Queratán sulfato: Diferenzas entre revisións

O '''queratán sulfato''' ou '''sulfato de queratán''' (KS) é unha clase de [[glicosaminoglicano]] (hetero[[polisacárido]]) sulfatado, que se encontra especialmente na [[córnea]], [[cartilaxe]], e [[óso]], do que hai varios tipos. Sintetízase tamén no [[sistema nervioso central]], onde participa no desenvolvemento neural <ref name="pmid9087531">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Miller B, Sheppard AM, Pearlman AL |title=Developmental expression of keratan sulfate-like immunoreactivity distinguishes thalamic nuclei and cortical domains |journal=[[J. Comp. Neurol.]] |volume=380 |issue=4 |pages=533–52 |year=1997 |month=April |pmid=9087531|doi=10.1002/(SICI)1096-9861(19970421)380:4<533::AID-CNE9>3.0.CO;2-2}}</ref> e na cicatrización glial dos danos neurais <ref name="pmid17185507">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Zhang H, Uchimura K, Kadomatsu K |title=Brain keratan sulfate and glial scar formation |journal=[[Ann. N. Y. Acad. Sci.]] |volume=1086 |issue= |pages=81–90 |year=2006 |month=November |pmid=17185507 |doi=10.1196/annals.1377.014 |url=http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0077-8923&date=2006&volume=1086&spage=81}}</ref>. Os queratán sulfatos son moléculas grandes e moi hidratadas, que actúan nas articulacións amortecendo as tensións mecánicas.

== Estrutura do queratán sulfato ==

Como outros [[glicosaminoglicano]]s, o queratán sulfato é un [[polímero]] liñal que consta de unidades de [[disacárido]] repetidas. Aparece formando [[proteoglicano]]s nos cales as cadeas de queratán sulfato están unidas a [[proteína]]s da superficie celular ou da [[matriz extracelular]]. Entre estas proteínas están: [[lumicán]], [[queratocán]], [[mimecán]], [[fibromodulina]], [[PRELP]], [[osteoadherina]] e [[agrecán]].

A unidade de disacárido repetido básica do queratán sulfato é -3[[galactosa]]β1-4[[N-acetilglicosamina]]β1-. Esta unidade pode estar sulfatada no carbono 6 tanto da galactosa coma da N-acetilglicosamina. Porén, a estrutura primaria detallada de tipos específicos de queratán sulfatos descríbese mellor se a consideramos composta por tres rexións:<ref name=tai>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Tai GH, Huckerby TN and Nieduszynski IA. | title = Multiple non-reducing chain termini isolated from bovine corneal keratan sulfates | journal = J. Biol. Chem. | year=1996 | volume=271 | issue =38 | pages=23535–23546 | url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/271/38/23535.pdf | pmid = 8798563 | doi = 10.1074/jbc.271.38.23535}}</ref>

O monosacárido [[manosa]] aparece na rexión de unión no queratán sulfato tipo I. Nos queratán sulfatos tipo II os disacáridos da rexión repetitiva poden estar [[fucosa|fucosilados]]. En todos os queratán sulfatos tipo II e no 70 % dos de tipo I atopamos [[ácido N-acetilneuramínico]] no extremo da rexión terminal <ref name=funderburgh>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Funderburgh JL. | title = Keratan sulfate: structure, biosynthesis, and function | journal = Glycobiology | year=2000 | volume=10 | issue =10 | pages=951–958 | pmid = 11030741 | doi = 10.1093/glycob/10.10.951}}</ref>.

