Viroplasma

(Redirección desde «Factoría viral»)

Un viroplasma é un corpo de inclusión orixinado por virus situado nunha célula no que se está producindo a replicación viral e a ensamblaxe dos virus fillos. Poden considerarse factorías virais na célula. Nunha célula infectada fórmanse moitos viroplasmas, que aparecen como zonas densas vistas con microscopio electrónico. Sábese pouco sobre o mecanismo da formación de viroplasmas.

Viroplasmas (en verde) en células infectadas por rotavirus (arriba) e céllas non infectadas (abaixo). Tinguidura inmunofluorescente.

Definición editar

Un viroplasma é un gran compartimento perinuclear ou citoplasmático, onde se produce a ensamblaxe e replicación viral.[1] A formación do viroplasma está causada polas interaccións entre os virus e a célula infectada en zonas onde os produtos virais e os elementos celulares están confinados.[1] Tamén se denominan virosomas, factorías de virus e inclusións de virus.[2]

Grupos de virus que forman viroplasmas editar

Informouse da existencia de viroplasmas en moitos grupos de virus de eucariotas non relacionados que se replican no citoplasma; porén, os viroplasmas de virus de plantas non foron tan estudados coma os de virus animais.[1] Atopáronse viroplasmas nas infeccións por virus do mosaico da coliflor,[3] rotavirus,[4] virus da vaccinia[5] e virus do arroz anano.[6] Estes aparecen como zonas densas aos electróns vistos con microscopio electrónico e son insolubles.[1]

Clasificación de Baltimore Familia Especies
I: virus de ADN bicatenario (dsDNA viruses) Poxviridae
Asfarviridae
Iridoviridae
Mimiviridae

Herpesviridae

Virus da vaccinia[7]

Virus da febre porcina africana [8]
Virus da ra [1]
Acanthamoeba polyphaga mimivirus [9]

Pithovirus [10]

Virus Herpes simplex[1]

II: virus de ADN mnocatenario (ssDNA viruses)
III: virus de ARN bicatenario (dsRNA viruses) Reoviridae Reovirus aviario[11]
IV: virus de ARN monocatenario de sentido positivo ((+)ssRNA viruses) Togaviridae
Flaviviridae
Virus da rubéola[12]

Flavivirus[1]

V: virus de ARN monocatenario de sentido negativo ((−)ssRNA viruses) Rhabdoviridae Virus da rabia[13]
VI: virurs de ARN monocatenario con reversotranscrición (ssRNA-RT viruses) Retroviridae Virus da inmunodeficiencia humana[14]
VII: virus de ADN bicatenario con reversotranscrición (dsDNA-RT viruses) Caulimoviridae Virus do mosaico da coliflor [15]

Estrutura e formación editar

Os viroplasmas están localizados na área perinuclear ou no citoplasma das células infectadas e orixínanse ao principio do ciclo de infección.[1][16] O número e tamaño dos viroplasmas dependen do virus, do illamento do virus, a especie hóspede e o estadio da infección.[17] Por exemplo, os viroplasmas de mimivirus teñen un tamaño similar ao núcleo do seu hóspede, a ameba Acanthamoeba polyphaga.[9]

Un virus pode inducir cambios na composición e organización do citoesqueleto das células hóspede e compartimentos membranosos, dependendo da fase do ciclo de replicación viral.[2] Este proceso implica varias interaccións complexas e eventos de sinalización entre os factores celulares virais e da célula hóspede.

Os viroplasmas fórmanse ao inicio da infección; en moitos casos, os rearranxos celulares causados durante a infección viral levan á construción de complicadas inclusións —viroplasmas— na célula, onde se ensamblará a factoría. O viroplasma é onde se concentran os compoñentes, como os encimas replicases, o material xenético do virus e as proteínas do hóspede necesarias para a replicación, e así incrementan a eficacia da replicación.[2] Ao mesmo tempo, recrútanse grandes cantidades de ribosomas, compoñentes da síntese de proteínas, chaperonas para o pregamento das proteínas e mitocondrias. Algúns dos compoñentes de membrana utilízanse para a replicación viral mentres que outros son modificados para producir as envolturas virais, cando se trata dun virus con envoltura. A replicación viral, a síntese de proteínas e a ensamblaxe requiren unha considerable cantidade de enerxía, proporcionada por grandes agrupamentos de mitocondrias situados na periferia dos viroplasmas. A factoría de virus adoita estar encerrada por unha membrana derivada do retículo endoplasmático rugoso ou por elementos do citoesqueleto.[1][16]

