Barbara McClintock: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
m orto |
arranxo referencias |
||
Liña 1:
{{En uso}}
{{Biografía}}
'''Barbara McClintock'''<ref name="reynolds">{{
McClintock [[Doutoramento|doctoróuse]]<nowiki/>use en [[Botánica]] en 1927 pola [[Universidade Cornell]], onde posteriormente liderou o grupo de citoxenética do [[millo]], o seu campo de interese ao longo de toda a súa carreira. A finais da década de 1920, estudou os cambios que acontecen nos cromosomas durante a reprodución do millo, pondo de manifesto mediante métodos de [[Microscopia|microscopía]] desenvolvidos no seu laboratorio procesos tan fundamentais como a [[Recombinación xenética|recombinación xenética]] que se produce durante a [[Meiose|meiosis.]] Iniciadora da cartografía xenética en millo, describiu o primeiro mapa de ligamiento deste [[xenoma]] e puxo de relevo o papel dos [[Telómero|telómeros]] e [[Centrómero|centrómeros.]] Debido ao gran nivel do seu traballo científico, foi galardoada en varias ocasións, entrando a formar parte da Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos en 1944.<ref name="academia">{{Cita web|url=http://library.cshl.edu/sp/scientists/barbara_mcclintock/mcclintock_biography.html|título=Barbara McClintock: Biography|
Nos anos corenta e cincuenta, McClintock descubriu o proceso de [[Transposón|transposición]] de elementos do xenoma e empregouno para explicar como os xenes determinan certas características físicas. Desenvolveu hipótese sobre a regulación da [[Expresión xénica|expresión génica]] e a transmisión dos caracteres dos parentais á progenie de plantas de millo. Estas investigacións foron observadas con escepticismo por parte dos seus colegas, o que provocou que deixase de publicar os seus datos en 1953. Tras isto dedicouse ao estudo da citogenética e etnobotánica das razas suramericanas de millo. Na década do sesenta e setenta outros científicos publicaron os mecanismos de regulación da expresión génica que ela describira ou postulado décadas antes.
Liña 9:
Como galardón aos seus descubrimentos no campo da transposición xenética foille adxudicado en solitario o premio Nobel en 1983.<ref name="nobel">McClintock, Barbara. A short biographical note: Barbara McClintock (1983) [http://www.nobel.se/medicine/laureates/1983/mcclintock-autobio.html Nobel Foundation biography]</ref>
Barbara McClintock naceu en [[Hartford, Connecticut|Hartford]], [[Connecticut|Connecticut.]] Aínda que inicialmente foi inscrita como Eleanor, modificouse o rexistro aos catro meses de idade efectuando o cambio de nome polo que foi coñecida, Barbara.<ref name="reynolds">{{Obra citada|título=American women scientists: 23 inspiring biographies, 1900-2000|autor=Reynolds, M.D.|
Completou a súa educación secundaria no Erasmus Hall High School de Brooklyn.<ref>Boyer, David. "Neighborhood Report: Flatbush; Grads Hail Erasmus as It Enters a Fourth Century", ''[[The New York Times]]'', 11 de marzo, 2001. Accedido o 1 de decembro de 2007.</ref> Posto que xa mostraba interese pola Ciencia, decidiu continuar os seus estudos na [[Universidade Cornell|Universidade Cornell.]] A súa nai, con todo, opúñase a que as súas fillas recibisen unha educación superior, xa que opinaba que isto prexudicaba as súas opcións de contraer matrimonio. Ademais, a familia continuaba con problemas económicos. No entanto, McClintock gozaba de exención de pago de matrícula na Escola de Agricultura Cornell, e tras terminar a educación secundaria, compaxinou un traballo nunha oficina de emprego coa formación autodidacta derivada do uso da biblioteca pública.<ref name="reynolds">{{Obra citada|título=American women scientists: 23 inspiring biographies, 1900-2000|autor=Reynolds, M.D.|
== Formación e investigación en Cornell ==
