Saxifragales

orde de plantas

Saxifragales é unha orde de plantas de flores. Os seus parentes máis achegados son un gran grupo de eudicotiledóneas: as rósidas (rosidae) pola definición de dada no sistema de clasificación de II de APG. Algúns autores definen as rósidas coma un grupo maior que incluiría as Saxifragales como o seu maior grupo basal.[1] Saxifragales é un dos oito grupos que compoñen o núcleo das eudicotiledóneas. Os outros son Gunnerales, Dilleniaceae, rosidae, Santalales, Berberidopsidales, Caryophyllales, e astéridas.[2]

Saxifragales ter un rexistro fósil extenso.[3][4][5][6][7][8] Os membros existentes hoxe en día son aparentemente restos dunha orde outrora diversa e moi común e espallada.[9]

A orde Saxifragales, coma a entendemos hoxe en día, baséase nos resultados de estudos filoxenéticos molecurares de secuencias de ADN. Non se basea, logo, en ningún dos sistemas de clasificación baseados na morfoloxía vexetal. O grupo precisaría dun estudo de comparativa anatómica, especialmente pola recente expansión da familia Peridiscaceae para incluír Medusandra, un xéneroque antes de 2009 normalmente non se incluía en Saxifragales.[10]

A orde divídese en grupos suprafamiliares como se amosa na árbore filoxenética a seguir. Estes grupos son informais e non se entende que teñan ningún rango taxonómico particular.

Familias editar

Saxifragales contén unhas 2.470 especies.[11] Estas distribúense en 15 familias, ou en 12 familias se Haloragaceae sensu lato é recoñecido coma unha familia  consistindo de Haloragaceae sensu stricto, Penthorum, Tetracarpaea, e Aphanopetalum.[9][11] Un 95% das especies inclúense en cinco familias: Crassulaceae (1400), Saxifragaceae (500), Grossulariaceae (150 - 200), Haloragaceae (150), e Hamamelidaceae (100). A maioría das familias son monoxenéricas. O número de xéneros en cada familia é:

Algúns autores non recoñecen Choristylis como separado do xénero Itea.[9] De xeito semellante, algúns autores inclúen Liquidambar e Semiliquidambar en Altingia.[13] Por isto Altingiaceae e Iteaceae é monoxenérico nalgunhas clasificacións.

Historia editar

Dentro de Saxifragales existe un grupo suprafamiliar coñecido coma a alianza Saxifragaceae. Comporta catro familias: Pterostemonaceae, Iteaceae, Grossulariaceae, e Saxifragaceae.[11] Pensouse durante moito tempo que estes estaban relacionados uns cos outros, mais a circunscrición de Saxifragaceae mudou dramaticamente. Agora é unha familia moito máis pequena do que foran.[14] Crassulaceae e Tetracarpaeaceae relacionáranse durante moito tempo con Saxifragaceae.[15][16] Penthorum foi normalmente asociada con Crassulaceae, mais ás veces con Saxifragaceae.[17]

Dous membros do núcleo de Saxifragales colocábase ás veces preto de Saxifragaceae, mais normalmente noutro lugar. Aphanopetalum era a miúdo colocado en Cunoniaceae, unha familia en Oxalidales, aínda que había razóns boas para incluílo en Saxifragales.[18] Aphanopetalum  agora exclúese de Cunoniaceae.[19] Haloragaceae pensábase que era unha familiar en Myrtales, mais xa non se inclúe nesta orde.

Cercidiphyllaceae foi asociada durante un bo tempo con Hamamelidaceae e Trochodendraceae e a miúdo pensábase que era máis próxima á última.[20] Cercidiphyllaceae sábese agora que é un membro do clado leñoso de Saxifragales, xunto con Hamamelidaceae, Altingiaceae, e Daphniphyllaceae, mais Trochodendraceae é da orde basal eudicotiledónea:Trochodendrales.[21] Altingiaceae  normalmente non se sepaba de Hamamelidaceae até que os estudos filoxenéticos mostraron que a súa inclusión podería facer que Hamamelidaceae fose parafilética. O recoñecemento de Altingiaceae coma familia separada recibiu un forte apoio estatístico en 2008.[11]

