Artemia

Parella apareándose de Artemia salina, a femia á esquerda e o macho á dereita
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Branchiopoda
Orde: Anostraca
Familia: Artemiidae
Grochowski, 1895
Xénero: ''Artemia''
Leach, 1819
Especies[1]

Artemia é un xénero de crustáceos acuáticos, único xénero da familia Artemiidae. O xénero cambiou pouco externamente desde o Triásico. O primeiro rexistro histórico da existencia de Artemia data da primeira metade do século X a.C. no lago Urmia, Irán, e fíxoo un xeógrafo iraniano que o denominou "can acuático",[2] aínda que o primeiro rexistro claro é o informe e os debuxos feitos por Schlösser en 1757 de animais de Lymington, Inglaterra.[3] As poboacións de Artemia encóntranse por todo o mundo en lagos de auga salgada continentais, pero non vive en océanos. As Artemia poden evitar cohabitar coa maioría dos predadores, como os peixes, grazas á súa capacidade de vivir en augas de salinidade moi elevada (de ata o 25%).[4]

A capacidade de Artemia de producir ovos dormentes, coñecidos como quistes, levou a un amplo uso de Artemia en acuicultura. Os quistes poden ser almacenados durante longos períodos e facerse eclosionar segundo a demanda para proporcionar alimento vivo para larvas de peixes e crustáceos criados en acuicultura.[4] A larva nauplius de Artemia constitúe o alimento máis utilizado, e comercialízanse unhas 2 000 toneladas de quistes de Artemia secos en todo o mundo anualmente. Ademais, a resistencia de Artemia fai que sexa un animal ideal para ensaios de toxicidade biolóxica e converteuse nun organismo modelo utilizado para as probas toxicolóxicas de substancias químicas. Certas variedades de Artemia véndense como regalos co nome de monos de mar ou dragóns de auga.[5]

Descrición editar

Os camaróns do xénero Artemia comprenden un grupo de sete a nove especies que probablemente diverxeron dunha forma ancestral que viviu na área mediterránea hai uns 5,5 millóns de anos.[6]

O Laboratorio de Acuicultura & Centro de Referencia de Artemia (ARC) da Universidade de Gante posúe a maior colección de quistes de Artemia; cada banco de quistes contén unhas 1 700 mostras de poboacións de Artemia recollidas en diferentes lugares de todo o mundo.[7]

Artemia é un artrópodo primitivo típico con corpo segmentado do cal colgan apéndices con forma de folla ancha. O corpo xeralmente consta de 19 segmentos, os primeiros 11 teñen pares de apéndices, os dous seguintes, que están a miúdo fusionados, levan os órganos reprodutores e o último segmento leva a cola.[8] A lonxitude total adoita ser de entre 8 e 10 mm nos machos adultos e entre 10 e 12 mm nas femias, pero a anchura de ambos os sexos, incluíndo as patas, é duns 4 mm.

O corpo de Artemia divídese en cabeza, tórax e abdome. Todo o corpo está cuberto dun exoesqueleto fino flexible de quitina ao cal se unen os músculos pola parte interior e que mudan periodicamente.[9] Nas femias cada ovulación está precedida dunha muda.

Moitas funcións, incluíndo a natación, dixestión e reprodución non están controladas polo cerebro senón polos ganglios locais do sistema nervioso, que poden realizar parte da regulación e sincronización destas funcións.[9] A autotomía (muda ou caída de partes do corpo para a defensa), está tamén controlada localmente polo sistema nervioso.[8] Artemia ten dous tipos de ollos. Teñen dous ollos compostos moi separados situados sobre pedúnculos flexibles, os cales son o principal órgano sensorial óptico nos adultos. O ollo medio ou ollo naupiliar está situado en posición anterior no centro da cabeza e é o único órgano sensorial óptico funcional na larva nauplius, e segue sendo funcional ata o estadio adulto.[9]