McClintock comezou a estudar na Escola de Agricultura Cornell en 1919. Estudou Botánica, obtendo un título de Bachelor of Science (BSc) en 1923. O seu interese pola [[Xenética]] espertou en 1921 durante o primeiro curso desa materia; este, dirixido polo [[Mellora vexetal|mellorador vexetal]] e xenetista C. B. Hutchison, era parecido ao ofrecido na [[Universidade Harvard|Universidade de Harvard.]]<ref>Kass, L. B. and W. B. Provín. 1997. "Genetics in the roaring 20s: The influence of Cornell's professors and curriculum on Barbara McClintock's development as a cytogeneticist". ''American Journal of Botany'' Abstracts. 84 (6, Supplement): 123.</ref><ref> Kass, L. B., 2000. Barbara McClintock, Botanist, cytologist, geneticist. ''American Journal of Botany'' 87(6): 64. [https://web.archive.org/web/20081212145928/http://www.ou.edu/cas/botany-micro/botany2000/sympos4/abstracts/1.shtml Symposium website], Symposium Botany in the Age of Mendel, Abstract #193.</ref> Debido ao excepcional interese mostrado por McClintock, Hutchinson convidouna a participar no curso de Xenética para graduados en 1922. En palabras de McClintock, esa invitación marcou un antes e un despois tras o cal nunca se afastaría da Xenética.<ref name="nobel">McClintock, Barbara. A short biographical note: Barbara McClintock (1983) [http://www.nobel.se/medicine/laureates/1983/mcclintock-autobio.html Nobel Foundation biography]</ref> Aínda que se dixo que as mulleres non obtiñan títulos nesta disciplina en Cornell (de feito ela obtivo a súa MA ou posgrao e PhD ou doutoramento en Botánica nos anos 1925 e 1927, respectivamente), outras estudantes femininas coetáneas de McClintock se graduaron en [[Mellora vexetal|Mellora Vexetal]] naquela época.<ref name="Kass">{
Tanto nos seus estudos de grao como no seu traballo de profesora de botánica posgraduada, McClintock traballou no novo campo da [[citoxenética]] do [[Millo|millo.]] O seu grupo era unha mestura de [[Mellora vexetal|mejoradores vexetais]] e citólogos, e estaba constituído por Charles R. Burnham, Marcus Rhoades, [[George Wells Beadle]] (premio Nobel en 1958 polo seu traballo sobre os xenes que controlan o [[metabolismo]]) e Harriet Creighton.<ref>{{
Como principal obxectivo do seu traballo, McClintock desenvolveu técnicas para visualizar e caracterizar cromosomas de millo. Este traballo influenciou a toda unha xeración de estudantes, e incluíuse na maioría dos libros de texto. Produciu unha técnica baseada na tinción con carmín para a mencionada visualización de cromosomas mediante microscopía óptica, mostrando por primeira vez a morfoloxía dos dez cromosomas do millo.<ref>Kass, Le B. and Christophe Bonneuil. 2004. "Mapping and seeing: Barbara McClintock and the linking of genetics and cytology in maize genetics, 1928-1935". Chapt 5, pp. 91-118, in Hans-Jörg Rheinberger and Jean-Paul Gaudilliere (eds.), Classical Genetic Research and its Legacy: The Mapping Cultures of 20th Century Genetics. London: Routledge.</ref> Estudando dita morfoloxía, foi capaz de relacionar caracteres que se [[Herdanza xenética|herdaban]] conxuntamente con segmentos cromosómicos (análise do ligamiento). Marcus Rhoades indicou que o artigo de McClintock de 1929 na revista científica Genetics, que versaba sobre a [[Poliploidía|triploidía]] dos cromosomas de millo, contiña 10 dos 17 avances científicos de maior importancia realizados en Cornell durante os anos 1929-1935.<ref>{{Obra citada|título=The Golden Age of Corn Genetics at Cornell as seen though the eyes of M.M. Rhoades|autor=Rhoades, M.M.|
