Aposematismo: Diferenzas entre revisións

O '''aposematismo''' é un termo acuñado por [[Edward Bagnall Poulton]]<ref name=Poulton>Poulton, 1890. Foldout "The Colours of Animals Classified According to Their Uses", a partir da páxina 339.</ref><ref name=Marek/> para o concepto de [[Alfred Russel Wallace]] de '''coloración de advertencia'''.<ref name=":1" /> Describe un conxunto de [[adaptación antipredador|adaptacións antipredadoras]] no cal un '''sinal de advertencia''' está asociado coa baixa rendibilidade que ten un individuo presa para predadores potenciais.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Santos, J.C. |author2=Coloma, Luis A. |author3=Cannatella, D.C. |year=2003 |title=Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs |doi=10.1073/pnas.100.22.12792 |publisher=PNAS October 28, 2003}}</ref> Esta falta de rendibilidade pode deberse a calquera defensa que fai que a presa sexa difícil de comer, como a toxicidade, mal cheiro ou sabor, ou natureza agresiva. O aposematismo sempre implica un sinal de [[Advertencia en bioloxía|advertencia]] que pode tomar a forma de [[coloración animal|coloración]] rechamante, [[son]]s, [[cheiro]]s<ref>{{citeCita publicación journalperiódica|title=Toxicity, Odor Aversion, and 'Olfactory Aposematism' |journal=Science |volume=213 |pages=476 |year=1981 |doi=10.1126/science.7244647 |pmid=7244647|last1=Eisner |first1=T |last2=Grant |first2=RP |issue=4506}}</ref> ou outras características [[percepción|percibibles]]. Os sinais aposemáticos son beneficiosas tanto para o predador coma para a presa, xa que ambos evitan un dano potencial.

A función do aposematismo é impedir o ataque, ao advertir aos depredadores potenciais de que os animais presa teñen defensas como ser incomible polo mal sabor ou velenoso. A advertencia doadamente detectable é un mecanismo de defensa primaria, e as defensas non visibles son secundarias.<ref>{{citeCita booklibro |first=G. D. |last=Ruxton |first2=T. N. |last2=Sherratt |first3=M. P. |last3=Speed |year=2004 |title=Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry |location= |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-852859-0 }}</ref> Os sinais aposemáticos son principalemtne visuais, e usan cores brillantes e padróns moi contrastados, como raias. Os sinais de advertencia son [[teoría da sinalización|sinais honestos]] (indican a realidade) de presas nocivas, porque a gran visibilidade evoluciona en tándem co sabor noxento.<ref name="E. Maan, M. E 2012">{{citeCita journalpublicación periódica |first=M. E. |last=Maan |first2=M. E. |last2=Cummings |year=2012 |title=Poison frog colors are honest signals of toxicity, particularly for bird predators |journal=American Naturalist |volume=179 |issue=1 |pages=E1–E14 |jstor=663197 |doi=10.1086/663197}}</ref> Así, canto máis vivo e rechamante é o organismo, máis tóxico adoita ser.<ref name="E. Maan, M. E 2012"/><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |last1=Blount |first1=Jonathan D. |last2=Speed |first2=Michael P. |last3=Ruxton |first3=Graeme D. |last4=Stephens |first4=Philip A. |title=Warning displays may function as honest signals of toxicity |journal=Proceedings of the Royal Society B |date=2009 |volume=276 |pages=871–877 |doi=10.1098/rspb.2008.1407 |url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/276/1658/871.full.pdf |pmid=19019790 |pmc=2664363}}</ref> Isto contrasta coas [[comportamento deimático|exhibicións deimáticas]], que tratan de asustar un predador cunha aparencia ameazadora pero que só é un farol, que non está avalado por ter realmente unhas defensas fortes.<ref name="Sendova-FranksScott2015">{{citeCita journalpublicación periódica |last1=Sendova-Franks |first1=Ana |last2=Scott |first2=Michelle Pellissier |title=Featured Articles in This Month's Animal Behaviour |journal=Animal Behaviour |volume=100 |year=2015 |pages=iii–v |doi=10.1016/j.anbehav.2014.12.013}}</ref>