Sempre se pensara que Daphniphyllum tiña unha combinación anómala de caracteres e foi colocada en diferentes ordes antes da análise molecular filoxenética que amosou que pertencía a Saxifragales.[9][22][23]

Paeoniaceae posúe moitas características únicas e a súa posición taxonómica foi durante un longo polémica.[24] A idea durante moito tempo era que Paeonia pertencía a Ranunculales, preto de Glaucidium.[25][26] Demostrouse inequivocamente que Paeoniaceae pertencía a Saxifragales, mentres que Glaucidium se encadraba na familia Ranunculaceae.[11][27]

A familia Peridiscaceae experimentou uns movementos radicais dende 2003 a 2009. Orixinalmente, consistía en dous xénero estreitamente relacionados: Peridiscus' eWhittonia. O sistema APG II colocou a familia en Malpighiales, baseándose nunha secuencia de ADN para o xene rbcL de Whittonia. Esta secuencia resultou non ser de Whittonia, senón doutras plantas cuxo ADN contaminara a mostra.[28] Despois de que Peridiscaceae fose finalmente colocada en Saxifragales, expandiuse para incluír Soyauxia en 2007, e expandiuse outra vez para incluír Medusandra en 2009.[10][29]

Filoxenia editar

O filoxenia amosada abaixo baséase na publicada por Shuguang Jian e coautores en 2008.[11] Todas as pólas teñen 100% máxima versimilitude en apoio bootstrap (mostraxe estatística) agás onde se sinala a porcentaxe bootstrap. As familias monoxenéricas represéntanse cons nomes dos xéneros. 