En 1930 foi a primeira persoa en describir os entrecruzamientos que se producen entre cromosomas homólogos durante a [[Meiose|meiosis.]] Xunto co seu estudante predoctoral, Harriet Creighton, probou en 1931 que existe unha relación entre este [[Entrecruzamento cromosómico|entrecruzamiento cromosómico]] meiótico e a recombinación de caracteres heredables. Observaron que a recombinación de cromosomas e o fenotipo resultante daban lugar á herdanza dun novo carácter.<ref name="correlation">{{Obra citada|título=A correlation of cytological and genetical crossing-over in Zea mays|autor=Creighton, H.B. and McClintock, B.|pub-periódica=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=17|número=8|páginas=492-497|año=1931|editorial=National Acad Sciences}}</ref> Antes deste descubrimento, postulábase que a [[Recombinación xenética|recombinación xenética]] podería ocorrer durante a meiosis. En 1931 McClintock publicou a orde de tres xenes do cromosoma 9 de millo mediante a cartografía xenética resultante do entendemento do mecanismo do ligamiento e entrecruzamento.<ref name="order">{{Obra citada|title=The Order of the Genes C, Sh and Wx in Zea Mays with Reference to a Cytologically Known Point in the Chromosome|autor=McClintock, B.|pub-periódica={Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=17|número=8|páginas=485|año=1931|editorial=National Academy of Sciences}}</ref> Este estudo permitiu a publicación de Creighton sobre este tema.<ref name="coe">{{Obra citada|título=Proof of physical exchange of genes on the chromosomes|autor=Coe, E. and Kass, L.B.|pub-periódica=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=102|número=19|
Debido á súa extraordinaria produción científica e ao apoio dos seus colegas, McClintock obtivo varios galardóns e bolsas postdoctorais do United States National Research Council (o equivalente en enxeñarías á Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos). Isto conduciu á continuación dos seus estudos en Cornell, na Universidade de Misuri e no [[Instituto Tecnolóxico de California|Instituto de Tecnoloxía de California]], no cal traballou con E. G. Anderson.<ref name="Kass">{{Obra citada|título=[http://www.genetics.org/cgi/reprint/164/4/1251?ck=nck Records and recollections: a new look at Barbara McClintock, Nobel-Prize-winning geneticist]|autor=Kass, L.B.|pub-periódica=Genetics|volumen=164|número=4|
McClintock recibiu unha bolsa da Fundación Guggenheim que sufragou seis meses de aprendizaxe en Alemaña durante 1933 e 1934. O seu plan era traballar con Curt Stern, investigador que demostrou o entrecruzamiento en ''[[Drosophila]]'' semanas despois de que ela e Creighton fixesen o propio en millo; no entanto, Stern emigrou a Estados Unidos xusto entón. Por iso, o seu laboratorio aceptor resultou ser Richard B. Goldschmidt. Debido á tensión política da Alemaña de entón, acurtou a duración da estancia e regresou a Cornell, onde permaneceu até 1936, cando obtivo a praza de profesor asistente no Departamento de Botánica da Universidade de Misuri-Columbia.<ref>{{Obra citada|título=Missouri compromise: tenure or freedom? New evidence clarifies why Barbara McClintock left academe|autor=Kass, L.B.|pub-periódica=Maize Genetics Cooperation Newsletter|volumen=79|
== Universidade de Misuri ==
Durante a súa fase como investigadora en Misuri, McClintock continuou coa liña da mutagénese mediante raios X. Observou que os cromosomas rompían e fusionaban nestas condicións, pero que tamén o facían espontaneamente en células do [[Endosperma|endosperma.]] Durante a [[Mitose|mitosis]], describiu como os extremos das cromátidas rotas uníanse despois da [[Replicación do ADN|replicación do]] ADN. Concretamente, durante a anafase os cromosomas rotos formaban unha ponte cromatídica, que á súa vez desaparecía cando as cromátidas movíanse cara aos polos celulares. Estas rupturas desaparecían (isto é, dando lugar a unións), durante a [[Ciclo celular|interfase]] da seguinte mitosis, repetíndose o ciclo e causando mutacións masivas, o que conducía á aparición de [[Endosperma|endospermo]] variegado.<ref name="broken">{{Obra citada|título=The stability of broken ends of chromosomes in Zea mays|autor=McClintock, B.|pub-periódica=Genetics|volumen=26|número=2|
