Gramíneas: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Substitución automática de texto (-{{Listaref|2}} +{{Listaref|30em}}) |
m Arranxos varios using AWB |
||
Liña 24:
Subfamilia [[Micrairoideae]]
|}}
As '''gramíneas''' ou '''poáceas''' ('''Poaceae''' <small>[[John Hendley Barnhart|Barnhart]]</small>) son unha [[familia (bioloxía)|familia]] de [[planta]]s [[herba|herbáceas]], ou moi raramente [[planta leñosa|leñosas]], pertencente á [[orde (bioloxía)|orde]] [[Poales]] das [[monocotiledóneas]] ([[Liliopsida]]). Con máis de 670 [[Xénero (bioloxía)|xéneros]] e preto de 10.000 [[especies]] descritas, as gramíneas son a cuarta familia con maior riqueza de especies logo das compostas ([[Asteraceae]]), as orquídeas ([[Orchidaceae]]) e as leguminosas ([[Fabaceae]]); mais, definitivamente, é a primeira en importancia económica global.<ref name="Judd2002">Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), «Poaceae» Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0.</ref> De feito, a maior parte da [[dieta]] dos seres humanos provén das gramíneas, tanto de xeito directo (grans de [[cereais]] e os seus derivados, como [[fariña]]s e [[aceite]]s) ou indirecto ([[carne]], [[leite]] e [[Ovo (alimento)|ovos]] que proveñen do [[gando]] e das [[curral|aves de curral]] que se alimentan de [[pasto]]s ou [[Cariópside|grans]]). É unha familia [[cosmopolita]], que conquistou a maioría dos [[nicho ecolóxico|nichos ecolóxicos]] do planeta, desde as zonas desérticas até os ecosistemas de auga salgada, e desde as zonas deprimidas até os sistemas montañosos máis altos. Esta incomparable capacidade de [[Adaptación biolóxica|adaptación]] está sustentada nunha enorme [[biodiversidade|diversidade]] [[Morfoloxía (bioloxía)|morfolóxica]], [[Fisioloxía vexetal|fisiolóxica]] e [[Reprodución|reprodutiva]] e en varias asociacións [[Mutualismo (bioloxía)|mutualísticas]] con outros organismos, que converten ás gramíneas nunha fascinante familia, non só pola súa importancia económica, senón tamén pola súa relevancia biolóxica.
== Descrición ==
Liña 38:
Talos subterráneos:
** [[Rizoma]]s: existen dous tipos de rizomas nas gramíneas. Un primeiro tipo de rizomas curtos, de crecemento definido, que xeran novas plantas xunto á mata orixinal contribuíndo a aumentar o seu diámetro, por exemplo en ''[[Arundo donax]]'' e ''[[Spartina densiflora]].'' O outro tipo de rizoma é longo, de crecemento indefinido que propaga a planta a certa distancia da mata orixinal. Exemplos deste segundo tipo son ''[[Sorghum halepense]]'' e ''[[Panicum racemosum]].''
** [[Pseudobulbo]]s, son engrosamentos dos entrenós basais envolvidos polos súas vaíñas foliares. Son pouco frecuentes nas gramíneas, algúns exemplos son ''[[Amphibromus scabrivalvis]]'' e ''[[Phalaris tuberosa]].''<ref name="Parodi">Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182</ref><ref name="Cabrera">Cabrera, A. L., Cámara Hernández, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Sánchez, E., Torres, M. (1970), «Gramineae, parte general.» Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramíneas., Colección Científica del INTA. Tomo IV, parte II., 1-18.
=== Follas ===
Liña 53:
** Células exodérmicas que comprenden os elementos que sobresaen da superficie da epiderme, os que inclúen: [[tricoma|pelos]] unicelulares, bicelulares ou pluricelulares; pelos capitados, pelos ríxidos e punzantes (aguillóns) máis ou menos silicificados e papilas (células con prominencias cónicas) moi curtas.
** [[Estoma]]s, formados por 2 tipos de células: as ''células oclusivas'' ou de peche, en forma de morna, alargadas e engrosadas nos seus extremos, as cales rodean ao orificio por onde se realiza o intercambio gaseoso ou [[Estoma|poro estomático]], e as ''células anexas'', semilunares, rectangulares ou trapezoidais.
