Wikipedia

Protocélula

(Redirección desde «Protobionte»)

Unha protocélula ou protobionte é un conxunto autoorganizado de lípidos esférico e ordenado endoxenamente que se propuxo como un dos pasos iniciais fundamentais que conduciu á orixe da vida.[1][2] Unha cuestión central na evolución é como se orixinaron protocélulas simples e como podían diferenciarse en rendemento reprodutivo, que permitise a acumulación de novas emerxencias biolóxicas co tempo, é dicir, a evolución biolóxica. Aínda que nos laboratorios non se conseguiu aínda preparar unha protocélula funcional, o obxectivo de comprender o proceso parece factible.[3][4][5][6]

Introdución editar

A compartimentalización foi un dos procesos que se deu na orixe da vida. As membranas forman compartimentos pechados que están separados do medio externo, o que proporciona á célula a posibilidade de ter espazos acuosos funcionalmente especializados. Como a bicapa lipídica das membranas é impermeable á maioría das moléculas hidrófilas (disoltas en auga), as células teñan sistemas de transporte a través de membranas que poden importar moléculas nutritivas e exportar os refugallos.[7] A construción artificial de protocélulas a partir de ensamblaxes moleculares é moi interesante. Un paso importante neste reto é comprender a dinámica de vesículas que é relevante para as funcións celulares, como o tráfico de membranas e a autorreprodución, usando moléculas anfipáticas. Na Terra primitiva as moléculas anfipáticas puideron ser unhas das primeiras que interviñeron na evolución da vida celular a partir da ensamblaxe de moléculas.[8][9] Un paso desde as vesículas ata as protocélulas podería ser o desenvolvemento de vesículas que se autorreproducen acopladas cun sistema metabólico.[10]

Selectividade para a compartimentalización editar

 
As tres principais estruturas formadas por fosfolípidos que se orixinan en solución: liposoma (unha bicapa pechada), micela e bicapa.

As vesículas autoensambladas crese que eran compoñentes esenciais das células primitivas.[1] A segunda lei da termodinámica require que o universo evolucione de maneira que aumente a desorde (ou entropía), aínda que a vida se distingue por ter un alto grao de organización. Por tanto, cómpre que exista unha fronteira que separe o lugar onde se producen os procesos vitais (metabolismo) da materia non viva que os rodea.[11] A membrana celular é a única estrutura celular que se encontra en todas as células dos organismos da Terra.[12]

Os investigadores Irene A. Chen e Jack W. Szostak (Premio Nobel de Medicina de 2009) entre outros, demostraron que as propiedades fisicoquímicas simples das protocélulas elementais poden dar lugar a análogos conceptuais máis simples dos comportamentos celulares esenciais, incluíndo as formas primitivas de competición darwinista e o almacenamento de enerxía. Tales interaccións cooperativas entre as membranas e os contidos encapsulados poderían simplificar grandemente a transición desde as moléculas replicantes e as verdadeiras células.[4] A competición polas moléculas de membrana favorecería a formación de membranas estabilizadas, o que suxire unha vantaxe selectiva para a evolución de ácidos graxos con enlaces cruzados e mesmo dos fosfolípidos das membranas de hoxe.[4] Esta microencapsulación permitiu o establecemento dun metabolismo dentro da membrana, o intercambio de pequenas moléculas e impediría o paso de substancias grandes a través delas.[13] Entre as principais vantaxes da encapsulación están un incremento da solubilidade do cargamento e a creación de enerxía en forma de gradiente químico. Pode dicirse que a enerxía é almacenada nas células na estrutura de moléculas de substancias como carbohidratos (como azucres), lípidos e proteínas, que liberan enerxía cando se oxidan durante a respiración celular.[14][15]

Gradiente de enerxía editar

Un estudo de 2014 do Jet Propulsion Laboratory da NASA explorou unha maneira única de estudar as orixes da vida: as células ou celas de combustible.[16] As células de combustible son similares ás células biolóxicas en que os electróns se transfiren a e desde moléculas. En ambos os casos, isto orixina electricidade e enerxía. O estudo afirma que un importante factor foi que a Terra proporcionou enerxía eléctrica ao leito mariño. "Esta enerxía puido facer arrancar a vida e puido ter sostido a vida unha vez que apareceu. Agora, temos un xeito de comprobar diferentes materiais e ambientes que puideron ter axudado a que a vida se orixinase non só na Terra, senón posiblemente en Marte, a lúa Europa e outros lugares do Sistema Solar."[16]

Vesículas e micelas editar

 
Esquema dunha micela formada espontaneamente por fosfolípidos nunha solución acuosa.