Aínda que a súa investigación estaba a progresar en Misuri, McClintock non estaba satisfeita co seu posto. Por exemplo, víase excluída das reunións da facultade, e non se lle avisaba de vacantes noutras institucións.<ref name="Keller">{{Obra citada|título=A Feeling for the Organism|autor=Keller, E.F. and McClintock, B.|año=1983|editorial=Freeman San Francisco}}</ref> En 1936, apareceu un anuncio de compromiso dunha muller homónima nos xornais. Confundindo a esta muller con ela, o xefe do o seu departamento ameazou con despedila se casaba (por aquel entón McClintock era xa vicepresidenta da Sociedade de Xenética de Estados Unidos).<ref name="marine">{{Cita web|url=http://www.mbl.edu/publications/women_mcclintock.html|título=Women of Science: Barbara McClintock|
== Cold Spring Harbor ==
Despois de traballar un ano a tempo parcial, McClintock aceptou un posto de investigadora a tempo completo no laboratorio de Cold Spring Harbor. Nel continuou o seu traballo sobre o ciclo de «ruptura-fusión-ponte», sendo extraordinariamente produtiva en publicacións científicas. Debido a devandita produtividade, en 1944 foi recoñecida como académica na Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos, sendo así a terceira muller en ser elixida.<ref name="academia">{{Cita web|url=http://library.cshl.edu/sp/scientists/barbara_mcclintock/mcclintock_biography.html|título=Barbara McClintock: Biography|fechaacceso=16 de enero de 2010|autor=Cold Spring Harbor Laboratory|idioma=inglés}}</ref> Un ano despois sería nomeada presidenta da Genetics Society of America, cargo desempeñado anteriormente por homes. Por suxestión de George Beadle, en 1944 realizou unha análise citogenética no fungo ''Neurospora crassa''; neste fungo Beadle demostrara a relación xene-encima por vez primeira. O devandito estudo realizouse na [[Universidade Stanford]], e nel McClintock determinou o [[cariotipo]] do fungo así como o seu ciclo vital. Dende entón, ''N. crassa'' é un [[Organismo modelo|organismo modelo]] en estudos xenéticos.<ref name="neurospora">{{Obra citada|título=Neurospora. I. Preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa|autor=McClintock, B.|pub-periódica=American Journal of Botany|volumen=32|número=10|
=== Descubrimento de elementos reguladores ===
Liña 39:
Estudou os efectos da transposición de ''Ac'' e ''Ds'' analizando as pautas de coloración nos núcleos do millo ao longo de xeracións, intervindo nos cruzamientos, e describiu a relación entre os dous ''loci'' mediante análises de microscopía. A súa conclusión foi que ''Ac'' controlaba a transposición de ''Ds'' do cromosoma 9, e que devandito movemento era causa da ruptura do cromosoma. Cando Ds móvese, o xene que determina a cor da aleurona exprésase posto que perde o efecto represor de ''Ds'', o que conduce á aparición de cor. Dita transposición é aleatoria, o que significa que afecta a unhas células si e a outras non; isto provoca a aparición dun mosaico na infrutescencia. McClintock tamén determinou que a transposición de ''Ds'' está determinada polo número de copias de ''Ac''.
[[Ficheiro:Corn_mosaic.jpg|dereita|miniatura|A relación de Ac/Ds no control dos elementos e mosaico de cor do millo. A semente en 10 é incolora, onde ''Ac'' non está presente e ''Ds'' inhibe a síntese dos pigmentos coloreados denominados antocianinas. Do 11 ao 13, as sementes posúen una copia de Ac. ''Ds'' pode inhibir parcialmente a produción dos pigmentos, o que provoca a aparición dunha pauta en mosaico. No núcleo do panel 14 hai dous elementos ''Ac'' e en 15, tres.]]
