Os tetrabucles son un tipo de motivo de bucle en forquita de catro bases presente na estrutura secundaria do ARN no que rematan moitas dobre hélices.[2] Hai moitas variantes do tetrabucle. Entre as publicadas están ANYA,[3][4] CUYG,[5] GNRA,[6] UNAC[7] e UNCG.[8]

Estrutura dun tetrabucle GNRA dun intrón de autoempalme do grupo I.[1]

No ARN ribosómico son comúns tres tipos de tetrabucles: GNRA, UNCG e CUUG, nos cales N pode ser uracilo, adenina, citosina ou guanina, e R é guanina ou adenina. Estas tres secuencias forman tetrabucles estables e conservados que xogan un importante papel na estabilidade estrutural e función biolóxica do ARNr 16S.[9]

  • GNRA
    • O tetrabucle GNRA ten un par de bases guanina-adenina, no que a guanina está en posición 5' respecto da hélice e a adenina na 3'. Os tetrabucles coa secuencia UMAC teñen esencialmente o mesmo pregamento no seu esqueleto que o tetrabucle GNRA,[7] pero é menos probable que formen interaccións tetrabucle-receptor. Poden, por tanto, ser unha mellor elección para pechar talos (stems) cando se deseñan ARNs artificiais.
    • A presenza do tetrabucle GNRA proporciona unha estabilidade excepcional á estrutura do ARN. O GNRA aparece cunha frecuencia un 50% maior que outros tetranucleótidos debido á súa capacidade de soportar temperaturas 4 °C maiores que outras forquitas de ARN. Isto permítelles actuar como sitios de nucleación para o correcto pregamento do ARN. Os raros enlaces de hidróxeno entre a primeira guanina e a cuarta adenina, o amplo empillamento de bases nucleotídicas e os enlaces de hidróxeno entre o 2' OH dun azucre ribosa e as bases nitroxenadas fai que o tetranucleótido sexa termodinamicamente estable.[10]
  • UNCG
    • O UNCG é favorable termodinamicamente e estruturalmente debido aos enlaces de hidróxeno, interaccións de Van der Waals, interaccións culómbicas e as interaccións entre o ARN e o solvente. Os tetrabucles UNCG son máis estables que os bucles de ADN coa mesma secuencia. O tetrabucle UUCG é o tetrabucle máis estable.[11] Os tetrabucles UUCG e GNRA constitúen o 70% de todos os tetrabucles atopados no ARNr 16S.[2]
  • CUUG
    • O tetrabucle CUUG ten a maior probabilidade de cambios conformacionais debido á súa flexibilidade estrutural. Ademais dos tres tetrabucles mencionados, este tetrabucle é o máis flexible, xa que o segundo uracilo non está restrinxido comparativamente.[12] Tamén é moi estable termodinamicamente.[9]

Notas editar

  1. Cate, J.H., Gooding, A.R., Podell, E., Zhou, K., Golden, B.L., Kundrot, C.E., Cech, T.R., Doudna, J.A. (1996). "Crystal structure of a group I ribozyme domain: principles of RNA packing.". Science 273 (5282): 1676–1685. Bibcode:1996Sci...273.1678C. PMID 8781224. doi:10.1126/science.273.5282.1678. 
  2. 2,0 2,1 Woese, C.R., Winkers, S., Gutell, R.R. (1990). "Architecture of ribosomal RNA: Constraints on the sequence of "tetra-loops"". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87 (21): 8467–71. Bibcode:1990PNAS...87.8467W. PMC 54977. PMID 2236056. doi:10.1073/pnas.87.21.8467. 
  3. Zirbel, CL; Sponer, JE; Sponer, J; Stombaugh, J; Leontis, NB (Aug 2009). "Classification and energetics of the base-phosphate interactions in RNA.". Nucleic Acids Research 37 (15): 4898–918. PMC 2731888. PMID 19528080. doi:10.1093/nar/gkp468. 
  4. Klosterman, PS; Hendrix, DK; Tamura, M; Holbrook, SR; Brenner, SE (2004). "Three-dimensional motifs from the SCOR, structural classification of RNA database: extruded strands, base triples, tetraloops and U-turns.". Nucleic Acids Research 32 (8): 2342–52. PMC 419439. PMID 15121895. doi:10.1093/nar/gkh537. 
  5. Jucker, FM; Pardi, A (Nov 7, 1995). "Solution structure of the CUUG hairpin loop: a novel RNA tetraloop motif.". Biochemistry 34 (44): 14416–27. PMID 7578046. doi:10.1021/bi00044a019. 
  6. Jaeger, L; Michel, F; Westhof, E (11 de marzo de 1994). "Involvement of a GNRA tetraloop in long-range RNA tertiary interactions.". Journal of Molecular Biology 236 (5): 1271–6. PMID 7510342. doi:10.1016/0022-2836(94)90055-8. 
  7. 7,0 7,1 Zhao, Q; Huang, HC; Nagaswamy, U; Xia, Y; Gao, X; Fox, GE (agosto de 2012). "UNAC tetraloops: to what extent do they mimic GNRA tetraloops?". Biopolymers 97 (8): 617–28. PMID 22605553. doi:10.1002/bip.22049. 
  8. Molinaro, M; Tinoco I, Jr (Aug 11, 1995). "Use of ultra stable UNCG tetraloop hairpins to fold RNA structures: thermodynamic and spectroscopic applications.". Nucleic Acids Research 23 (15): 3056–63. PMC 307149. PMID 7544890. doi:10.1093/nar/23.15.3056. 
  9. 9,0 9,1 Baumruk, Vladimir; Gouyette, Catherine; Huynh-Dinh, Tam; Sun, Jian-Sheng; Ghomi, Mahmoud (2001-10-01). "Comparison between CUUG and UUCG tetraloops: thermodynamic stability and structural features analyzed by UV absorption and vibrational spectroscopy". Nucleic Acids Research 29 (19): 4089–4096. ISSN 0305-1048. PMC 60239. PMID 11574692. doi:10.1093/nar/29.19.4089. 
  10. Heus, Hans A.; Pardi, Arthur (1991-01-01). "Structural Features that Give Rise to the Unusual Stability of RNA Hairpins Containing GNRA Loops". Science 253 (5016): 191–194. Bibcode:1991Sci...253..191H. JSTOR 2878700. PMID 1712983. doi:10.1126/science.1712983. 
  11. Antao, V. P.; Lai, S. Y.; Tinoco, I. (1991-11-11). "A thermodynamic study of unusually stable RNA and DNA hairpins". Nucleic Acids Research 19 (21): 5901–5905. ISSN 0305-1048. PMC 329045. PMID 1719483. doi:10.1093/nar/19.21.5901. 
  12. Hall, Kathleen B. (15 de outubro de 2013). "RNA does the folding dance of twist, turn, stack". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (42): 16706–7. Bibcode:2013PNAS..11016706H. JSTOR 23750643. PMC 3801021. PMID 24072647. doi:10.1073/pnas.1316029110. 

Véxase tamén editar


 
 Este artigo sobre bioloxía é, polo de agora, só un bosquexo. Traballa nel para axudar a contribuír a que a Galipedia mellore e medre.
 Existen igualmente outros artigos relacionados con este tema nos que tamén podes contribuír.