Cando se sitúan fosfolípidos en auga, as moléculas arránxanse espontaneamente de maneira que as colas hidrófobas queden protexidas da auga, o que ten como resultado a formación de estruturas de membrana como bicapas, vesículas e micelas.[2] Nas células modernas, as vesículas están implicadas no metabolismo, transporte, control de flotación,[17] e almacenamento de encimas. Tamén poden actuar como cámaras de reacción química natural. Unha vesícula típica ou micela en solución acuosa forma un agregado coas rexións correspondentes ás cabezas hidrófilas en contacto co solvente que as rodea, secuestrando as rexión das colas simples hidrófobas no centro da micela. Esta fase é causada polo comportamento de empaquetamento dos lípidos de cola simple nunha bicapa. Aínda que o proceso de autoensamblaxe protocelular que forma espontaneamente micelas e vesículas monocapa na natureza lembra o tipo de vesículas primordiais ou protocélulas que poderían ter existido ao principio da evolución, non son tan sofisticadas coma as membranas bicapa dos organismos vivos de hoxe en día.[18]

Porén, as primeiras membranas, en vez de estaren feitas de fosfolípidos, puideron estar formadas por monocapas ou bicapas de ácidos graxos, que puideron orixinarse máis rapidamente nun ambiente prebiótico.[19] Nos laboratorios sintetizáronse ácidos graxos baixo unha variedade de condicións prebióticas e encontráronse en meteoritos, o que suxire a súa síntese natural na natureza.[4]

As vesículas de ácido oleico representan bos modelos de protocélulas con membrana que puideron existir nos tempos prebióticos.[20]

As interaccións electrostáticas inducidas por péptidos curtos hidrofóbicos cargados positivamente que conteñen 7 aminoácidos ou menos de lonxitude, poden unir o ARN a unha membrana de vesícula, a membrana celular básica.[21][22]

Pozas xeotermais e arxilas editar

 
Esta sección dunha bicapa lipídica fluída está formada enteiramente por fosfatidilcolina.

Os científicos suxeriron que a vida empezou en chemineas hidrotermais no mar profundo, pero un estudo de 2012 suxeriu que as pozas continentais de vapor xeotermal arrefriado ou condensado teñen as características ideais para orixinar a vida.[23] A conclusión está baseada principalmente na química das células modernas, onde o citoplasma é rico en ións potasio, cinc, manganeso e fosfato, que non están moi estendidos nos ambientes mariños. Tales condicións encóntranse só onde os fluídos hidrotermais quentes traen os ións a lugares da superficie como géysers, pozas de barro, fumarolas e outras características xeotermais. Dentro destas cuncas emisoras de fumes e burbullas, a auga cargada de ións cinc e manganeso puido recollerse, arrefriar e condensar en pozas pouco fondas.[23]

Outro estudo da década de 1990 mostrou que as arxilas de montmorillonita podían axudar a crear cadeas de ARN de 50 nucleótidos que se unirían espontaneamente formando unha soa molécula de ARN.[5] Posteriormente, en 2002, descubriuse que engadindo montmorillonita a unha solución de micelas de ácidos graxos (esferas lipídicas), a arxila aceleraría a velocidade de formación de vesículas, multiplicándoa por 100.[5]

Observouse tamén que algúns minerais poden catalizar a formación por pasos de colas hidrocarbonadas de ácidos graxos desde os gases de hidróxeno e monóxido de carbono, gases que puideron liberarse de chemineas hidrotermais ou géyseres. Finalmente, libéranse ácidos graxos de varias lonxitudes na auga circundante,[19] pero a formación de vesículas require unha alta concentración de ácidos graxos, polo que se suxire que a formación de protocélulas empezou en fontes hidrotermais continentais, como géyseres, pozas de barro, fumarolas e outras características xeotermais, onde a auga se evapora e se concentra o soluto.[5][24][25]