Entre os anos 1948 e 1959, desenvolveu unha hipótese que explicaba cómo os elementos transponibles regulan a acción dos xenes inhibindo ou modulándo. Deste xeito, definiu a ''Ds'' e ''Ac'' como ''unidades de control'', ou ''elementos reguladores'', para separalos claramente dos xenes. Así, hipotetizóu que a [[Regulación da expresión xénica|regulación xénica]] pode explicar cómo os organismos multicelulares poden diversificar as características de cada célula, aínda cando o seu xenoma sexa idéntico. Esta aproximación, tan nova, cambiou o concepto do [[xenoma]], que até entón era interpretado como un conxunto de instrucións estático que pasaba a través das xeracións. En 1950 publicou o traballo de Ac/Ds e a regulación xénica na revista ''Proceedings of the National Academy of Sciences'' co título ''«The origin and behavior of mutable loci in maize»'' ("A orixe e comportamento de ''loci'' mutables en millo").<ref name="behaviour">{{Obra citada|título=The origin and behavior of mutable loci in maize|autor=McClintock, B.|pub-periódica=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=36|número=6|página=344|año=1950|editorial=National Academy of Sciences}}</ref> Ao ano seguinte, durante o simposio anual do laboratorio Cold Spring Harbor, deu unha charla sobre o tema co título ''«Chromosome organization and genic expression»'' ("Organización dos cromosomas e expresión xénica").<ref>{{Obra citada|título=Chromosome organization and genic expression|autor=McClintock, B.|pub-periódica=The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics|
O seu traballo sobre a regulación xénica e os elementos de control era conceptualmente complexo e novo, polo que os seus contemporáneos mostraron certo receo aos seus descubrimentos; ela mesma describiu esa resposta como de ''«perplexidade e mesmo hostilidade».''<ref>McClintock, Barbara. "Introduction" in The discovery and characterization of transposable elements: the collected papers of Barbara McClintock.</ref> De calquera xeito, McClintock continuou coa liña de investigación. A partir de 1950, realizou multitude de relatorios sobre os seus resultados, que publicou en 1953 na revista ''Genetics.''<ref name="induction">{{Obra citada|título=Induction of instability at selected loci in maize|autor=McClintock,
B.|pub-periódica=Genetics|volumen=38|número=6|páginas=579-599|año=1953|editorial=Genetics Soc America}}</ref> Máis adiante, identificou un novo elemento regulador denominado ''«Suppressor-mutator»'' (''Spm''), que, aínda que era parecido a Ac/Ds, tiña un funcionamento máis complexo. No entanto, a reacción da comunidade científica e a percepción de McClintock de estar alienándose da corrente científica principal dos seus contemporáneos fixo que decidise deixar de publicar os seus resultados sobre este tema.<ref name="Comfort">{{Obra citada|título=The Real Point is Control: The Reception of Barbara McClintock's Controlling Elements|autor=Comfort, N.C.|pub-periódica=Journal of the History of Biology|volumen=32|número=1|
=== Orixes do millo ===
En 1957, McClintock obtivo financiamento procedente da National Science Foundation e da Fundación Rockefeller para estudar o millo de [[América do Sur|Sudamérica]], unha rexión que conta cunha rica diversidade de especies e que por tanto permitiríalle estudar a súa [[Evolución|evolución biolóxica.]] Para este fin empregou varias razas, das que describiu características evolutivas, cromosómicas e morfolóxicas. Dende 1962, supervisou o traballo de catro científicos que traballaban con variedades suramericanas na Universidade de North Carolina State en Raleigh. Dous destes bolseiros, Almiro Blumenschein e T. Angel Kato, mantiveron a liña de investigación en Sudamérica até os [[Década de 1970|anos 1970.]] En 1981 (tras vinte anos de traballo), Blumcschein, Kato e McClintock publicaron ''«Chromosome constitution of races of maize»'' ("Composición cromosómica das razas do millo"), que se considera un fito nos estudos de etnobotánica, paleobotánica e botánica evolutiva.<ref name="américa">{{Obra citada|título=Chromosome constitution of races of maize: its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas|autor=McClintock, B. and Yamakake, K. and Angel, T. and Blumenschein, A.|
