Synechococcus

Synechococcus PCC 7002 cells in DIC microscopy
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Cyanobacteria
Orde: Synechococcales
Familia: Synechococcaceae
Xénero: Synechococcus
Nägeli, 1849
Especies

Ver texto

Synechococcus [do grego synechos (en sucesión) e kokkos (baga)] e un xénero de cianobacteria unicelular con grandes poboacións nos océanos e augas fluviais. Son cocoides fotótrofos osixénicos que pode fotolizar auga ou ácido sulfhídrico[1]. Son a fonte primaria de produción nos ambientes mariños oligotrofos e peláxicos[1]. Teñen un tamaño que vai dende os 0.8 µm aos 1.5 µm.

Hai secuenciados dous xenomas completos de Synechococcus. Synechococcus sp. WH 8102 ten un tamaño de 2.4Mbp pares de bases e un cromosoma. Synechococcus elongatus PCC 6301 ten 2.7Mbp. Na actualizade en proceso a secuenciación de 9 xenomas de Synechococcus máis[1].

Introdución editar

Synechococcus é un dos principais compoñentes procarióticos autótrofos do picoplancto nas provincias oceánicas de rexións temperás a tropicais. O xénero describiuse por primeira vez no 1979 [2][3], indicándose que incluía a "pequenas cianobacterias unicelulares de formas celulares de cilíndricas a ovoides que se reproducen por fisión binaria transversal nun único plano e sen punteado"[4]. Esa definición do xénero Synechococcus abranguía a unha ampla diversidade xenética de organismos co que posteriormente se dividiría o taxa en dous subgrupos baseándose na presenza do pigmento accesorio de piroeritrina. As formas mariñas de Synechococcus son células cocoides dun tamaño de entre 0.6 µm e 1.6 µm. Son células gramnegativas cunhas paredes celulares moi estruturadas e con moitas proxeccións superficiais[5]. Con microscopía electrónica atópase nelas frecuentemente incrustacións de fosfato, gránulos de glicóxeno e, o que é de máis importancia, carboxiomas altamente estruturados.

Coñécese que se moven esvarándose lateralmente [6] e outra metodoloxía, sen caracterizar, de natación non fototáctica[7] e que non precisa de movemento con flaxelos. Namentres algunhas cianobacterias son quen de medrar fotoheterotroficamente ou, incluso, quimiheterotróficamente, todas as cadeas de Synechococcus aparecen cinxidas a seren fotoautótrofas[8] e capaces de cubrir os seus requirimentos de nitróxeno facendo uso de nitrato, amonio ou, nalgúns casos, de urea como a única fonte de nitróxeno. Estímase que os Synechococcus mariños son capaces de realizar a fixación de nitróxeno.

Pigmentación editar

O pigmento fotosintético principal de Synechococcus é a clorofila a e os seus principais pigmentos accesorios son ficobiliproteínas[3]. As principais ficobilinas que se coñecen son a ficocianina, a aloficocianina, a aloficocianina B e a ficoeritrina[9]. Ademais desas, Synechococcus tamén posúe zeaxantinas, malia que non hai catalogado ningún pigmento destes que permita a identificación do xénero. As zeaxantinas tamén aparecen nos Prochlorococcus, as algas vermellas e, como pigmento secundario, en clorófitos e eustigmatófitos. De igual xeito, as fitoeritrinas tamén aparecen en rodófitos e nalgunhas criptomónadas[8].

Ecoloxía e distribución editar

Synechococcus foi identificado en concentracións que van dende un par de células por mL a atá 106 por mL, en, virtualmente, todas as rexión eufóticas oceánicas do planeta, agás no estreito de McMurdo e plataforma de xeo Ross da Antártida[8]. A concentración celular apareceu máis abundantemente en ambientes ricos que en sistemas oligotróficos e a capa fótica superficial das zonas eufóticas[10] Synechococcus tamén se observou a altas abundancias en ambientes con baixa salinidade e/ou baixas temperaturas. Synechococcus é, de xeito corrente, superado en número por Prochlorococcus en todos os ambientes onde aparecen os dous xéneros. As únicas áreas onde se incumpre o anterior é en rexión plenamente nutridas como en rexións de afloramento e en puntos de entrada de afluentes continentais[10]. Nos puntos oceánicos de escaseza de nutrientes por alto consumo, como nos xiros centrais, Synechococcus pare estar sempre presente malia que só a baixas concentracións que varían da unidade a 4*103 por mL[11][12][13][14][15]. Na sección vertical, Synechococcus está relativamente distribuída homoxeneamente na capa de mestura e mostrando afinidade polos réximes de maior incidencia de luz. Por debaixo da capa de mestura, as concentracións celulares esvaecen rapidamente,. Os perfís verticais, están, porén, moi definidos polas condición hidrolóxicas e pódense ver variados por condicións de estacionalidade e cambios espaciais. A groso modo, as abundancias na columna de auga de Synechococcus aseméllanse as de Prochlorococcus. Na HNLC pacífica (rexión oceánica do Pacífico con alta concentración de nutrientes e baixa concentración de clorofila) e nos océanos temperás abertos onde se dera unha estratificación pouco tempo atrás ambos perfís aseméllanse e mostran unha abundancia máxima xusto arredor do máximo subsuperficial de clorofila[11][12][16].