Ecoloxía e comportamento editar

Poden tolerar calquera nivel de salinidade desde o 25‰ ao 250‰ (25–250 g/L),[10] e o seu rango óptimo está entre o 60‰ e o 100‰,[10] ocupando un nicho ecolóxico que pode protexelos dos predadores.[11] Fisioloxicamente, os niveis óptimos de salinidade son de entre o 30‰ e o 35‰, pero debido aos predadores que se poden encontrar a eses niveis de salinidade, as artemias raramente aparecen en hábitats naturais con salinidades de menos do 60–80‰. A locomoción conséguese polo batido rítmico dos apéndices que actúan por pares. A respiración ocorre na superficie das patas por medio de placas con forma de pluma fibrosas (epipoditos lamelares)[8]

 
Un quiste de Artemia

Reprodución editar

Os machos diferéncianse das femias por teren as segundas antenas marcadamente agrandadas e modificadas formando órganos para agarrar usados para aparearse.[12] As femias adultas ovulan aproximadamente cada 140 horas. En condicións favorables, a femia pode producir ovos que eclosionan case inmediatamente. Mentres que en condicións extremas, como un nivel baixo de oxíxeno ou de salinidade por riba do 150‰, as femias producen ovos cun recubrimento corial de cor castaña. Estes ovos, tamén chamados quistes, son metabolicamente inactivos e poden permanecer nunha estase total durante dous anos mentres están en condicións secas libres de oxíxeno, incluso a temperaturas por debaixo do punto de conxelación. Esta característica denomínase criptobiose, que significa "vida oculta". Mentres están en criptobiose, os ovos de artemia poden sobrevivir a temperaturas de aire líquido de (-190 °C) e unha pequena porcentaxe pode mesmo sobrevivir por riba da temperatura de ebulición (105 °C) durante ata dúas horas.[11] Unha vez situados en auga salobre, os ovos poden eclosionar en poucas horas. A larva nauplius ten unha lonxitude de menos de 0,4 mm ao eclosionar. O ciclo de vida das artemias é dun ano.

Partenoxénese editar

 
Efectos das fusións central e terminal sobre a heterocigose.

A partenoxénese é unha forma natural de reprodución na cal ten lugar o crecemento e desenvolvemento dos embrións sen previa fecundación. A telitoquia é unha forma particular de partenoxénese na cal o desenvolvemento dunha femia ocorre a partir dun ovo non fertilizado. A automixe é unha forma de telitoquia, pero hai diferentes tipos de automixe. O tipo de automixe importante aquí é aquel no que dous produtos haploides da mesma meiose se combinan para formar un cigoto diploide.

A especie diploide Artemia parthenogenetica reprodúcese por partenoxénese automíctica con fusión central (ver diagrama) cunha recombinación baixa pero non inexistente.[13] A fusión central de dous dos produtos haploides da meiose (ver diagrama) tende a manter a heterocigose na transmisión do xenoma desde as nais á proxenie e para minimizar a depresión por endogamia. Unha baixa recombinación no sobrecruzamento durante a meiose probablemente restrinxe a transición desde a heterocigose á homocigose en xeracións sucesivas.

Dieta editar

No seu primeiro estadio de desenvolvemento, Artemia non se alimenta senón que consome as súas proias reservas de enerxía almacenadas nos quistes.[14] Na natureza as artemias comen algas planctónicas microscópicas. As criadas en cultivo poden tamén ser alimentadas con alimentos particulados como lévedos, trigo fariña, pos de soia ou xema de ovo.[15]

Xenética editar

Artemia comprende especies diploides con reprodución sexual e varias poboacións partenoxenéticas obrigadas que constan de diferentes clons e ploidías (2n->5n) [16].

Acuicultura editar

 
Lagoas de cría de Artemia na baía de San Francisco

Nas granxas de acuicultura búscase un alimento facilmente dispoñible, doado de usar e rendible en canto ao seu custo que sexa preferido polo animal criado, e as larvas de artemias son unha boa posibilidade. Os quistes de artemias orixinan facilmente larvas nauplius que poden utilizarse despois de só un día de incubación para alimentar peixes e larvas de crustáceos criados en acuicultura. O ínstar I (as nauplius que acaban de eclosionar e con grandes reservas de xema no seu corpo) e as nauplius do ínstar II (despois da primeira muda e con tractos dixestivos funcionais) son as máis amplamente utilizadas en acuicultura, porque é fácil traballar con elas, son ricas en nutrientes e son pequenas, o que as fai moi axeitadas para a alimentación de peixes e larvas de crustáceos vivas ou despois de desecadas.