** Células longas con paredes lisas e células buliformes sen cor que forman bandas no fondo de fendas sobre a cara superior da lámina. Certos elementos epidérmicos son comúns a todas as Gramíneas, como as células longas, as suberosas, os pelos unicelulares e os aguillóns. Outros son característicos e particulares de certos grupos.
* [[Anatomía]] foliar: a anatomía da folla das gramíneas ten gran importancia en sistemática. Existen dous tipos de anatomía extremas:
** Tipo Festucoide, coa vaíña exterior dos feixes vasculares (chamada ''vaíña [[Parénquima|parenquimática]] '') pouco diferenciada, con [[cloroplasto]]s, e a vaíña interior (chamada ''vaíña mestomática'') ben desenvolvida e fortemente engrosada, sen [[clorofila]]; ademais o [[clorénquima]] non está ordenado en ningunha forma particular. O [[parénquima]] sen cor non está presente. Este tipo de anatomía é a típica das Festúceas e certas tribos tropicais como as Oríceas.
Liña 60 ⟶ 59:
=== Macollos ===
Os macollos ou macollas son a unidade estrutural da maioría das especies de gramíneas. Fórmanse a partir das xemas axilares ou secundarias do meristema basal do eixo principal. Cada un destes brotes secundarios ou macollos comenzan a súa aparición cando as plantas presentan entre dúas e tres follas. Cada un deles, logo de producir as súas primeiras follas, xera o seu propio sistema radicular. A suma ou adición de macollos é o que conforma a estrutura e a forma dunha planta de gramínea. Cando as gramíneas áchanse en estado vexetativo producen continuamente novos macollos e follas. Cada macollo, á súa vez, comezará no seu momento a producir novos macollos.
=== Espigueta ===
Liña 69 ⟶ 68:
* [[Pedicelo]]. é o pedúnculo que sostén á espiguilla que pode ser máis ou menos longo ou estar completamente ausente, nese caso as espiguillas son sésiles.
* [[Raquilla]], ou eixo da inflorescencia. Adoita levar en cada ángulo un antecio. A raquiña pode estar articulada co pedicelo por baixo das glumas (que entón caen coa espiguilla) ou por encima das glumas (que, entón, son persistentes). A raquiña pode ser tenaz ou fragmentarse á madurez dos froitos.
* [[Gluma]]s. Tipicamente son dúas, alternas, herbáceas, membranosas ou papiráceas, ovadas ou lanceoladas, contraídas lateralmente e máis ou menos carenadas,<ref name="Parodi2 carenada">Carenada é un termo que se emprega en botánica para referirse a calquera órgano da planta que presenta a forma dunha quilla ou carena. Ref.: Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Segundo Volumen. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 1114.
* [[Antecio]]s. Os antecios (''casa floral'', en [[lingua grega|grego]]) poden ser desde un até varios. Están formados por dúas brácteas, as glumelas, que pechan á flor. Nalgúns xéneros os antecios despréndense cun fragmento da raquiña, frecuentemente cuberto de pelos que forma o ''antopodio'' ou ''callus'' ''([[Aristida]], [[Stipa]])''. Noutros xéneros con glumas caducas co antecio, hai un callus formado polo ápice do pedicelo (exemplo, en ''[[Heteropogon]]''). A glumela inferior está xeralmente máis desenvolvida e denomínase ''[[lemma]]''; é a bráctea onde se desenvolve a flor; a lemma é ovada ou lanceolada; comprimida lateral ou dorsalmente, cunha ou varias nervaduras, aguda ou obtusa, mútica ou cunha ou máis arestas apicais ou dorsais. A glumela superior ou ''pálea'' é o profilo situado entre a flor e a raquilla; xeralmente é menor que a lemma e está máis ou menos cuberta polos bordos desta; adoita ser de consistencia membranosa, e posúe polo común dúas nervaduras prominentes formando dúas carenas. A pálea pode estar atrofiada ou, mesmo, faltar.