Burbullas de montmorillonita editar

Outro grupo de investigadores suxeriu que as células primitivas puideron formarse dentro de microcompartimentos de arxilas inorgánicos, que proporcionarían un contedor ideal para a síntese e compartimentalización de moléculas orgánicas complexas.[26] Estas burbullas de cuberta arxilosa fórmanse naturalmente cando as partículas das arxilas de montmorillonita se xuntan na superficie exterior de burbullas de aire baixo a auga. Isto crea unha vesícula semipermeable a partir de materiais dos que se dispón facilmente no ambiente. Os autores salientan que a montmorillonita é coñecida por servir como un catalizador químico, que favorece que os lípidos formen membranas e que os nucleótidos se unan formando febras de ARN. A reprodución primitiva pode ser concibida cando explotan as burbullas de arxila, liberando o produto unido á membrana lipídica no medio que o rodea.[26]

Transporte a través de membranas editar

 
Esquema que mostra dúas posibles conformacións dos lípidos nas beiras do poro. Na imaxe superior os lípidos non se redistribuíron, polo que a parede do poro é hidrófoba. Na imaxe inferior algunhas das cabezas dos lípidos dobráronse, polo que a parede do poro é hidrófila.

Para os organismos celulares o transporte de moléculas específicas a través de barreiras de membrana que crean compartimentalizacións é esencial para intercambiar o seu contido co seu ambiente e con outros individuos. Por exemplo, o intercambio de contido entre individuos permite a transferencia horizontal de xenes, un importante factor na evolución da vida celular.[27] Aínda que as células modernas poden utilizar complicadas maquinarias proteicas para catalizar estes procesos esenciais, as protocélulas deberon de realizar isto por mecanismos máis simples.

As protocélulas compostas de ácidos graxos[28] terían a capacidade de intercambiar facilmente pequenas moléculas e ións co seu ambiente.[1] As membranas que constan de ácidos graxos teñen unha permeabilidade relativamente alta a moléculas como nucleósidos monofosfato (NMP), nucleósidos difosfato (NDP) e nucleósidos trifosfato (NTP), e poden soportar concentracións milimolares de Mg2+.[29] A presión osmótica pode tamén desempeñar un papel significativo no transporte de membranas pasivo.[1]

Sinalouse que os efectos ambientais desencadearon as condicións baixo as cales foi posible un transporte de grandes moléculas, como o ADN e o ARN, a través de membranas de protocélulas. Por exemplo, propúxose que a electroporación resultado de tormentas eléctricas podía permitir este transporte.[30] A electroporación causa o incremento rápido na permeabilidade da bicapa inducido pola aplicación dun gran campo eléctrico artificial a través da membrana. Inducindo a electroporación, as moléculas de lípidos na membrana cambian de posición, abrindo un poro que actúa como vía condutora a través do cal as moléculas hidrófobas como ácidos nucleicos poden pasar pola bicapa lipídica.[31] Unha transferencia similar de contidos a través das protocélulas e coa solución circundante pode ser causada por conxelación e desconxelación. Por exemplo, isto podería ocorrer nun ambiente no que os ciclos do día e a noite causa unha conxelación recorrente. Os experimentos de laboratorio mostraron que tales condicións permiten o intercambio de información xenética entre poboacións de protocélulas.[32] Isto pode explicarse polo feito de que as membranas son moi permeables a temperaturas lixeiramente por debaixo da súa temperatura de fase de transición. Se se alcanza este punto durante os ciclos de conxelación-desconxelación, incluso moléculas grandes e cargadas poderían pasar temporalmente pola membrana da protocélula.

Algunhas moléculas ou partículas son demasiado grandes ou excesivamente hidrófilas para pasar a través da bicapa lipídica incluso nesas condicións, pero poden moverse a través da membrana por fusión ou evaxinación de vesículas,[33] events which have also been observed for freeze-thaw cycles.[34] Isto puido finalmente orixinar mecanismos que facilitan o movemento de moléculas no interior da protocélula (endocitose) ou para liberar o seu contido no espazo extracelular (exocitose).[33]

Modelos artificiais editar

Deposición de Langmuir-Blodgett editar

Empezando coa técnica comunmente usada para depositar moléculas sobre unha superficie sólida, chamada deposición de Langmuir–Blodgett, os científicos poden ensamblar membranas de fosfolípidos de complexidade arbitraria capa a capa.[35][36] Estas membranas de fosfolípidos artificiais soportan a inserción funcional de proteínas de membrana expresadas in situ ou purificadas.[36] A técnica podería axudar aos astrobiólogos a comprender como se orixinaron as primeiras células vivas.[35]

Protocélulas Jeewanu editar

 
Moléculas surfactantes dispostas sobre unha interface aire – auga.

