Comportamento agonístico

O comportamento agonístico é calquera comportamento social relacionado coa loita. O termo ten un significado máis amplo que simplemente un comportamento agresivo porque inclúe tamén as ameazas, exhibicións, retiradas, aplacamentos, e conciliacións. O termo foi acuñado por Scott e Fredericson en 1951.

Comportamento agonístico ritrualizado entre machos de arañas Zygoballus sexpunctatus.

Algunhas formas de comportamento agonístico danse entre contendentes que están a competir polo acceso aos mesmos recursos, como o alimento ou as parellas para a reprodución ou o refuxio. Outras veces, implica probas de forza ou a exhibición de amezas que fan que os animais parezan máis grandes e máis fortes fisicamente do que son, unha exhibición que pode permitirlles gañar os recursos en competencia sen necesidade de que finalmente teña lugar unha verdadeira batalla. Aínda que o comportamento agonístico varía entre especies, a interacción agonística consiste en tres tipos de comportamentos: ameazas, agresións, e submisión. Estes tres comportamentos están funcional e fisioloxicamene interrelacionados co comportamento agresivo aínda que queden fóra dunha definición estreita deste comportamento como só de agresión. Aínda que calquera destas divisións dos comportamentos pode considerarse só unha interacción entre dous animais, normalmente ocorre seguindo unha secuencia con principio e final. Dependendo da dispoñibilidade e importancia dun recurso, os comportamentos poden ir desde a loita á morte ou un comportamento ritualizado moito máis seguro, aínda que os comportamentos ritualizados ou de exhibición son as formas máis comúns de comportamento agonístico.

Predición da vitoria

O tipo de comportamento agonístico observado, xa sexa agresivo ou submiso, depende da probabilidace de gañar que se perciba. Por exemplo, o tamaño é xeralmente un bo preditor do éxito na loita, e moitos animais exhíbense para alardear do seu tamaño. Os animais deben poder avaliar o tipo de acción agonista que van executar estimando o tamaño do opoñente e se é probable que gañen a loita física se esta se produce.

Exemplo: As moscas Diopsidae

Nas moscas diópsidas os ollos pedunculados son tan grandes que parecen cornos.

No compotamento agresivo dos machos das moscas da familia Diopsidae, estes póñense en garda exhibindo os seus ollos pedunculados. As femias mostran unha forte preferencia por aparearse cos machos con pedúnculos oculares máis longos. Debido a esta preferencia das femias, os machos evolucionaron para competir uns contra outros polo dereito de aparearse. Na exhibición de ameaza as dúas moscas póñense en fronte cabeza con cabeza, coas patas anteriores estendidas cara a adiante e paralelas aos seus longos pedúnculos oculares. Este comportamento permite que cada individuo xulgue a distancia entre os ollos do seu competidor. A lonxitude dos pedúnculos oculares increméntase co tamaño corporal, e os machos con pedúnculos oculares máis curtos xeralmente se retiran. Unha maior distancia entre os ollos supón un maior tamaño corporal e unha maior probabilidade de gañar nunha loita.

Evitación

Moitos animais evitan a loita física. Parecería en principio que normalmente canto máis agresivo é o animal, máis ten que gañar se loita. Porén, nun escenario normal se un animal é demasiado agresivo isto podería supoñerlle un custo inaceptablemente alto, como feridas graves ou a morte. A menos que un animal teña indicios claros de que gañará sen sufrir danos, ou que os recursos en disputa son o suficientemente valiosos para afrontar o risco de morte, o animal xeralmente evitará loitar. Un animal debe sopesar os custos e beneficios relativos de loitar. Se os custos son demasiado altos é preferible evitar a loita.

Exhibición ritual

O paxaro Dumetella carolinensis.

Nos animais a exhibición é calquera comportamento modificado pola evolución que se usa para transmitir información. Os animais exhiben determinados signos para que os individuos aos que van dirixidos poidan usalos para inferir algo sobre o estado físico e mental do outro animal. Para evitar o alto custo de loitar, nalgúns animais evolucionaron sofisticados rituais, que utilizan para impresionar aos seus opoñentes para que retrocedan ou marchen. O modelo de custo-beneficio da exhibición fai tres asuncións, que son: (1) o tipo de exhibición varía dependendo do custo; (2) o risco da exhibición increméntase a medida que a efectividade da exhibición aumenta; e (3) o valor dos recursos en disputa determina a elección da exhibición utilizada. Os animais evolucionaron para usar os seus atributos físicos como unha mostra da súa capacidade. Se a contenda pode resolverse cunha exhibición ritual, non é necesario chegar a loitar. A exhibición pode utilizarse para disputar polas femias, o territorio, e a comida por medio de xestos simbólicos en vez de batallar ata talvez a morte. Se un animal pode mostrar sen loitar que é fisicamente máis poderoso que o seu opoñente, gañará máis do que o faría se loitase e afrontase o risco de quedar ferido.