* [[Flor]]. A flor é espida (carece de cáliz e corola), mais está acompañada xeralmente por dúas (raramente tres) pequenas pezas escamosas traslúcidas, chamadas ''lodículas'', que constitúen un resto de [[perianto]]. A flor pode ser [[hermafrodita]] ou [[unisexual]]. En moitos xéneros os antecios levan flores hermafroditas, salvo os superiores que son masculinas. En cambio, en moitas Paníceas, hai un antecio inferior masculino e un superior hermafrodita. Outras veces hai espiguillas masculinas e espiguillas femininas na mesma planta (o caso de ''[[Zea mays]],'' especie [[diclina (botánica)|diclino monoica]]) ou en plantas distintas (exemplo, no subxénero ''Dioicopoa'' de ''[[Poa]]'', constituído por especies [[diclina (botánica)|diclino dioicas]]). As lodículas semellan ser restos dun perianto trímero e aínda existen 3 lodículas nalgúns xéneros de Bambúseas e nalgunhas especies de ''[[Stipa]].'' A turxencia das lodículas determina a apertura do antecio permitindo a saída ao exterior dos estames e estigmas (momento que se chama floración). A morfoloxía das lodículas ten importancia sistemática. Así mesmo, as flores adoitan posuír algún destes dous tipos de compresión, importantes taxonómicamente: ou están comprimidas lateralmente (de forma que a lemma e a pálea obsérvense a ambos os dous lados da cara comprimida), ou están comprimidas ventralmente (de xeito que cada cara comprimida posúa á lemma ou á pálea).
Liña 79 ⟶ 78:
[[Ficheiro:Rice embryo.png|miniatura|dereita|250px|Cariopses de arroz (''Oryza sativa'') en corte lonxitudinal, os embrións áchanse tinguidos de cor azul, o endosperma en branco.]]
O froito ou ''gran'' das gramíneas é unha [[cariópside|cariopse]], [[froito]] seco, cunha [[semente]] cuxa testa está ligada co [[pericarpo]] formando unha envoltura moi delgada. Esta envoltura encerra ao [[embrión]] e ao [[endosperma]]. Este froito é basicamente unha variante do [[aquenio]], aínda que se pode atopar unha variedade de froitos na familia (ver por exemplo Werker 1997).Nalgúns xéneros como ''[[Zizianopsis]]'' ou ''[[Eleusine]],'' o pericarpio non está soldado coa semente, de modo que o froito é un [[aquenio]] (ou un [[utrículo]] segundo outros autores). Nalgunhas Bambúseas o froito é unha [[núcula|noz]] ou unha [[baga]], mentres no xénero ''[[Sporobolus]]'' o pericarpio deixa saír á semente cando se embebe en auga. Moitos xéneros, como ''[[Aristida]], [[Stipa]], [[Piptochaetium]],'' ''[[Oryza]]'' e case todas as Paníceas posúen cariopses que se desprenden da planta envolvidos pola lemma e pola pálea. Nas Andropogóneas son as glumas as que persisten pechando á cariopse. En ''[[Pennisetum]]'' e ''[[Cenchrus]]'' despréndese toda a espiguilla rodeada dun invólucro de porcas ou de espiñas. A forma da cariopse varía moito segundo os xéneros, podendo ser case circular como en ''[[Briza]],'' oblonga como en ''[[Hordeum]],'' lanceolada como en ''[[Poa]]'' até case lineal, como en ''[[Vulpia]].''
Na parte inferior da cariopse vista dorsalmente, vese o embrión máis ou menos elíptico cuberto polo pericarpio transparente. Do outro lado, correspondente ao asuco ou sutura carpelar, distínguese, tamén por transparencia, a ''mácula fiar'' ou ''fío'' (ou zona de unión da semente co carpelo), que pode ser punctiforme, como en ''[[Poa]]'' e nas Paníceas, ovada, como en'' Briza subaristata'', ou lineal, como en ''[[Hordeum]], [[Vulpia]]'' ou ''[[Festuca]].''