As protocélulas Jeewanu (en sánscrito 'partículas de vida') son partículas químicas sintéticas que posúen estruturas similares a células e parecen ter algunhas propiedades funcionais da vida.[37] Sintetizadas primeiro en 1963 a partir de minerais simples e compostos orgánicos básicos ao seren expostas á luz solar, teñen algunhas capacidades metabólicas, presenza de membranas semiermeables, aminoácidos, fosfolípidos, carbohidratos e moléculas similares ao ARN.[37][38] Porén, a natureza e propiedades das Jeewanu aínda non se aclararon.[37][38][39]

Nun experimento de síntese similar expúxose á radiación ultravioleta (UV) unha mestura conxelada de auga, metanol, amoníaco e monóxido de carbono. Esta combinación rendeu grandes cantidades de material orgánico que se autoorganizaba formando glóbulos ou vesículas cando se mergullaba na auga.[40] Os científicoa que investigaron estes glóbulos consideraron que estes lembran membranas celulares que encerran e concentran a química da vida, separando o seu interior do mundo externo. Os glóbulos eran de entre 10 e 40 µm, ou aproximadamente do tamaño de células vermellas do sangue. Os glóbulos fluorescían ou brillaban, cando se expoñían á luz UV. Considerouse que absorber luz UV e convertela en luz visible deste modo foi un posible modo de proporcionar enerxía a unha célula primitiva. Se os glóbulos desempeñaron un papel na orixe da vida, a fluorescencia podía ser o precursor dunha primitiva fotosíntese. Dita fluorescencia tamén proporciona o beneficio de actuar como un filtro solar, difuminando calquera dano que doutro modo sería inflixido pola radiación UV. Esa función protectora tería sido fundamental para a vida na Terra primitiva, xa que a capa de ozono, que bloquea os raios UV solares máis destrutivos, non se formou ata que a vida fotosintética empezou a producir oxíxeno.[41]

Ética e controversia editar

A investigación en protocélulas xerou unha controversia e opinións opostas, incluíndo críticas sobre a definición vaga de "vida artificial".[42] A creación dunha unidade básica da vida creou preocupacións éticas, aínda que a máis común é sobre a ameaza potencial que supoñen sobre a saúde humana e sobre o medio ambiente pola súa posible replicación incontrolada.[43]

