só ten lugar en ambientes anóxicos nos que o consumo de oxíxeno excede á súa dispoñibilidade e onde están presentes suficientes cantidades de nitrato. Estes ambientes poden ser certos [[solo]]s<ref>{{Cita publicación periódica |last=Scaglia |first=J. |last2=Lensi |first2=R. |last3=Chalamet |first3=A. |year=1985 |title=Relationship between photosynthesis and denitrification in planted soil |journal=Plant and Soil |volume=84 |issue=1 |pages=37–43 |doi=10.1007/BF02197865}}</ref> [[augas subterráneas]],<ref>{{Cita publicación periódica |last=Korom |first=Scott F. |year=1992 |title=Natural Denitrification in the Saturated Zone: A Review |journal=Water Resources Research |volume=28 |issue=6 |pages=1657–1668 |doi=10.1029/92WR00252 |bibcode=1992WRR....28.1657K}}</ref> [[zonas húmidas]], campos [[petróleo|petrolíferos]],<ref>
== Principio básico da desnitrificación ==
Existen máis de 50 xéneros de bacterias que poden levar a cabo a desnitrificación.<ref>Delwiche CC. 1982. Denitrification, Nitrification and Atmospheric Nitrous Oxide. edition F, editor. New York, USA: John Wiley & Sons, Inc</ref> A capacidade desnitrificante tamén se encontrou en arqueas e fungos.<ref>Zumft WG. 1997. Cell biology and molecular basis of denitrification. Microbiology and Molecular Biology Reviews 61(4):533-+.</ref><ref>Thorndycroft FH, Butland G, Richardson DJ, Watmough NJ. 2007. A new assay for nitric oxide reductase reveals two conserved glutamate residues form the entrance to a proton-conducting channel in the bacterial enzyme. Biochemical Journal 401:111-119.</ref> Os xéneros de bacterias desnitrificantes máis habituais son: ''Alcaligenes'', ''Paracoccus'', ''Pseudomonas'', ''Thiobacillus'', ''Rhizobium'', ''Thiosphaera'', entre outros. A maioría das bacterias desnitrificantes son [[heterótrodo|heterótrofas]], pero algunhas poden crecer autotroficamente con hidróxeno (H<sub>2</sub>) e dióxido de carbono, con compostos sulfurados reducidos, ou con compostos de arsénico reducidos, entre outros.<ref name="Ahn YH 2006">Ahn YH. 2006. Sustainable nitrogen elimination biotechnologies: A review. Process Biochemistry 41(8):1709-1721.</ref> Ademais, téñense informes de que a desnitrificación se pode levar a cabo aerobicamente, como, por exemplo, no caso de ''[[Magnetospirillum]]'' ''[[Magnetospirillum magnetotacticum|magnetotacticum]]'', que consome O<sub>2</sub> mentres desnitrifica.<ref>Bazylinski DA, Blakemore RP. 1983. Denitrification and Assimilatory Nitrate Reduction in Aquaspirillum-Magnetotacticum. Applied and Environmental Microbiology 46(5):1118-1124.</ref> A desnitrificación é un proceso que usa o [[nitrato]] como aceptor terminal de [[electrón]]s en condicións [[anoxia|anóxicas]] (ausencia de [[oxíxeno (molecular)|oxíxeno]]) principalmente. O proceso de redución de nitratos ata nitróxeno gas ocorre en etapas seriais, [[catalizador|catalizadas]] por sistemas [[encima|encimáticos]] diferentes, e orixínanse como produtos intermedios [[nitrito]]s, [[óxido nítrico]] e [[óxido nitroso]]:
<center>NO<sub>3</sub><sup>-</sup> →
Liña 18:
O maior problema da desnitrificación biolóxica é a contaminación potencial da agua tratada con bacterias: fonte de carbono residual (desnitrificación heterótrofa) e a posibilidade de formación de [[nitrito]]s, o cal fai necesario un post-tratamento. Actualmente, os procesos desenvolvidos para a desnitrificación biolóxica son diversos usando distintos substratos e diferentes configuracións de reactores. Pero hai que salientr que practicamente a totalidade dos sistemas de desnitrificación desenvolvidos se basean na desnitrificación heterótrofa e coñécese pouco e está pouco desenvolvida a desnitrificación autótrofa.
''(Ademais da desnitrificación, outro proceso que produce N<sub>2</sub> a partir de compostos nitroxenados, concretamente de amonio (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>) e nitrito (NO<sub>2</sub><sup>-</sup>), en condicións anaeróbicas é o proceso [[anammox]], que realizan bacterias do filo [[Planctomycetes]]''.
