Factor Nod: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Arranxos varios, replaced: {{listaref|2}} → {{Listaref|30em}} using AWB
Miguelferig (conversa | contribucións)
Sen resumo de edición
Liña 5:
Os factrores Nod quimicamente son lipoquitooligosacáridos (LCOs) que constan dun esqueleto oligomérico de [[quitina]] acilada con varias substitucións de [[grupo funcional|grupos funcionais]] en residuos terminais ou non terminais. O número de moléculas de [[N-acetilglicosamina]] varía nos distintos factores Nod coñecidos; porén, xeralmente a lonxitude do esqueleto de quitina é de 3 a 5 unidades. A estrutura química exacta do factor Nod que a planta ten que recoñecer varía dunha especie bacteriana a outra e é a base da especificidade [[simbiose|simbionte]]-[[hóspede]]. Os factores Nod son recoñecidos por un tipo específico de [[quinase]]s receptoras de membrana que teñen o [[dominio proteico]] [[LysM]] (motivo [[lisina]]) nas súas porcións extracelulares. As dúas quinases receptoras LysM ([[NFR1]] e [[NFR5]]) que parecen constituír o receptor do factor Nod foron illadas primeiro na leguminosa utilizada como [[organismo modelo]] ''[[Lotus japonicus]]'' en 2003. Actualmente foron illados tamén da [[soia]] e de ''[[Medicago truncatula]]''. O NFR5 carece do clásico bucle de activación no dominio quinase. O xene ''NFR5'' carece de [[intrón]]s.
 
Os xenes Nod codifican unhas 25 proteínas requiridas para a síntese bacteriana e exportación do factor Nod <ref name=Gage/>. A expresión dos [[xene]]s Nod é inducida pola presenza de certos [[flavonoide]]s no chan, que foron segregados pola planta para atraer ás bacterias.<ref>José Angelo Silveira Zuanazzi, Pierre Henri Clergeot, Jean-Charles Quirion, Henri-Philippe Husson, Adam Kondorosi,1 and Pascal Ratet (1998). ''Production of Sinorhizobium meliloti nod Gene Activator and Repressor Flavonoids from Medicago sativa Roots'' Molecular Plant–Microbe Interactions 11:784–794</ref> Estas substancias químicas inducen a formación de NodD, que á súa vez activa outros xenes implicados na expresión de factores Nod e a súa secreción ao chan. Os factores Nod inducen o crecemento dos [[pelo radicularradical|pelos radicularesradicais]], que medran enrolándose e envolvendo á bacteria. Isto vai seguido da rotura localizada dunha zona da [[parede celular]] e a invaxinación da [[membrana plasmática]] da célula da planta, o que facilitará a penetración no pelo radicularradical da bacteria por medio da formación dun filamento de infección.<ref name=Gage>Daniel J. Gage (2004). [http://mmbr.asm.org/content/68/2/280.full?view=long&pmid=15187185 ''Infection and Invasion of Roots by Symbiotic, Nitrogen-Fixing Rhizobia during Nodulation of Temperate Legumes''] Microbiol Mol Biol Rev. 68:280–300</ref> Despois continúa o desenvolvemento do [[nódulo radicular]], onde se realizará a fixación do nitróxeno. Os factores Nod actúan inducindo cambios na expresión xénica na [[leguminosa]], principalmente nos xenes de nodulina (uns 20 xenes, entre eles o da [[leghemoglobina]]), que se necesitan para a organoxénese do [[nódulo radicular|nódulo]].<ref>Francine Govers, Marja Moerman, J. Allan Downie, Paul Hooykaas, Henk J. Franssen, Jeanine Louwerse, Albert Van Kammen and Ton Bisseling (1986). [http://www.nature.com/nature/journal/v323/n6088/abs/323564a0.html ''Rhizobium nod genes are involved in inducing an early nodulin gene'']. Nature 323:564–466</ref>
 
É interesante que polo menos tres xenes da planta que son estimulados polos factores Nod están tamén implicados na [[simbiose]] das [[micorriza arbuscular|micorrizas arbusculares]] (que penetran en células corticais da planta).<ref>B. Oláh, C. Brière, G. Bécard, J. Dénarié and C.Gough (2005). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16212600 ''Nod factors and a diffusible factor from arbuscular mycorrhizal fungi stimulate lateral root formation in Medicago truncatula via the DMI1/DMI2 signalling pathway.''] Plant J. 44:195–207. PMID 16212600.</ref> A adición de certos factores Nod potencia a colonización por micorrizas arbusculares, o que indica que estas dúas simbioses poden ter algúns mecanismos comúns.