* [[Embrión]]. O embrión das gramíneas é estruturalmente moi complicado e consta da [[plántula]] unida á súa [[cotiledón]] laminar, altamente modificado, chamado ''[[escudete]]''. O cotiledón é delgado, parenquimatoso, levando no seu parte exterior unha capa de [[célula]]s epiteliais que durante a [[xerminación]] botan [[encima]]s. A planta consta dun nó cotiledonar, onde se insere o cotiledón, unha xema cuberta dun ''[[coleoptilo]]'' e unha radícula envolvida por outra ''coleorriza''. En moitos xéneros na parte externa do nó cotiledonar hai unha escama diminuta, o ''epiblasto'', que para algúns autores constitúe un resto dun segundo cotiledón, mentres que outros consideran que se trata dun apéndice da coleorriza.<ref name="Parodi"/><ref name="Cabrera"/>
Liña 88 ⟶ 87:
=== O xenoma das gramíneas ===
As gramíneas son morfoloxicamente distintas de calquera outra familia de plantas e, ademais, son moi diversas en canto a morfoloxía e hábito de crecemento. As diferentes especies de gramíneas - como se describiu na sección previa - difiren nos seus tamaños e números cromosómicos. Así mesmo, difiren no tamaño (ou contido de [[ácido desoxirribonucleico|ADN]]) dos seus [[xenoma]]s. O xenoma do arroz, por exemplo, é máis de 11 veces máis pequeno que o xenoma da cebada, a pesar de que ambas as especies son [[diploide]]s e aparentan ter a mesma complexidade morfolóxica e fisiolóxica.<ref name="Arumuganathan">Arumuganathan, K. & E.D. Earle. 1991. Nuclear DNA content of some important plant species. Plant Mol. Biol. Rep. 9: 208-218.[http://www.springerlink.com/content/683277k78u687562/ Resumo en inglés]</ref> O contido de [[xene]]s das diferentes especies de gramíneas, no entanto, non varia tan amplamente como o contido de ADN total. O arroz e a cebada, novamente, non difiren máis que en 2 veces no número media de [[Polimorfismos de lonxitude de fragmentos de restrición|fragmentos de restrición]] que hibridan coas mesmas [[sonda de ADN|sondas]].<ref name="Kurata">Kurata, N., G. Moore, Y. Nagamura, T. Foote, M. Yano, Y. Minobe, and M.D. Gale. 1994. Conservation of genome structure between rice and wheat. BioTechnology 12: 276-278 [http://www.nature.com/nbt/journal/v12/n3/abs/nbt0394-276.html;jsessionid=CA7CD146DFC8BA74E0DAB97DD10CBF52 resumo en inglés]</ref> A maior parte das diferenzas no tamaño do xenoma entre especies de gramíneas débese a diferenzas no [[ADN repetitivo]]. Os xenomas máis grandes, como os de cebada ou trigo, están compostos nun 75% de ADN repetitivo, mentres que os xenomas máis pequenos, como o do arroz, só conteñen menos do 50% de ADN altamente repetitivo. Máis aínda, determinouse que boa parte dese ADN repetitivo está composto de [[Transposón|retrotransposóns]] insertos entre os xenes.<ref name="Flavell">Flavell, R.B., M.D. Bennett, J.B. Smith, and D.B. Smith. 1974. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. Biochem. Genet. 12: 257-269</ref><ref name="SanMiguel">SanMiguel, P., A. Tikhonov, Y.-K. Jin, N. Motchoulskaia, D. Zakharov, A. Melake-Berhan, P.S. Springer, K.J. Edwards, Z. Avramova, and J.L. Bennetzen. 1996. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome. Science 274: 765-768 [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/274/5288/765?ijkey=f1ae48bb247f30ccb85092ed38a2b79956d58bf3&keytype2=tf_ipsecsha resumo en inglés]</ref>
A maior parte das diferenzas no tamaño do xenoma entre especies de gramíneas débese a diferenzas no [[ADN repetitivo]]. Os xenomas máis grandes, como os de cebada ou trigo, están compostos nun 75% de ADN repetitivo, mentres que os xenomas máis pequenos, como o do arroz, só conteñen menos do 50% de ADN altamente repetitivo. Máis aínda, determinouse que boa parte dese ADN repetitivo está composto de [[Transposón|retrotransposóns]] insertos entre os xenes.<ref name="Flavell"
Os estudos de mapeo xenómico en moitas especies de gramíneas empregando as mesmas [[sonda de ADN|sondas de ADN]] amosaron que non só o contido de xenes está moi conservado, senón tamén a orde dos xenes dentro dos cromosomas. A extensa conservación no contido de xenes e na orde dos mesmos entre o millo e o sorgo non é inesperada xa que ambas as especies "só" contan con 15 a 20 millóns de anos de evolución independente. No entanto, similares observacións para o arroz e o millo, as cales afástaronse hai de 60 a 80 millóns de anos, indican que todas as especies da familia proveñen dun mesmo antepasado común e que todas elas conservan un mesmo repertorio de xenes no mesmo orde aproximado.<ref name="Clark">Clark, L.G., W. Zhang, and J.F. Wendel. 1995. A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 20: 436-460
The Unified Grass Genome: Synergy in Synteny
Genome Res.7: 301 - 306.[http://www.genome.org/cgi/content/full/7/4/301#B3 Artigo en inglés]</ref>
Os grandes arranxos xenómicos que diferencian entre si a todas as gramíneas son o resultado de investimentos ou duplicacións cromosómicas que involucran a maior parte dos brazos cromosómicos.<ref name="Moore">Moore, G., T. Foote, T. Helentjaris, K. Devos, N. Kurata, & M. Gale. 1995. Was there a single ancestral grass chromosome? Trends Genet.