''Globalmente: :NH<sub>4</sub><sup>+</sup> + NO<sub>2</sub><sup>−</sup> → N<sub>2</sub> + 2H<sub>2</sub>O.)''
Liña 25:
A desnitrificación heterótrofa pode aplicarse ao [[tratamento de augas residuais]]. A desnitrificación heterótrofa é un proceso biolóxico de redución do nitrato presente nas [[augas residuais]] a nitróxeno molecular en condicións anóxicas pola acción de [[bacterias]] heterótrofas (''[[Pseudomonas]], [[Paraccocus]], [[Alcaligenes]], [[Thiobacillus]], [[Bacillus]]''), que usan un substrato orgánico como fonte de carbono e enerxía.
No proceso de desnitrificación existe ademais a posibilidade de acumulación de intermediarios (NO<sub>2</sub><sup>–</sup>, N<sub>2</sub>O, NO) debido ao tipo e concentración do substrato empregado ou ás condicións de operación (temperatura, [[pH]], tempo de residencia hidráulico, tempo de retención celular). Baseándose nisto, para que a transformación acabe en N<sub>2</sub>, deberán controlarse as condicións ambientais como o nivel de O<sub>2</sub> disolvido, a fonte de carbono orgánico, a concentración de nitratos, a relación C/N, a dispoñibilidade de [[fósforo (elemento)|fósforo]], pH, temperatura e a posible presenza de tóxicos.<ref>
Unha das reaccións tipo que implica unha desnitrificación heterótrofa podería ser a da oxidación do [[ácido acético]]:
Liña 36:
== Desnitrificación autotrofa ==
Algunhas [[bacterias]] desnitrificantes son quimiolitoautótrofas e poden oxidar compostos inorgánicos de [[xofre]] como ácido sulfhídrico (H<sub>2</sub>S), xofre elemental (S<sup>0</sup>), tiosulfato (S<sub>2</sub>O<sub>3</sub>2<sup>-</sup>) ou sulfito (SO<sub>3</sub><sup>2-</sup>) anaerobicamente a costa da redución do nitrato.<ref>(Kuenen et al.1992)</ref> Entre elas hai só dous autótrofos obrigados coñecidos que crezan a pHs neutros: ''Thiobacillus denitrificans'' e ''Thiomicrospira denitrificans'',<ref>(Schedel y Truper, 1980; Kuenen et al.1992; Timmer-Ten Hoor, 1975)</ref> que poden levar a cabo a sulfoxidación en condicións aeróbicas ou anóxicas. Recentemente illouse ''Thioalkalivibrio denitrificans'', un autótrofo, oxidador de xofre, que pode crecer anaerobicamente usando nitrito como aceptor de electróns a pH básico<ref>
As vantaxes deste proceso respecto á heterotrofia no tratamento de augas son varias. No tratamento de augas residuais evita ter que engadir [[materia orgánica]], reducíndose así os custos, e para o tratamento de [[Auga potable|augas potables]], evita o carbono residual no efluente, xa que reduce o risco de sobrecrecemento nos sistemas a tratar e de desinfección da zona polos produtos producidos debido a que os organismos autotrófos crecen máis a modo e producen menos [[biomasa]], coa conseguinte formación de menos produtos celulares.<ref>( K.S.Haugen.2002)</ref> Ademais, os organismos autótrofos están mellor adaptados para o tratamento de augas subterráneas porque crecen a baixas concentracións de compostos orgánicos biodegradables. Tamén posúen un grande interese comercial e desde o punto de vista da biotecnoloxía ambiental, porque é un dos poucos exemplos nos que poden oxidarse bioloxicamente compostos reducidos do xofre (sulfoxidación) en ausencia de oxíxeno elemental. Pero a principal vantaxe deste proceso é a aparición da desnitrificación acoplada á oxidación de compostos reducidos do xofre, combinando a eliminación simultánea de dous tipos de contaminantes, os nitratos e os compostos reducidos do xofre (ecuación 2), tendo así grande interese polas súas aplicacións biotecnolóxicas.