Notas editar

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Chen, Irene A.; Walde, Peter (xullo de 2010). "From Self-Assembled Vesicles to Protocells" (PDF). Cold Spring Harb Perspect Biol 2 (7): a002170. PMC 2890201. PMID 20519344. doi:10.1101/cshperspect.a002170. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Garwood, Russell J. (2012). "Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution". Palaeontology Online 2 (11): 1–14. Consultado o 25 de xuño de 2015. 
  3. ↑ National Science Foundation (2013). "Exploring Life's Origins - Protocells". Consultado o 2014-03-18. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Chen, Irene A. (8 de decembro de 2006). "The Emergence of Cells During the Origin of Life". Science 314 (5805): 1558–1559. PMID 17158315. doi:10.1126/science.1137541. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Zimmer, Carl (26 xuño de 2004). "What Came Before DNA?". Discover Magazine: 1–5. 
  6. ↑ Rasmussen, Steen (2 de xullo de 2014). "Scientists Create Possible Precursor to Life". A Letters Journal Exploring the Frontiers of Physics. Volume 107, Number 2, xullo de 2014. (Astrobiology Web). Consultado o 2014-10-24. 
  7. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2014). Molecular Biology of the Cell (6 ed.). New York: Garland Science. ISBN 9781317563754. Consultado o 2018-06-15. 
  8. ↑ Deamer, D.W.; Dworkin, J.P. "Chemistry and Physics of Primitive Membranes". Top. Curr. Chem. 2005, 259, 1–27.
  9. ↑ Walde, P. "Surfactant Assemblies and their various possible roles for the origin(s) of life." Orig. Life Evol. Biosph. 2006, 36, 109–150.
  10. ↑ Sakuma, Yuka; Imai, Masayuki (2015). "From Vesicles to Protocells: The Roles of Amphiphilic Molecules". Life 5 (1): 651–675. PMC 4390873. PMID 25738256. doi:10.3390/life5010651. Consultado o 2015-04-13. 
  11. ↑ Shapiro, Robert (12 de febreiro de 2007). "A Simpler Origin for Life". Scientific American. 
  12. ↑ Vodopich, Darrell S.; Moore., Randy (2002). "The Importance of Membranes". Biology Laboratory Manual, 6/a. McGraw-Hill. Consultado o 2014-03-17. 
  13. ↑ Chang, Thomas Ming Swi (2007). Artificial cells : biotechnology, nanomedicine, regenerative medicine, blood substitutes, bioencapsulation, cell/stem cell therapy. Hackensack, N.J.: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1. 
  14. ↑ Knowles, JR (1980). "Enzyme-catalyzed phosphoryl transfer reactions". Annu. Rev. Biochem. 49: 877–919. PMID 6250450. doi:10.1146/annurev.bi.49.070180.004305. 
  15. ↑ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Clavin, Whitney (13 de marzo de 2014). "How Did Life Arise? Fuel Cells May Have Answers". NASA. 
  17. ↑ Walsby, AE (1994). "Gas vesicles". Microbiological Reviews 58 (1): 94–144. PMC 372955. PMID 8177173. 
  18. ↑ Szostak, Jack W. (3 de setembro de 2004). "Battle of the Bubbles May Have Sparked Evolution". Howard Hughes Medical Institute. Arquivado dende o orixinal o 27 de xullo de 2023. Consultado o 24 de xaneiro de 2019. 
  19. ↑ 19,0 19,1 National Science Foundation (2013). "Membrane Lipids of Past and Present". Exploring Life's Origins Project - A timeline of Life's Evolution. Consultado o 2014-03-17. 
  20. ↑ Douliez, Jean-Paul; Zhendre, Vanessa; Grélard, Axelle; Dufourc, Erick J. (24 de novembro de 2014). "Aminosilane/Oleic Acid Vesicles as Model Membranes of Protocells". Langmuir 30 (49): 14717–14724. PMID 25420203. doi:10.1021/la503908z. 
  21. ↑ "Peptide glue may have held first protocell components together". 
  22. ↑ Kamat, Neha P.; Tobé, Sylvia; Hill, Ian T.; Szostak, Jack W. (2015). "Electrostatic Localization of RNA to Protocell Membranes by Cationic Hydrophobic Peptides". Angewandte Chemie International Edition 54 (40): 11735–11739. PMC 4600236. PMID 26223820. doi:10.1002/anie.201505742. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Switek, Brian (13 de febreiro de 2012). "Debate bubbles over the origin of life". Nature - News. 
  24. ↑ Szostak, Jack W. (4 de xuño de 2008). "Researchers Build Model Protocell Capable of Copying DNA". HHMI News (Howard Hughes Medical Institute). 
  25. ↑ Cohen, Philip (23 de outubro de 2003). "Clay's matchmaking could have sparked life". New Scientist. Journal reference: Science (vol 302, p 618 ) 
  26. ↑ 26,0 26,1 Stone, Howard A. (7 de febreiro de 2011). "Clay-armored bubbles may have formed first protocells". Harvard School of Engineering and Applied Sciences. 