Os factores que controlan as abundancias de Synechococus están aínda pouco esclarecidos, xa que se aprecia que incluso nas zonas máis esgotadas de nutrientes dos xiros centrais, onde as abundancias celulares son baixas, as taxas de poboación son habitualmente altas e están en absoluto limitadas drasticamente, como cabería esperar[10]. Factores como grazing (pastoreo), a mortalidade por infeccións víricas, a variabilidade xenética, a adaptación lumínica, a temperatura ou nutrientes son claves implicadas neste proceso máis que precisa ser investigado con máis profundidade a nivel global. Malia as incertezas, tense suxerido que hai cando menos unha relación entre as concentracións de nitróxeno no medio e as abundancias de Synechococcus [10][13] e que a relación con Prochlorococcus[14] é inversa na capa eufótica superficial, onde a luz non é limitante. Un ambiente onde Synechococcus se desenvolve particulamente ben é nas plumas costeiras dos ríos principais[17][18][19][20]. Esas plumas de afluentes están constantemente enriquecidas con nitrato e fosfato, o que favorece grandes afloramentos de fitoplancto. A alta produtividade nas plumas de afluentes costeiros está habitualmente asociada con altas poboacións de Synechococcus e altas concentracións de formas IA rbcL de mRNA (cianobacteriano).

Cabe destacar que se estima que Prochlorococcus ten 100 veces máis abundancia que Synechococcus nas augas oligotróficas temperás[10]. Asumindo concentracións celulares de carbono medio, estímase que Prochlorococcus supón 22 veces máis de carbono orgánico nesas augas e que, polo tanto, é significativamente moito máis relevante ca Synechococcus no ciclo do carbono a nivel global.

Especies editar

  • S. ambiguus Skuja
  • S. arcuatus var. calcicolus Fjerdingstad
  • S. bigranulatus Skuja
  • S. brunneolus Rabenhorst
  • S. caldarius Okada
  • S. capitatus A. E. Bailey-Watts & J. Komárek
  • S. carcerarius Norris
  • S. elongatus (Nägeli) Nägeli
  • S. endogloeicus F. Hindák
  • S. epigloeicus F. Hindák
  • S. ferrunginosus Wawrik
  • S. intermedius Gardner
  • S. koidzumii Yoneda
  • S. lividus Copeland
  • S. marinus Jao
  • S. minutissimus Negoro
  • S. mundulus Skuja
  • S. nidulans (Pringsheim) Komárek
  • S. rayssae Dor
  • S. rhodobaktron Komárek & Anagnostidis
  • S. roseo-persicinus Grunow
  • S. roseo-purpureus G. S. West
  • S. salinarum Komárek
  • S. salinus Frémy
  • S. sciophilus Skuja
  • S. sigmoideus (Moore & Carter) Komárek
  • S. spongiarum Usher et al.
  • S. subsalsus Skuja
  • S. sulphuricus Dor
  • S. vantieghemii (Pringsheim) Bourrelly
  • S. violaceus Grunow
  • S. viridissimus Copeland
  • S. vulcanus Copeland