=== Redescubrimiento dos elementos reguladores ===
McClintock xubilouse oficialmente do seu posto na Carnegie Institution en 1967, sendo nomeada membro distinguido desta entidade. Esta distinción permitiulle continuar traballando como científico emérito no Laboratorio Cold Spring Harbor cos seus colegas e estudantes graduados; de feito, permaneceu afiliada ao laboratorio até a súa morte. Respecto da súa decisión de non continuar coa publicación dos seus achados sobre os elementos reguladores, escribiu en 1973 que:{{Cita|A lo largo de los años he descubierto que es difícil, si no imposible, hacer que otra persona sea consciente de sus suposiciones tácitas si, a través de mis experiencias, yo lo he sido. Esto se hizo dolorosamente evidente en la década de los 1950 cuando intenté convencer a mis colegas de que la acción de los genes tenía que estar y estaba controlada. Hoy día es igualmente doloroso reconocer la inmovilidad de las suposiciones que otras personas mantenían respecto de los elementos reguladores en el maíz y su modo de acción. Uno debe esperar al momento idóneo para un cambio conceptual.|Barbara McClintock, 1973<ref>{{Cita web |url=http://profiles.nlm.nih.gov/LL/B/B/G/C/_/llbbgc.pdf |título= Carta de Barbara McClintock a J. R. S. Fincham |fechaacceso=16 de enero de 2010 |autor= Barbara McClintock |
McClintock foi amplamente recoñecida polo seu descubrimento da transposición cando este proceso foi descrito por outros autores en bacterias e fermentos a finais do sesenta e principios do setenta. Nesta época, as ferramentas de bioloxía molecular permitían dilucidar a base molecular do proceso. Nos [[Década de 1970|anos 1970]], [[Clonación|clonouse]] ''Ac'' e ''Ds'', mostrándose que eran [[Transposón|transposones de clase]] II. ''Ac'' é un transposón completo, que codifica na súa secuencia unha transposasa funcional, o que permite o movemento do elemento a través do xenoma. ''Ds'', en cambio, codifica unha versión mutada da transposasa, non funcional, polo que require da presenza de ''Ac'' paia poder ''saltar'' no xenoma; isto encaixa coa descrición funcional de McClintock. ''Spm'' tamén é un transposón. Estudos posteriores demostraron que estas secuencias non se moven si as células non están a sufrir unha tensión, como a ruptura por irradiación ou outros; por esta razón, a súa activación podería proporcionar unha fonte evolutiva de variabilidade. McClintock entendeu o seu papel como axentes evolutivos antes de que outros científicos o sospeitasen. Hoxe en día, o sistema Ac/Ds emprégase como ferramenta de mutaxénese en plantas para caracterizar xenes de función descoñecida mesmo en especies distintas ao millo.<ref>{{Obra citada|título=Saturation mutagenesis using maize transposons|autor=Walbot, V.|pub-periódica=Current opinion in plant biology|volumen=3|número=2|
</ref><ref>{{Obra citada|título=Development of a simple transient assay for Ac/Ds activity in cells of intact barley tissue|autor=McElroy, D. and Louwerse, J.D. and McElroy, S.M. and Lemaux, P.G.|pub-periódica=The Plant Journal|volumen=11|número=1|páginas=157-165|año=1997}}</ref><ref>{{Obra citada|título=Regional insertional mutagenesis of genes on Arabidopsis thaliana chromosome V using the Ac/Ds transposon in combination with a cDNA scanning method|autor=Ito, T. and Seki, M. and Hayashida, N. and Shibata, D. and Shinozaki, K.|pub-periódica=Plant Journal|volumen=17|número=4|páginas=433-444|año=1999}}</ref>
|