Probas de toxicidade editar

Artemia utilízase como organismo modelo en ensaios toxicolóxicos.[17][18]

Na investigación da contaminación Artemia tivo un amplo uso como organismo de proba e nalgunhas circunstancias é unha alternativa aceptable ás probas de toxicidade de laboratorio de mamíferos.[19] Como é moi fácil criar millóns de artemias isto facilita os estudos de avaliación dos efectos sobre elas de moitos contaminantes ambientais en condicións experimentais controladas.

 
Artemia monica (macho)

Experimento espacial editar

Os científicos levaron ovos de artemia ao espazo exterior para comprobar o impacto da radiación sobre a vida nas misións estadounidenses do Biosatellite II, Apollo 16 e Apollo 17, e nas rusas do Bion-3 (Cosmos 782), Bion-5 (Cosmos 1129), Foton 10 e Foton 11. Algúns dos voos rusos levaban experimentos da Axencia Europea do espazo.

No Apollo 16 e Apollo 17 os quistes viaxaron á Lúa e regresaron. Os raios cósmicos que atravesaron os ovos puideron detectarse nunha película fotográfica no seu contedor. Algúns outros ovos deixáronse na Terra como experimentos de control para asegurar a fiabilidade da proba. Ademais, como o engalar dunha nave espacial implica moitas vibracións e aceleracións, un grupo de control de quistes de ovos foi acelerado ata sete veces a forza da gravidade e sometido a vibracións mecánicas durante varios minutos para que puidesen experimentar a mesma violencia que na saída dun foguete espacial.[20] Había 400 ovos en cada grupo experimental. Todos os quistes de ovos do experimento foron despois situados en auga salgada para eclosionar en condicións óptimas. Como resultado, observouse unha alta sensibilidade á radiación cósmica nos ovos de Artemia salina; o 90% dos embrións, que foron inducidos a desenvolverse de ovos alcanzados polos raios, morreron en diferentes estadios do seu desenvolvemento.[21]