En células animais, as partículas víricas reúnenese pola agregación dependente das mitocondrias de proteínas mal pregadas ou tóxicas preto do centro organizador de microtúbulos, polo que os viroplasmas de virus animais están xeralmente localizados preto do centro organizador de microtúbulos.[1][18] Nas plantas non hai centros organizadores de microtúbulos, polo que os virus de plantas inducen o rearranxo de estruturas para formar o viroplasma, principalmente en virus de ARN de plantas.[16]

Funcións editar

O viroplasma é o lugar da célula infectada onde ten lugar a replicación e ensamblaxe viral.[1] Ao envolver cunha membrana o viroplasma, concéntranse os compoñentes virais necesarios para a replicación do xenoma viral e a morfoxénese das novas partículas virais, o cal incrementa a eficacia do proceso.[1] O recrutamento de membranas celulares e o citoesqueleto para xerar os sitios de replicación viral pode tamén beneficiar aos virus doutros modos. A distorsión das membranas celulares pode, por exemplo, facer máis lento o transporte de proteínas inmunomodulatorias á superficie das células infectadas e protexe contra as respostas inmunitarias innatas e adquiridas, e os rearranxos do citoesqueleto poden facilitar a liberación dos virus.[2] O viroplasma podería taén impedir a degradación viral por proteases e nucleases.[16]

No caso do virus do mosaico da coliflor (CaMV), os viroplasmas melloran a transmisión do virus feita polos insectos vectores áfidos. Os viroplasmas tamén controlan a liberación dos virións cando o insecto pica unha célula de planta que está infectada ou preto dunha célula infectada.[15]

Posible coevolución co hóspede editar

As estruturas agregadas poden protexer complexos funcionais virais de sistemas de degradación celular. Por exemplo, a formación de factorías virais do viroplasma do virus da febre porcina aficana (ASFV) é moi similar á formación do agresoma.[1] Un agresoma é un sitio perinuclear, no que as proteínas mal pregadas son transportadas e almacenadas polos compoñentes celulares para a súa destrución. Propúxose que o viroplasma podería ser o produto da coevolución entre o virus e o seu hóspede.[15] É posible que unha resposta celular deseñada orixinalmente para reducir a toxicidade de proteínas mal pregadas fose aproveitada polos virus citoplasmáticos para mellorar a súa replicación, a síntese da cápsida do virus e a súa ensamblaxe.[15] Alternativamente, a activación de mecanismos de defensa do hóspede pode implicar o secuestro de compoñentes do virus en agregados para impedir a súa diseminación, seguida da súa neutralización. Por exemplo, os viroplasmas de virus de mamíferos conteñen certos elementos da maquinaria de degradación celular que poderían habilitar mecanismos protectores celulares contra os compoñentes virais.[19] Dada a coevolución que se produciu entre os virus e as súas células hóspede, os cambios na estrutura celular inducidos durante a infección é probable que supoñan unha combinación das dúas estratexias.[1]

Uso en diagnósticos editar

A presenza de viroplasmas utilízase para diagnosticar certas infeccións virais. Comprender o fenómeno da agregación de virus e a resposta da célula á presenza de virus, e se os viroplasmas facilitan ou inhiben a replicación viral, pode axudar a desenvolver novas estratexias terapéuticas contra as infeccións virais en células animais e de plantas.[16]