Liña 43:
=== Temperatura ===
De acordo coa literatura, os microorganismos desnitrificantes presentan actividade entre 5 e 75 °C.<ref name="Knowles R 1982">Knowles R. 1982. Denitrification. Microbiological Reviews 46(1):43-70.</ref> Viuse que non existe un cambio significativo na actividade desnitrificante entre 20 e 30 °C con consorcios que proveñen de plantas de [[tratamento de aguas residuais]].<ref>enze M. 1991. C`pabilities of Biological Nitrogen Removal Processes from Waste-Water. Water Science and Technology 23(4-6):669-679.</ref>
=== PH ===
O pH óptimo para a desnitrificación está entre 7 e 8.<ref
=== Oxíxeno ===
Asúmese en xeral que o encima óxido nitroso redutase (Nos) é o encima cunha maior sensibilidade á presenza de oxíxeno. En xeral os encimas redutases son inmediata ou gradualmente inactivados pola presenza de oxíxeno. A principal razón da sensibilidade da desnitrificación á presenza de oxíxeno é a competición por electróns, xa que o oxíxeno é un aceptor de electróns termodinamicamente máis favorable que o nitrato.<ref name="Cuervo-López F 2009">Cuervo-López F, Martínez Hernández S, Texier AC, Gómez J. 2009. Denitrification for Wastewater Treatment. In: Cervantes F, editor. Environmental Technologies to Treat Nitrogen Pollution, Principles and Engineering: IWA Publishing.</ref>
=== Fonte doadora de electróns ===
A capacidade que teñen os compostos orgánicos de doar electróns é un dos factores máis importantes que controlan a actividade heterotrófica e, por tanto, a actividade desnitrificante heterotrófica. Existe unha grande variedade de compostos que poden ser usados para levar a cabo a desnitrificación en augas residuais. Os principais doadores de electróns utilizados son o metanol, o etanol, a glicosa, o acetato, o [[ácido aspártico]] e o [[ácido fórmico]], entre outros.<ref>Mateju V, Cizinska S, Krejci J, Janoch T. 1992. Biological Water Denitrification - A Review. Enzyme and Microbial Technology 14(3):170-183.</ref> Isto non implica que soamente sexan usados substratos doadamente degradables polos microorganismos que levan a cabo a desnitrificación. Existen informes de desnitrificación con compostos como [[hidrocarburo]]s, materia orgánica complexa, [[glicol]], [[composto aromático|compostos aromáticos]] e [[celulosa]].<ref
Outro grupo de microorganismos desnitrificantes, os autótrofos, utilizan compostos inorgánicos como sulfuro, hidróxeno, amonio para reducir nitratos.<ref>Madigan MT, Martinko JM, Parker J. 2004. Brock, Biología de los Microorganismos. Edición D, editor. Décima Edición ed. Madrid, España: Pearson Educación, S. A., Madrid, 2004. 1011 p.</ref> O rendemento enerxético é menor que cos compostos orgánicos, pero os microorganismos presentan unha grande adaptabilidade dependendo das condicións ambientais dos ecosistemas.<ref>Conrad R. 1996. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H-2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO). Microbiological Reviews 60(4):609-+.</ref>
Liña 66:
* Estimulación, mediante adición de nitratos, da degradación biolóxica do ácido sulfhídrico en salmoiras de campos petrolíferos, que reduce os problemas asociados á súa toxicidade, corrosividade e tendencia a formar compostos de metais insolubles de xofre.<ref>(Jenneman et al., 1999, Reinsel et al., 1996)</ref>
* Tratamento do [[biogás]] ou [[gas natura]]l para eliminar o ácido sulfhídrico presente.<ref>(Kleerebezem and Mendez, 2002).</ref>
* Eliminación simultánea de N e S no tratamento de augas residuais mediante recirculación dos nitratos resultantes da fase de nitrificación, a unha fase anaerobia, reducindo os nitratos e oxidando os sulfuros, obtendo un dobre beneficio nunha soa etapa.<ref>(Gommers et al, 1988, Reyes- Avila et al, 2004, Sierra- Álvarez et al., 2005)</ref> Esta aproximación non é só teórica e xa se ensaiou para tratar os efluentes de produción de [[lévedo]]s.<ref>
* Eliminación de nitratos da auga potable (Darbi et al, 2003) e auga residual (Gommers et al, 1988, Nugroho et al, 2002, Am et al, 2005) usando S<sup>0</sup>.
* Eliminación de nitrato de augas subterráneas mediante a inserción de [[membrana semipermeable|membranas]] con hidróxeno e dióxido de carbono (KSHaugen. 2002), ou usando un leito mixto con sulfuro e gránulos de [[calcita]] en proporción de volume 1:1 con ''Thiobacillus denitrificans''.<ref>
En estudos realizados sobre a cinética da desnitrificación quimiolitótrofa viuse que a taxa de desnitrificación e sulfoxidación depende fortemente da fonte de xofre inorgánica usada como dador de electróns, comprobándose que é mellor o tiosulfato, seguido do sulfhídrico e por último o xofre elemental.(Beristan-Cardoso, 2006).
| |||