Exemplo: Os machos da ave Dumetella carolinensis

Os machos do paxaro norteamericano Dumetella carolinensis esponxan as súas plumas e estenden as súas colas para defender o seu territorio cando están ameazados por outros machos. O paxaro que pode incharse máis esponxando as plumas e parece ser o máis grande será o que se faga co territorio..

Exemplo: O gorila occidental (Gorilla gorilla)

Os machos de Gorilla gorilla mostran unha ampla variedade de comunicacións xesturais e vocais cando son ameazados por un opoñente. Un macho de costas prateadas (macho alfa) empeza a ouvear, guindar cousas, golpearse o peito, dar patadas, e correr lateralmente cando se aproxima outro macho. Isto fano para intimidalo e mostrar as súas capacidades físicas sen ter realmente un contacto físico con el.

Ameazas

Dous gatos domésticos ameazándose mutuamente. Nótese as orellas máis aplanadas do gato da dereita.

O comportamento ameazante é aquel que indica hostilidade ou intento de atacar ao outro animal. O comportamento ameazante pretende causar a retirada ou fuxida do opoñente. Aínda que se pode utilizar unha exhibición ritual por diversas razóns ou con propósitos comunicativos, a ameaza utilízase especificamente para mostrar hostilidade e é o último paso antes de loitar ou someterse. A ameaza non implica un contacto físico co outro animal. Xeralmente os comportamentos ameazantes causan tamén un comportamento agonístico no outro individuo. Esta iniciación das ameazas consiste nunha exhibición dos atributos físicos, unha loita ou a submisión; o comportamento ou secuencia de comportamentos depende dos recursos polos que se loita e a probabilidade que ten cada individuo de gañar ao seu contrincante. En todas as especies animais, as ameazas sempre conteñen compoñentes de ataque e fuxida, que expresan a disposición e probabilidde de gañar dun animal. Unha exhibición de intimidación con significado de ameaza pode facerse por medio de: ourizar os pelos, levantar ou esponxar as plumas, elevar pregamentos da pel ou cristas, mostrar os dentes, presentar os cornos, facer sons, etc.

Exemplo: O réptil Chlamydosaurus kingii

O clamidosauro de King coa súa gorgueira estendida en actitude intimidatoria.

Chlamydosaurus kingii é un lagarto agámido australiano, que usa a súa gorgueira de pel que ten arredor do pescozo (normalmente abatida) estendéndoa como maneira de exhibir un maior tamaño e intencións agresivas co seu opoñente. É unha das exhibicións máis notables do reino animal. En comparación co tamaño do seu corpo, a gorgueira pode facer que a cabeza do animal pareza varias veces meirande, e ten rechamantes cores laranxas brillantes e escamas vermellas. Os machos de C. kinggi loitan e despregan a súa gorgueira normalmente durante a tempada de apareamento. Esta exhibición ritual do macho inclúe repetidas ereccións parciais da gorgueira, movementos de cabeza, uso do rabo como látego, e ondear as patas anteriores.

Loita agonística

Comportamento agonístico nun zoo entre dous galos.

As competicións nos que os animais chegan a loitar fisicamente son relativamente raros no conxunto das especies debido ao risco de que ambos os participantes se lesionen. É máis probable que ocorra entre individuos que son de tamaño similar, ou cando o recurso polo que se compite é esencial para a reprodución ou supervivencia. Mesmo cando o comportamento agonístico escala ata chegar á loita, poden utilizarse certas restricións. Os peixes, como Oreochromis mossambicus, con frecuencia realizan exhibicións agresivas, pero raramente loitan ata o punto de lesionarse. Igual ocorre nas loitas entre os machos dalgunhas serpes velenosas; loitan cos seus corpos, pero evitan morderse.

Exemplo: A mamba negra (Dendroaspis polylepis)

A loita agonística entre as mambas negras inclúe unha loita cos corpos no que cada opoñente intenta repetidamente suxeitar contra o chan a cabeza do outro. A liorta dura normalmente uns poucos minutos, pero pode durar ás veces unha hora. O propósito da loita é asegurarse os dereitos de apareamento coas femias receptivas das proximidades durante a tempada de apareamento.

Comportamento de submisión

O comportamento de submisión implica que un individuo indique por medio dun acto ou postura que non quere retar a un individuo dominante nun grupo social. Os comportamentos submisos forman parte do mantemento dunha xerarquía de dominancia entre individuos cooperantes nun grupo social que teñen intereses que se solapan pero que non coinciden totalmente.

Exemplo: O lagarto Pogona vitticeps

Pogona vitticeps.

A comunicación entre os animais realízase ás veces engadindo unha sucesión de comportamentos a unha exhibición. As interaccións sociais entre os lagartos Pogona vitticeps consisten nun conxunto de movementos ou sinais visuais. "Dicir adeus" cunha pata é un dos signos máis visibles de submisión que un lagarto pode mostrarlle ao outro. O lagarto apóiase en tres patas, levanta unha das súas patas anteriores e despois lentamente move o brazo circularmente e modo que parece que está dicindo adeus. Este movemento circular, xunto co lixeiro inchamento do animal indica submisión. Esta exhibición observouse entre individuos opoñentes, e tamén o mostran os adolescentes ante os adultos.