Notas editar

  1. 1,0 1,1 1,2 Microbe Wiki: Synechococcus
  2. P. W. Johnson & J. M. Sieburth (1979). "Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass". Limnology and Oceanography 24 (5): 928–935. doi:10.4319/lo.1979.24.5.0928. 
  3. 3,0 3,1 J. B. Waterbury, S. W. Watson, R. R. L. Guillard & L. E. Brand (1979). "Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium" (abstract page). Nature 277 (5694): 293–294. doi:10.1038/277293a0. 
  4. R. Rippka, J. Deruelles, J. B. Waterbury, M. Herdman & R. Y. Stanier (1979). "Generic assignments, strains histories and properties of pure cultures of cyanobacteria". Society for General Microbiology 111: 1–61. 
  5. F. O. Perkins, L. W. Haas, D. E. Phillips & K. L. Webb (1981). "Ultrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae". Canadian Journal of Microbiology 27 (3): 318–329. PMID 6786719. doi:10.1139/m81-049. 
  6. R. W. Castenholz (1982). N. G. Carr & B. A. Whitton, ed. Motility and taxes. The biology of cyanobacteria (University of California Press, Berkeley and Los Angeles). pp. 413–439. ISBN 0-520-04717-6. 
  7. J. B. Waterbury, J. M. Willey, D. G. Franks, F. W. Valois & S. W. Watson (1985). "A cyanobacterium capable of swimming motility" (abstract page). Science 30 (4721): 74–76. PMID 17817167. doi:10.1126/science.230.4721.74. 
  8. 8,0 8,1 8,2 J. B. Waterbury, S. W. Watson, F. W. Valois & D. G. Franks (1986b). "Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus". Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences 214: 71–120. 
  9. R. Y. Stanier & G. Cohen-Bazire (1977). "Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria". Annual Review of Microbiology 31: 255–274. PMID 410354. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.001301. 
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 F. Partensky, J. Blanchot & D. Vaulot (1999a). Charpy L, Larkum AWD, ed. "Differential distribution and ecology of Prochlorococcus and Synechococcus in oceanic waters: a review". Marine cyanobacteria. no. NS 19. Bulletin de l'Institut Oceanographique Monaco, Vol NS 19 (Musee oceanographique, Monaco): 457–475. 
  11. 11,0 11,1 W. K. W. Li (1995). "Composition of ultraphytoplankton in the central North Atlantic" (PDF). Marine Ecology Progress Series 122: 1–8. doi:10.3354/meps122001. 
  12. 12,0 12,1 R. J. Olson, S. W. Chisholm, E. R. Zettler & E. V. Armbrust (1990b). "Pigment size and distribution of Synechococcus in the North Atlantic and Pacific oceans". Limnology and Oceanography 35: 45–58. doi:10.4319/lo.1990.35.1.0045. 
  13. 13,0 13,1 J. Blanchot, M. Rodier & A. LeBouteiller (1992). "Effect of El Niño Southern Oscillation events on the distribution and abundance of phytoplankton in the Western Pacific Tropical Ocean along 165°E" (abstract page). J. Plank. Res 14 (1): 137–156. doi:10.1093/plankt/14.1.137. 
  14. 14,0 14,1 L. Campbell & D. Vaulot (1993). "Photosynthetic picoplankton community structure in the stubtropical North Pacific Ocean new Hawaii (station ALOHA)". Deep Sea Research I 40 (10): 2043–2060. doi:10.1016/0967-0637(93)90044-4. 
  15. J. Blanchot & M. Rodier (1996). "Picophytoplankton abundance and biomass in the western tropical Pacific Ocean during the 1992 El Nino year: results from flow cytometry". Deep-sea Research I 43 (6): 877–895. doi:10.1016/0967-0637(96)00026-X. 
  16. M. R. Landry, J. Kirshtein & J. Constantinou (1996). "Abundances and distributions of picoplankton populations in the central equatorial Pacific from 12°N to 12°S, 140°W". Deep-Sea Research II 43 (4–6): 871–890. doi:10.1016/0967-0645(96)00018-5. 
  17. J. H. Paul, B. Wawrik & A. Alfreider (2000). "Micro- and macrodiversity in rbcL sequences in ambient phytoplankton populations from the southeastern Gulf of Mexico" (PDF). Marine Ecology Progress Series 198: 9–18. doi:10.3354/meps198009. 
  18. B. Wawrik, D. John, M. Gray, D. A. Bronk & J. H. Paul (2004). "Preferential uptake of ammonium in the presence of elevated nitrate concentrations by phytoplankton in the offshore Mississippi Plume". Aquatic Microbial Ecology 35: 185–196. 
  19. B. Wawrik & J. H. Paul (2004). "Phytoplankton community structure and productivity along the axis of the Mississippi Plume". Aquatic Microbial Ecology 35: 175–184. doi:10.3354/ame035185. 
  20. B. Wawrik, J. H. Paul, L. Campbell, D. Griffin, L. Houchin, A. Fuentes-Ortega & F. Müller-Karger (2003). "Vertical structure of the phytoplankton community associated with a coastal plume in the Gulf of Mexico" (PDF). Marine Ecology Progress Series 251: 87–101. doi:10.3354/meps251087.