Saxifragales

Peridiscaceae

 97 
 clado lígneo 

Paeonia

Altingiaceae

 69 
 98 

Hamamelidaceae

 95 

Cercidiphyllum

Daphniphyllum

 núcleo Saxifragales 

Crassulaceae

 Haloragaceae sensu lato 

Aphanopetalum

Tetracarpaea

Penthorum

Haloragaceae

 Saxifragaceae alianza 

Pterostemon

Iteaceae

Ribes

Saxifragaceae

Notas editar

  1. J. Gordon Burleigh, Khidir W. Hilu, and Douglas E. Soltis (2009). "Inferring phylogenies with incomplete data sets: a 5-gene, 567-taxon analysis of angiosperms" (PDF). BMC Evolutionary Biology 9 (1): 61. PMC 2674047. PMID 19292928. doi:10.1186/1471-2148-9-61. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de xaneiro de 2012. Consultado o 18 de maio de 2016. 
  2. Peter F. Stevens. 2001 en adiante.
  3. Elizabeth J. Hermsen, María A. Gandolfo, Kevin C. Nixon, and William L. Crepet. 2006.
  4. Hermsen, Elizabeth J.; Gandolfo, María A.; Nixon, Kevin C.; Crepet, William L. (2003). "Divisestylus genus novus (Affinity Iteaceae), a fossil saxifrage from the Late Cretaceous of New Jersey, USA". American Journal of Botany 90 (9): 1373–1388. PMID 21659237. doi:10.3732/ajb.90.9.1373. 
  5. Pigg, Kathleen B.; Ickert-Bond, Stephanie M.; Wen, Jun (2004). "Anatomically preserved Liquidambar (Altingiaceae) from the middle Miocene of Yakima Canyon, Washington State, USA, and its biogeographic implications". American Journal of Botany 91 (3): 499–509. PMID 21653405. doi:10.3732/ajb.91.3.499. 
  6. Hernández-Castillo, Genaro R.; Cevallos-Ferriz, Sergio R.S. (1999). "Reproductive and vegetative organs with affinities to Haloragaceae from the Upper Cretaceous Huepac Chert Locality of Sonora, Mexico". American Journal of Botany 86 (12): 1717–1734. JSTOR 2656670. PMID 10602765. doi:10.2307/2656670. 
  7. Crane, Peter R. (1989). "Paleobotanical evidence on the early radiation of nonmagnoliid dicotyledons". Plant Systematics and Evolution 162: 165–191. doi:10.1007/BF00936916. 
  8. Endress, Peter K. (1989). "Aspects of evolutionary differentiation of the Hamamelidaceae and the Lower Hamamelididae". Plant Systematics and Evolution 162: 193–211. doi:10.1007/BF00936917. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 Klaus Kubitzki. 2007.
  10. 10,0 10,1 Kenneth J. Wurdack and Charles C. Davis. 2009.
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 Shuguang Jian, Pamela S. Soltis, Matthew A. Gitzendanner, Michael J. Moore, Ruiqi Li, Tory A. Hendry, Yin-Long Qiu, Amit Dhingra, Charles D. Bell, and Douglas E. Soltis. 2008.
  12. Peter F. Stevens. 2001 en asiante. "Saxifragales" At: Angiosperm Phylogeny Website At: Missouri Botanical Garden Website. (see External links below).
  13. Ickert-Bond, Stephanie M.; Wen, Jun (2006). "Phylogeny and biogeography of Altingiaceae: Evidence from combined analysis of five non-coding chloroplast regions". Molecular Phylogenetics and Evolution 39 (2): 512–528. PMID 16439163. doi:10.1016/j.ympev.2005.12.003. 
  14. Soltis, Douglas E.; Kuzoff, Robert K.; Mort, Mark E.; Zanis, Michael; Fishbein, Mark; Hufford, Larry; Koontz, Jason; Arroyo, Mary K. (2001). "Elucidating deep-level phylogenetic relationships in Saxifragaceae using sequences for six chloroplastic and nuclear DNA regions". Annals of the Missouri Botanical Garden 88 (4): 669–693. JSTOR 3298639. doi:10.2307/3298639. 
  15. Joachim Thiede and Urs Eggli. 2007.
  16. Hils, Matthew H.; Dickison, William C.; Lucansky, Terry W.; William Louis, Stern (1988). "Comparative anatomy and systematics of woody Saxifragaceae: Tetracarpaea". American Journal of Botany 75 (11): 1687–1700. JSTOR 2444685. doi:10.2307/2444685. 
  17. Joachim Thiede. 2007.
  18. Dickison, William C.; Hils, Matthew H.; Lucansky, Terry W.; William Louis, Stern (1994). "Comparative anatomy and systematics of woody Saxifragaceae: Aphanopetalum". Botanical Journal of the Linnean Society 114 (2): 167–182. doi:10.1111/j.1095-8339.1994.tb01930.x. 
  19. Jason C. Bradford, Helen C. Fortune-Hopkins, and Richard W. Barnes. 2004.
  20. Endress, Peter K. (1986). "Floral structure, systematics and phylogeny in Trochodendrales". Annals of the Missouri Botanical Garden 73 (2): 297–324. JSTOR 2399115. doi:10.2307/2399115. 
  21. Worberg, Andreas; Quandt, Dietmar; Anna-, Anna-Magdalena; Barniske, Magdalena; Löhne, Cornelia; Hilu, Khidir W.; Borsch, Thomas (2007). "Phylogeny of basal eudicots: Insights from non-coding and rapidly evolving DNA". Organisms Diversity and Evolution 7 (1): 55–77. doi:10.1016/j.ode.2006.08.001. 
  22. Tseng-Chieng, Huang (1965). "Monograph of Daphniphyllum (I)". Taiwania 11: 57–98. 
  23. Tseng-Chieng, Huang (1966). "Monograph of Daphniphyllum (II)". Taiwania 12: 137–234. 
  24. Michio Tamura. 2007.
  25. David J. Mabberley. 2008.
  26. Josef J. Halda and James W. Waddick. 2004.
  27. Wei Wang; An-Ming Lu; Yi Ren; Mary E. Endress; Zhi-Duan Chen (2009). "Phylogeny and Classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data". Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 11 (2): 81–110. doi:10.1016/j.ppees.2009.01.001. 
  28. Davis, Charles C.; Chase, Mark W. (2004). "Elatinaceae are sister to Malpighiaceae; Peridiscaceae belong to Saxifragales". American Journal of Botany 91 (2): 262–273. PMID 21653382. doi:10.3732/ajb.91.2.262. 
  29. Soltis, Douglas E.; Clayton, Joshua W.; Davis, Charles C.; Gitzendanner, Matthew A.; Cheek, Martin; Savolainen, Vincent; Amorim, André M.; Soltis, Pamela S. (2007). "Monophyly and relationships of the enigmatic family Peridiscaceae". Taxon 56 (1): 65–73. 

Véxase tamén editar

Bibliografía editar

Ligazóns externas editar