A maioría, senón todas, as gramíneas son [[poliploide]]s. Baseados no suposto que todos os xéneros e familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de devanceiros que sufriron duplicacións cromosómicas durante a súa evolución e que as subfamilias de gramíneas máis primitivas (''Anomochlooideae'', ''Pharoideae'', e ''Puelioideae'') teñen un número cromosómico básico x=12, pódese deducir que o devanceiro das gramíneas xa era un [[poliploidía|poliploide]]. Séguese, ademais, que todas as gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidade, ''paleopoliploides'' (ou sexa, poliploides antigos que presentan herdanza disómica.
A familia contén máis do 60% de especies, distribuídas en todos os clados, que se clasifican como ''neopoliploides'', ou sexa que sufriron un ciclo adicional de duplicación xenómica. Nestas especies, os xenomas duplicados non han divergido moito do xenoma dos seus devanceiros e o seu número de cromosomas e comportamento citológico durante a [[meiose]] son indicativos da duplicación cromosómica que os orixinou. A maioría destes neopoliploides (máis do 65%) derivaron de cruzamientos interespecíficos ou intergenéricos polo que se lles clasifica como alopoliploides.<ref name="Levy"
=== Fitoquímica ===
Liña 101 ⟶ 100:
== Sistemas reprodutivos ==
Unha xeneralización acerca do modo de [[reprodución]] das gramíneas é que os membros desta familia son plantas [[hermafrodita]]s, que presentan fertilización cruzada (son [[alogamia|alógamos]]) e se [[polinización|polinizan]] polo vento. Obviamente, unha familia con preto de 10.000 especies conta con moitas excepcións a esta regra, as cales se describen a continuación.
=== Dioecia ===
Liña 124 ⟶ 123:
A [[apomixia]] defínese como a reprodución asexual a través de sementes. Neste sistema reprodutivo os embrións desenvólvense por mitose a partir dunha oosfera non reducida sen que teña lugar a fecundación. Noutras palabras, cada embrión producido é xeneticamente idéntico a plánta nai. Nas gramíneas, a apomixia foi descrita por primeira vez en 1933 nunha especie de ''Poa''. Desde aquel momento identificouse este mecanismo en centos de especies de poáceas, particularmente nas Paníceas e nas Andropogóneas. Algúns dos xéneros que presentan especies apomícticas son ''[[Apluda]],'' ''[[Capillipedium]],'' ''[[Heteropogon]],''
''[[Themeda]],'' ''[[Sorghum]], '' ''[[Bothriochloa]],'' ''[[Dichanthium]], '' ''[[Cenchrus]],'' ''[[Setaria]]'' e ''[[Paspalum]]''.<ref name="Connor"/><ref name="Savidan">Savidan, Y. 2000. Apomixis: Genetics and Breeding.
Plant Breeding Reviews, Volume 18, Jules Janick (ed). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-35567-4. [http://www.pubhort.org/pbr/pbr18/PBR_18_02_00000000.pdf Artigo en inglés]</ref><ref name="Kellogg">Kellogg, E. 1990. Variation and Species Limits in Agamospermous Grasses. Systematic Botany 15: 112-123 [http://links.jstor.org/sici?sici=0363-6445(199001%2F03)15%3A1%3C112%3AVASLIA%3E2.0.CO%3B2-3 Resumo en inglés]</ref>
== Notas ==
| |||