  27. ↑ Gyles, C.; Boerlin, P. (2013-12-06). "Horizontally Transferred Genetic Elements and Their Role in Pathogenesis of Bacterial Disease". Veterinary Pathology (en inglés) 51 (2): 328–340. ISSN 0300-9858. PMID 24318976. doi:10.1177/0300985813511131. 
  28. ↑ Müller, A. W. (xuño de 2006). "Re-creating an RNA world". Cell Mol Life Sci 63 (11): 1278–93. PMID 16649141. doi:10.1007/s00018-006-6047-1. 
  29. ↑ Ma, Wentao; Yu, Chunwu; Zhang, Wentao; Hu., Jiming (Nov 2007). "Nucleotide synthetase ribozymes may have emerged first in the RNA world". RNA 13 (11): 2012–2019. PMC 2040096. PMID 17878321. doi:10.1261/rna.658507. 
  30. ↑ Demanèche, S; Bertolla, F; Buret, F; et. al (agosto de 2001). "Laboratory-scale evidence for lightning-mediated gene transfer in soil". Appl. Environ. Microbiol. 67 (8): 3440–4. PMC 93040. PMID 11472916. doi:10.1128/AEM.67.8.3440-3444.2001. 
  31. ↑ Neumann, E; Schaefer-Ridder, M; Wang, Y; Hofschneider, PH (1982). "Gene transfer into mouse lyoma cells by electroporation in high electric fields". EMBO J. 1 (7): 841–5. PMC 553119. PMID 6329708. 
  32. ↑ Litschel, Thomas; Ganzinger, Kristina A.; Movinkel, Torgeir; Heymann, Michael; Robinson, Tom; Hannes Mutschler; Schwille, Petra (2018). "Freeze-thaw cycles induce content exchange between cell-sized lipid vesicles". New Journal of Physics (en inglés) 20 (5): 055008. ISSN 1367-2630. doi:10.1088/1367-2630/aabb96. 
  33. ↑ 33,0 33,1 Norris, V.; Raine, D.J. (outubro de 1998). "A fission-fussion origin for life". Orig Life Evol Biosph 28 (4): 523–537. PMID 9742727. 
  34. ↑ Tsuji, Gakushi; Fujii, Satoshi; Sunami, Takeshi; Yomo, Tetsuya (2016-01-19). "Sustainable proliferation of liposomes compatible with inner RNA replication". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 113 (3): 590–595. ISSN 0027-8424. PMC 4725462. PMID 26711996. doi:10.1073/pnas.1516893113. 
  35. ↑ 35,0 35,1 "Scientists Create Artificial Cell Membranes". Astrobiology Magazine. 4 de outubro de 2014. Arquivado dende o orixinal o 07 de maio de 2014. Consultado o 2014-05-07. 
  36. ↑ 36,0 36,1 Matosevic, Sandro; Paegel, Brian M. (29 de setembro de 2013). "Layer-by-layer cell membrane assembly". Nature Chemistry 5 (11): 958–963. Bibcode:2013NatCh...5..958M. PMC 4003896. PMID 24153375. doi:10.1038/nchem.1765. Consultado o 2014-05-07. 
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Grote, M (setembro de 2011). "Jeewanu, or the 'particles of life'" (PDF). Journal of Biosciences 36 (4): 563–570. PMID 21857103. doi:10.1007/s12038-011-9087-0. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de marzo de 2014. Consultado o 24 de xaneiro de 2019. 
  38. ↑ 38,0 38,1 Gupta, V. K.; Rai, R. K. (2013). "Histochemical localisation of RNA-like material in photochemically formed self-sustaining, abiogenic supramolecular assemblies 'Jeewanu'". Int. Res. J. Of Science & Engineering 1 (1): 1–4. ISSN 2322-0015. 
  39. ↑ Caren, Linda D.; Ponnamperuma, Cyril (1967). "A review of some experiments on the synthesis of 'Jeewanu'" (PDF). NASA Technical Memorandum X-1439. 
  40. ↑ Dworkin, Jason P.; Deamer, David W.; Sandford, Scott A.; Allamandola, Louis J. (30 de xaneiro de 2001). "Self-assembling amphiphilic molecules: Synthesis in simulated interstellar/precometary ices". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (3): 815–9. Bibcode:2001PNAS...98..815D. PMC 14665. PMID 11158552. doi:10.1073/pnas.98.3.815. 
  41. ↑ Mullen, L (5 de setembro de 2005). "Building Life from Star-Stuff". Astrobiology Magazine. Arquivado dende o orixinal o 27 de marzo de 2014. Consultado o 24 de xaneiro de 2019. 
  42. ↑ Bedau, M.; Church, G.; Rasmussen, S.; Caplan, A.; Benner, S.; Fussenegger, M.; Collins, J.; Deamer, D. (27 de maio de 2010). "Life after the synthetic cell". Nature 465 (7297): 422–424. Bibcode:2010Natur.465..422.. PMID 20495545. doi:10.1038/465422a. 
  43. ↑ Beadau, Mark A.; Parke, Emily C. (2009). The ethics of protocells moral and social implications of creating life in the laboratory (Online ed.). Cambridge, Mass.: MIT Press. ISBN 978-0-262-51269-5. 

Véxase tamén editar

Outros artigos editar

Ligazóns externas editar

  • "Protocells: Bridging Nonliving and Living Matter." Edited by Steen Rasmussen, Mark A. Bedau, Liaochai Chen, David Deamer, David Krakauer, Norman, H.Packard e Peter F. Stadler. MIT Press, Cambridge, Massachusetts. 2008.
  • "Living Chemistry & A Natural History of Protocells." Synth-ethic: Art and Synthetic Biology Exhibition (2013) at the Natural History Museum, Vienna, Austria.
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Protocélula&oldid=6589291»