Chaos é un xénero de amebas xigantes da familia Amoebidae. A especie Chaos carolinensis pode atinguir os 5 mm, mais a maioría mide de 1 a 3 mm.[1][2][3] Son amebas espidas que se moven por medio de pseudópodos (movemento ameboide). O citoplasma divídese nun endoplasma fluído que contén os numerosos núcleos, gránulos e vacúolos dixestivos, e o ectoplasma, que é máis viscoso e que non contén ningún gránulo. Este xénero está moi relacionado con Amoeba, coa cal comparte a mesma morfoloxía xeral e a formación de numerosos pseudópodos cilíndricos. Porén, Chaos presenta centos de núcleos, pero Amoeba ten soamente un.

Os membros do xénero son semellantes ás Amoeba, e comparten a mesma morfoloxía xeral, producindo numerosos pseudópodos cilíndricos, cada un arredondado no extremo [4]. Porén, Amoeba é uninucleada, e Chaos, polo contrario, pode chegar a ter mil núcleos. Debido a esta característica, C. carolinensis, foi clasificada primeiramente no xénero Pelomyxa xunto con outra ameba multinucleada xigante, Pelomyxa palustris[5]. Recentemente, os estudos filoxenéticos moleculares da especie confirmaron que está máis relacionada co xénero Amoeba que co Pelomyxa, e clasifícase no xénero Chaos [6].

Aliméntase de bacterias, fungos, outros protistas e rotíferos pluricelulares.[2] Son heterótrofos como todos os membros de Amoebozoa, sobre todo limpadores e encóntranse no fondo de hábitats de auga doce. A especie máis notable é C. carolinense. A célula non posúe citostoma, polo que non hai un sitio fixo na membrana onde teña lugar a fagocitose[7].

A membrana celular ou plasmalema é extremadamente plástica, permitindo ao organismo mudar de forma. O citoplasma no interior da membrana descríbese normalmente como formado por dúas partes: un fluído interno, ou endoplasma, que contén gránulos e vacúolos alimenticios, e orgánulos como o núcleo ou a mitocondria; e un ectoplasma máis viscoso arredor do perímetro da célula, que é relativamente claro e non contén gránulos visibles. Como outras amebas lobosas, Chaos pode moverse por medio de pseudópodos. Publicouse unha ampla literatura científica grazas ao esforzo realizado para describir este movemento[8].

Historia e cambios na nomenclatura editar

 
Amebas de C.G. Ehrenberg, 1830

O xénero Chaos tivo unha historia longa e confusa. En 1755, Rösel von Rosenhof viu e describiu un ameboide ao que chamou "o pequeno Proteus". Tres anos despois, Linné deulle á criatura de Rösel o nome de Volvox chaos. Porén, como o nome Volvox xa se aplicaba a un xénero de algas flaxeladas, cambiouse a Chaos chaos. Nas seguintes décadas, conforme proliferaban as novas especies e nomes, informouse de numerosas descricións de organismos similares a Chaos, de tal maneira que é virtualmente imposible diferenciar unha ameba histórica doutra. En 1879, Joseph Leidy suxeriu agrupar todas as grandes amebas comúns de auga doce nunha especie, que propuxo se chamase Amoeba proteus. Unha ducia de especies, incluíndo a varias que se identificaron como Chaos, foron consideradas sinónimos de Amoeba proteus. Porén, na descrición que el mesmo dá destes organismos, son claramente uninucleadas, a diferenza da actual Chaos.[9]

 
A. proteus (=C. chaos), de Joseph Leidy, 1879

En 1900, o biólogo H. V. Wilson, da Universidade de Carolina do Norte, descubriu e illou unha ameba que se parecía á Amoeba proteus pero tiña centos de núcleos celulares. Dado que xa existía un xénero de amebas xigantes multinucleadas, Pelomyxa, Wilson colocou este organismo nese taxon, chamándoo Pelomyxa carolinensis[1]. Esta ameba cultivábase facilmente e converteuse nun organismo amplamente distribuído e estudado no laboratorio.

En 1926, Asa A. Schaeffer argumentou que Pelomyxa carolinensis era, de feito, idéntica á ameba que Rösel viu en 1755, a "pequena Proteus" que Linneo chamou Chaos chaos. Polo tanto, instou a que, seguindo o principio de prioridade das normas da nomenclatura biolóxica, o nome do organismo debía ser Chaos chaos. Varios investigadores discutiron vigorosamente a validez dese nome[10][11], pero outros adoptárono. Unha terceira facción aceptou a validez do xénero Chaos para a ameba de Wilson, pero conservou a segunda metade do nome binomial, chamando ao organismo "Chaos carolinensis".[12] A principios da década de 1970, os tres nomes usábanse ao mesmo tempo por varios investigadores. Porén, os estudos da estrutura fina e fisioloxía da ameba aclarou que había grandes diferenzas entre esta e outras Pelomyxa (como a ausencia completa, nas Pelomyxa verdadeiras, de mitocondrias).[13] Desde entón, xurdiu un consenso en canto á nomenclatura, e o organismo é coñecido xeralmente como Chaos carolinensis, proposto inicialmente por Robert L. King e Theodore L. Jahn en 1948.[12]

Estudos filoxenéticos recentes editar

 
Chaos caroloinensis (Pelomyxa carolinensis) debuxado por H. V. Wilson en 1900.