Notas editar

  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 Novoa, R. R.; Calderita, G.; Arranz, R.; Fontana, J.; Granzow, H.; Risco, C. (Feb 2005). "Virus factories: associations of cell organelles for viral replication and morphogenesis". Biol Cell. 97 (2): 147–72. doi:10.1042/bc20040058. 
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 Netherton, Christopher; Moffat, Kathy; Brooks, Elizabeth; Wileman, Thomas (2007). "A Guide to Viral Inclusions, Membrane Rearrangements, Factories, and Viroplasm Produced During Virus Replication". Advances in Virus Research 70: 101–182. doi:10.1016/S0065-3527(07)70004-0. Consultado o 2015-09-23. 
  3. Xiong; Muller, S; Lebeurier, G; Hirth, L (1982). "Identification by immunoprecipitation of cauliflower mosaic virus in vitro major translation product with a specific serum against viroplasm protein". The EMBO Journal 1 (8): 971–976. PMC 553144. PMID 16453427. 
  4. Nilsson; Von Bonsdorff, CH; Weclewicz, K; Cohen, J; Svensson, L (1998). "Assembly of viroplasm and virus-like particles of rotavirus by a Semliki Forest virus replicon". Virology 242 (2): 255–65. PMID 9514960. doi:10.1006/viro.1997.8987. 
  5. Szajner; Weisberg, AS; Wolffe, EJ; Moss, B (2001). "Vaccinia virus A30L protein is required for association of viral membranes with dense viroplasm to form immature virions". Journal of Virology 75 (13): 5752–61. PMC 114291. PMID 11390577. doi:10.1128/JVI.75.13.5752-5761.2001. 
  6. Wei; Kikuchi, A; Suzuki, N; Shimizu, T; Hagiwara, K; Chen, H; Omura, T (2006). "Pns4 of rice dwarf virus is a phosphoprotein, is localized around the viroplasm matrix, and forms minitubules". Archives of Virology 151 (9): 1701–12. PMID 16609816. doi:10.1007/s00705-006-0757-4. 
  7. Sodeik, Beate; Doms, Robert W.; Ericsson, Maria; Hiller, Gerhard; Machamer, Carolyn E.; Wouter; Moss, Bernard; Grittiths, Gareth (1993). "Assembly of Vaccinia Virus: Role of the Intermediate Compartment Between the Endoplasmic Reticulum and the Golgi Stacks". The Journal of Cell Biology 121 (3): 521–541. doi:10.1083/jcb.121.3.521. 
  8. Salas, María L.; Andrés, Germán (2013). "African swine fever virus morphogenesis". Virus Research 173: 29–41. doi:10.1016/j.virusres.2012.09.016. 
  9. 9,0 9,1 Suzan-Monti, Marie; La Scola, Bernard; Barrassi, Lina; Espinosa, Leon; Raoult, Didier. "Ultrastructural Characterization of the Giant Volcano-like Virus Factory of Acanthamoeba polyphaga Mimivirus". PLoS ONE 2 (3): e328. PMC 1828621. PMID 17389919. doi:10.1371/journal.pone.0000328. 
  10. Abergel, Chantal; Legendre, Matthieu; Claverie, Jean-Michel (2016). "The rapidly expanding universe of giant viruses: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus and Mollivirus". FEMS Microbiology Reviews 39 (6): 779–796. doi:10.1093/femsre/fuv037. 
  11. Fernando; Costas, Javier Benavente (2004). "374Avian Reovirus Morphogenesis Occurs Within Viral Factories and Begins with the Selective Recruitment of σNS and λA to μNS Inclusions .". Journal of Molecular Biology 341 (2): 361–374. doi:10.1016/j.jmb.2004.06.026. 
  12. Fontana, J; López-Iglesias, C; Tzeng, WP; Frey, TK; Fernández, JJ; Risco, C (Sep 2010). "Three-dimensional structure of Rubella virus factories". Virology 405 (2): 579–91. PMID 20655079. doi:10.1016/j.virol.2010.06.043. 
  13. Harper, Francis; Gaudin, Yves; Danielle; Xavier Lahaye, Blondel; Vidy, Aurore; Pomier, Carole; Obiang, Linda (2009). "Transcription and Replication Evidence that NBs Are Sites of Viral (NBs) in Rabies Virus-Infected Cells: Functional Characterization of Negri Bodies". J. Virol. 83 (16): 7948–7958. PMC 2715764. doi:10.1128/JVI.00554-09. 
  14. Karczewski, M K; Strebel, K (1996). "Cytoskeleton association and virion incorporation of the human immunodeficiency virus type 1 Vif protein". J. Virol. 70 (1): 494–507. 
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 Bak A., Gargani D., Macia J-L., Malouvet E., Vernerey M_S., Blanc S. and Drucker, M. Virus factories of Cauliflower mosaic virus are virion reservoirs that engage actively in vector-transmission. 2013 journal of Virology
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 Moshe, A.; Gorovits, R. (2012). "Virus-Induced Aggregates in Infected Cells". Viruses 4: 2218–2232. doi:10.3390/v4102218. 
  17. Shalla, TA; Shepherd, RJ; Peterson, LJ. "Comparative cytology of nine isolates of Cauliflower mosaic virus". 1980". Virology 102: 381–388. doi:10.1016/0042-6822(80)90105-1. 
  18. Wileman, T (2006). "Aggresomes and autophagy generate sites for viral infection". Science 312: 875–878. PMID 16690857. doi:10.1126/science.1126766. 
  19. Kopito, R (2000). "Aggresomes, inclusion bodies and protein aggregation". Trends Cell Biol 10: 524–530. doi:10.1016/s0962-8924(00)01852-3. 

Véxase tamén editar

Outros artigos editar