Notas editar

  1. Alireza Asem; Nasrullah Rastegar-Pouyani; Patricio De Los Rios (2010). "The genus Artemia Leach, 1819 (Crustacea: Branchiopoda): true and false taxonomical descriptions" (PDF). Latin American Journal of Aquatic Research 38: 501–506. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 01 de decembro de 2016. Consultado o 02 de outubro de 2017. 
  2. Alireza Asem; Amin Eimanifar (2016). "Updating historical record on brine shrimp Artemia (Crustacea: Anostraca) from Urmia Lake (Iran) in the first half of the 10th century AD" (PDF). International Journal of Aquatic Science 7: 1–5. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 01 de abril de 2016. Consultado o 02 de outubro de 2017. 
  3. Alireza Asem (2008). "Historical record on brine shrimp Artemia more than one thousand years ago from Urmia Lake, Iran" (PDF). Journal of Biological Research-Thessaloniki 9: 113–114. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 01 de decembro de 2016. Consultado o 02 de outubro de 2017. 
  4. 4,0 4,1 Martin Daintith (1996). Rotifers and Artemia for Marine Aquaculture: a Training Guide. University of Tasmania. OCLC 222006176. 
  5. "Aqua Dragons". Consultado o 5 de setembro de 2015. 
  6. Abreu-Grobois, F. A. (1987). "A review of the genetics of Artemia". En P. Sorgerloo, D. A. Bengtson, W. Decleir & E. Jasper. Artemia Research and its Applications. Proceedings of the Second International Symposium on the Brine Shrimp Artemia, organised under the patronage of His Majesty the King of Belgium 1. Wetteren, Belgium: Universa Press. pp. 61–99. 
  7. De Vos, Stephanie (2014). Genomic tools and sex determination in the extremophile brine shrimp Artemia franciscana. Ghent: UGent. p. 3. ISBN 9789059897175. 
  8. 8,0 8,1 8,2 Cleveland P. Hickman (1967). Biology of Invertebrates. St. Louis, Missouri: C. V. Mosby. 
  9. 9,0 9,1 9,2 Criel, R. J. & Macrae, H. T. (2002). "Artemia morphology". En T. J. Abatzopoulos, J. A. Breardmore, J. S. Clegg & P. Sorgerloos. Artemia : basic and applied biology. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. pp. 1–33. ISBN 9781402007460. OCLC 50253193. 
  10. 10,0 10,1 John K. Warren (2006). "Halotolerant life in feast or famine (a source of hydrocarbons and a fixer of metals)". Evaporites: Sediments, Resources and Hydrocarbons. Birkhäuser. pp. 617–704. ISBN 978-3-540-26011-0. 
  11. 11,0 11,1 Whitey Hitchcock. "Brine shrimp". Clinton High School Science. Arquivado dende o orixinal o 03 de setembro de 2010. Consultado o March 13, 2010. 
  12. Greta E. Tyson & Michael L. Sullivan (1980). "Scanning electron microscopy of the frontal knobs of the male brine shrimp". Transactions of the American Microscopical Society 99 (2): 167–172. JSTOR 3225702. 
  13. O. Nougué, N. O. Rode, R. Jabbour-Zahab, A. Ségard, L.-M. Chevin, C. R. Haag & T. Lenormand (2015). "Automixis in Artemia: solving a century-old controversy". Journal of Evolutionary Biology 28 (12): 2337–48. PMID 26356354. doi:10.1111/jeb.12757. 
  14. P. Sorgeloos; P. Dhert & P. Candreva (2001). "Use of the brine shrimp, Artemia spp., in marine fish larviculture" (PDF). Aquaculture 200: 147–159. doi:10.1016/s0044-8486(01)00698-6. 
  15. Kai Schumann (August 10, 1997). "Artemia (Brine Shrimp) FAQ 1.1". Portland State University. Arquivado dende o orixinal o 14 de agosto de 2007. Consultado o March 13, 2010. 
  16. Maniatsi, Stefania; Baxevanis, Athanasios D.; Kappas, Ilias; Deligiannidis, Panagiotis; Triantafyllidis, Alexander; Papakostas, Spiros; Bougiouklis, Dimitrios & Abatzopoulos, Theodore J. (febreiro de 2011). "Is polyploidy a persevering accident or an adaptive evolutionary pattern? The case of the brine shrimp Artemia". Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 58 (2): 353–364. doi:10.1016/j.ympev.2010.11.029. 
  17. Dockey, Micharl & Tonkins, Stephen. "Brine shrimp ecology" (PDF). British Ecological Society. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 08 de xullo de 2009. Consultado o 02 de outubro de 2017. 
  18. Lu, Yin; Xu, Xiaolu; Li, Tian; Xu, Yifei & Wu, Xu (marzo de 2012). "The Use of a Brine Shrimp (Artemia salina) Bioassay to Assess the Water Quality in Hangzhou Section of Beijing-Hangzhou Grand Canal". Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology (en inglés) 88 (3): 472–476. ISSN 0007-4861. doi:10.1007/s00128-011-0498-2. 
  19. Morales-Gomez, P.; Andersson, M. & Lewan, L. (1992). "use of Artemia salina in toxicity testing". Alternatives to laboratory animals : ATLA, Alternatives to Laboratory Animals (en inglés) 20 (2): 297–301. ISSN 0261-1929. Arquivado dende o orixinal o 04 de xullo de 2019. Consultado o 04 de xullo de 2019. 
  20. H. Planel, Y. Gaubin, R. Kaiser & B. Pianezzi (1980). The effects of cosmic rays on Artemia egg cysts. Laboratoire Medicale. Report for National Aeronautics and Space Administration (Toulouse, France: Faculté de Médcine). 
  21. Bücker, H. & Horneck, G. (marzo de 1975). "The biological effectiveness of HZE-particles of cosmic radiation studied in the Apollo 16 and 17 Biostack experiments". Acta Astronautica (en inglés) 2 (3-4): 247–264. doi:10.1016/0094-5765(75)90095-8. 

Véxase tamén editar

Ligazóns externas editar