== Tipos de queratán sulfato ==

As denominacións queratán sulfato tipo I (KSI) e queratán sulfato tipo II (KSII) foron asignadas orixinalmente baseándose no tipo de tecido do que procedía o queratán sulfato (despois isto foi cambiado). O de tipo I foi illado da [[córnea]] e o de tipo II do [[esqueleto]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Meyer K, Linker A. ''et al.'' | title = The mucopolysaccharides of bovine cornea | journal = J. Biol. Chem. | date=1 December 1953| volume=205 | issue=2 | pages=611–616 | url= http://www.jbc.org/cgi/reprint/205/2/611 | pmid = 13129238 }}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Meyer K, Hoffman P. and Linker A. | title = Mucopolysaccharides of Costal Cartilage | journal = Science | year=1958 | volume=128 | issue=3329 | pages=896 | url= http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/128/3329/896| pmid = 13592269 | doi = 10.1126/science.128.3329.896}}</ref> Existen algunhas diferencias menores na composición [[monosacárido|monosacarídica]] entre os queratán sulfatos extraídos de ambos os tecidos e incluso entre os extraídos dun mesmo tecido. Porén, as principais diferenzas están no modo en que cada tipo de queratán sulfato se une ás proteínas.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Seno N, Meyer K. ''et al.'' | title = Variations in Keratosulfates | journal = J. Biol. Chem. | date=1 March 1965| volume=240 | pages=1005–1019 | url= http://www.jbc.org/cgi/reprint/240/3/1005 | pmid = 14284693 | issue = 3 }}</ref> De feito, as denominacións KSI e KSII están hoxe baseadas nestas diferencias na unión ás proteínas. Os queratán sulfatos de tipo I únense pola [[N-acetilglicosamina|''N''-acetilglicosamina]] por un enlace por N (''N-linked'') a un resto específico do [[aminoácido]] [[asparaxina]]. Os queratán sulfatos tipo II están unidos pola [[N-acetilgalactosamina]] por un enlace por O (''O-linked'') a un resto específico dos aminoácidos [[serina]] ou [[treonina]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Nieduszynski IA, Huckerby TN. ''et al.'' | title = There are two major types of skeletal keratan sulphates | journal = Biochem. J. | year=1990 | volume=271 | issue=1 | pages=243–245 | pmid = 2222415 | pmc = 1149539}}</ref> Actualmente a clasificación dos queratán sulfatos baseada nos tecidos de procedencia xa non se usa, xa que hoxe está claro que os tipos de queratán sulfatos non son específicos de tecidos <ref name=funderburgh/> Por último, illouse do tecido cerebral un terceiro tipo de queratán sulfato, o de tipo III (KSIII), que está unido pola [[manosa]] por un enlace por O (''O-linked'') a un resto específico de serina ou treonina.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Krusius T, Finne J. ''et al.'' | title = Identification of an O-glycosidic mannose-linked sialylated tetrasaccharide and keratan sulfate oligosaccharides in the chondroitin sulfate proteoglycan of brain | journal = J. Biol. Chem. | date=25 June 1986| volume=261 | issue=18 | pages=8237–8242 | url= http://www.jbc.org/cgi/reprint/261/18/8237 | pmid = 2941416 }}</ref>.

A cantidade de queratán sulfato tipo I atopado na [[córnea]] é 10 veces maior ca na [[cartilaxe]] e de 2 a 4 veces maior ca noutros tecidos.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | author = Funderburgh JL, Caterson B. and Conrad GW. | title = Distribution of proteoglycans antigenically related to corneal keratan sulfate proteoglycan | journal = J. Biol. Chem. | year=1987 | volume=262 | issue =24 | pages=11634–11640 | pmid = 2957372}}</ref> Prodúceno os [[queratocito]]s corneais <ref name="pmid12933807">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Funderburgh JL, Mann MM, Funderburgh ML |title=Keratocyte phenotype mediates proteoglycan structure: a role for fibroblasts in corneal fibrosis |journal=[[J. Biol. Chem.]] |volume=278 |issue=46 |pages=45629–37 |year=2003 |month=November |pmid=12933807 |doi=10.1074/jbc.M303292200 |url=http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12933807 |pmc=2877919}}</ref> e pénsase que desempeña o papel de tampón dinámico para a hidratación da córnea. Nun trastorno progresivo raro chamado [[distrofia corneal macular]], a síntese de queratán sulfato está ausente ou é anormal <ref name="OMIM_MCDC">[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/dispomim.cgi?id=217800 Macular dystrophy, corneal, 1] - OMIM</ref>.

== Notas ==

== Véxase tamén ==

=== Outros artigos ===