Ata hai pouco, o xénero Chaos incluíase, xunto con outros protistas que forman pseudópodos lobosos ou se desprazan polo fluxo protoplásmico, no antigo filo Sarcodina[14]. A filoxenia molecular baseada no exame do ADN ribosómico mostrou que Sarcodina é un grupo polifilético: que algúns ameboides comparten un devanceiro común máis recente con membros doutro filo que con outros Sarcodina. Consecuentemente, os ameboides de Sarcodina distribuíronse entre dous supergrupos modernos, Rhizaria e Amoebozoa. Chaos e o seu parente próximo, Amoeba, sitúanse agora no último, xunto coa orde Tubulinida, que son amebas espidas, ou ben monopodiales ou posuidoras de pseudópodos cilíndricos, con uroides non adhesivos (unha rexión da zona posterior da célula que ten unha aparencia enrugada).[15]

O grupo monofilético de Amoebozoa aínda non está totalmente establecido, pero a información actual confirma que Chaos e Amoeba están estreitamente relacionados. Porén, as mesmas investigacións formulan preguntas sobre o grupo supostamente monofilético do xénero Chaos, dado que Chaos nobile pode ser basal a un grupo que contén Chaos carolinensis e polo menos dúas especies de ameba,[14] como se ilustra debaixo, seguindo Pawlowski e Burki (2009):

Amoeba leningradensis

Amoeba proteus

Chaos carolinensis

Chaos nobile

Notas editar

  1. 1,0 1,1 Wilson, H. V. (1900). "Notes on a Species of Pelomyxa". The American Naturalist 34 (403): 535–50. JSTOR 2453844. doi:10.1086/277702. 
  2. 2,0 2,1 Kudo, Richard (1954). Protozoology. 4th Ed. (PDF). Springfield, Illinois: Charles C. Thomas. p. 442. 
  3. Deng, Yuru; et al. (2002). "Fasting induces cyanide-resistant respiration and oxidative stress in the amoeba Chaos carolinensis : implications for the cubic structural transition in mitochondrial membranes". Protoplasma 219 (3–4): 160–67. doi:10.1007/s007090200017. 
  4. Patterson, David (1996). Free-Living Freshwater Protozoa: A Colour Guide. London: Manson. p. 99. ISBN 1-874545-40-5. 
  5. Short, Robert B. (1946). "Observations on the Giant Amoeba, Amoeba Carolinensis (Wilson, 1900)". The Biological Bulletin 90 (1): 8–18. JSTOR 1538058. doi:10.2307/1538058. 
  6. Bolivar, Ignacio; et al. (2001). "SSU rRNA-based Phylogenetic Position of the Genera Amoeba and Chaos (Lobosea, Gymnamoebia): The Origin of Gymnamoebae Revisited". Molecular Biology and Evolution 18 (12): 2306–2314. PMID 11719580. 
  7. Thorp, James H. (2001). Ecology and Classification of North American Freshwater invertebrates. San Diego: Academic. pp. 71. ISBN 0-12-690647-5. 
  8. Allen, RD; Allen, RS (1978). "Cytoplasmic Streaming in Amoeboid Movement". Annual Review of Biophysics and Bioengineering 7: 469–495. PMID 352246. doi:10.1146/annurev.bb.07.060178.002345. 
  9. Leidy, Joseph (1879). Fresh-water Rhizopods of North America (PDF). Washington: Government Printing Office. pp. 30–35. 
  10. Wilber, CG (1947). "Concerning the Correct Name of the Rhizopod, Pelomyxa carolinensis". Transactions of the American Microscopical Societ 66 (1): 99–101. JSTOR 3223328. doi:10.2307/3223328. 
  11. Kudo, Richard (1959). "Pelomyxa and Related Organisms". You have full text access to this content Annals of the New York Academy of Sciences 78 (2): 474–486. doi:10.1111/j.1749-6632.1959.tb56118.x. 
  12. 12,0 12,1 King, Robert L.; Jahn, Theodore L. (1948). "Concerning the Genera of Amebas". Science. New Series, 107 (2777): 293–4. JSTOR 1675718. 
  13. Chapman-Andresen, Cicely (1971). "Biology of the Large Amoebae". Annual Review of Microbiology 25: 27–48. PMID 5005027. doi:10.1146/annurev.mi.25.100171.000331. 
  14. 14,0 14,1 Pawlowski, J.; Burki, F. (2009). "Untangling the phylogeny of amoeboid protists". Journal of Eukaryotic Microbiology 56 (1): 16–26. PMID 19335771. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x. 
  15. Adl, Sina M.; et al. (2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.