As cores máis comúns e efectivas son a vermella, amarela, negra e branca.<ref name="M. Stevens, G. D 2012">{{citeCita journalpublicación periódica |first=M. |last=Stevens |first2=G. D. |last2=Ruxton |year=2012 |title=Linking the evolution and form of warning colouration in nature |journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=279 |issue= |pages=417–426 |doi=10.1098/rspb.2011.1932 |pmid=22113031 |pmc=3234570}}</ref> Estas cores proporcionan un forte contraste coa follaxe verde, resisten os cambios de sombras e luces, teñen un forte contraste, son altamente cromáticos, e proporcionan unha [[camuflaxe]] dependente da distancia.<ref name="M. Stevens, G. D 2012"/> Algunhas formas de coloración de advertencia proporcionan esta camuflaxe dependente da distancia por ter un padrón efectivo e combinación de cores que non permiten unha doada detección por un depredador desde a distancia, pero son de tipo advertencia desde unha posición máis próxima, o que produce un equilibrio vantaxoso entre a camuflaxe e o aposematismo.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |authors=Tullberg, B. S., Merilaita S., & Wiklund, C. | title=Aposematism and Crypsis Combined as a Result of Distance Dependence: Functional Versatility of the Colour Pattern in the Swallowtail Butterfly Larva | journal= Proceedings: Biological Sciences | year=2005 | volume=272 | issue=1570 | pages=1315–1321 | doi=10.1098/rspb.2005.3079}}</ref> A coloración de advertencia evoluciona en resposta a como é o fondo, as condicións de luz, e a visión dos predadores.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |first=I. J. |last=Wang |first2=H. B. |last2=Shaffer |year=2008 |title=Rapid color evolution in an aposematic species: A phylogenetic analysis of colour variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog |journal=Evolution |volume=62 |issue=11 |pages=2742–2759 |doi=10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x |pmid=18764916}}</ref> Os sinais visibles poden ir acompañados por olores, sons ou comportamentos que proporcionan un sinal multimodal que é detectado máis efectivamente polos predadores.<ref name="MacAuslane">{{citeCita booklibro |last=MacAuslane |first=Heather J. Macauslane |year=2008 |chapter=Aposematism |editor-last=Capinera |title=Encyclopedia Entomologica |volume=4 |pages=239–242}}</ref>

A incomestibilidade polo mal sabor pode xerarse de varias maneiras. Algúns [[insecto]]s como as [[maruxiña]]s ou as avelaíñas [[Arctiidae]] conteñen compostos químicos amargos,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |first=N. I. |last=Hristov |first2=W. E. |last2=Conner |year=2005 |title=Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race |journal=[[Naturwissenschaften]] |volume=92 |issue= 4|pages=164–169 |doi= 10.1007/s00114-005-0611-7 |pmid=15772807}}</ref> mentres que a [[mofeta]] produce un cheiro noxento, e as glándulas de veleno das [[Dendrobatidae|ras dardo de fogo]], o [[aguillón (fisioloxía)|aguillón]] dunha vespa [[Mutillidae]] ou a [[neurotoxina]] dunha araña ''[[Latrodectus]]'' fainos perigosos ou dorosos de atacar. Nas avelaíñas Arctiidae a súa incomestibilidade sexa orixinada por produciren ruídos [[ultrasón]]icos que advirten aos morcegos para que as eviten,<ref>Hristov, & William E. Conner. (2005).</ref> ou sexa por adoptaren posturas de advetencia que expoñen partes do corpo de vivas cores (ver [[reflexo de Unken]]), ou expoñeren [[ocelo (mimetismo)|ocelos]] (manchas). As vespas Mutillidade, como ''[[Dasymutilla occidentalis]]'' teñen tanto vivas cores coma producen ruídos audibles cando son atrapadas (por medio de [[estridulación]]), que serven para reforzar a advertencia.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1=Schmidt | first1=J. O. | last2=Blum | first2=M. S. | year=1977 | title=Adaptations and Responses of Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) to Predators | url=| journal=Entomologia Experimentalis et Applicata | volume=21 | issue=| pages=99–111 | doi=10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x }}</ref> Entre os mamíferos, os predadores poden ser disuadidos cando un animal máis pequeno é agresivo e pode defenderse, como ocorre no [[ratel]].<ref>{{citeCita web |title=Black, White and Stinky: Explaining Coloration in Skunks and Other Boldly Colored Animals |url=https://www.umass.edu/newsoffice/article/black-white-and-stinky-explaining-coloration-skunks-and-other-boldly-colored-animals |publisher=University of Massachusetts Amherst |accessdate=21 March 2016 |date=27 May 2011}}</ref>

O aposematismo está moi estendido entre os insectos, pero menos nos [[vertebrado]]s, onde está principalmente confinado nun menor número de especies de [[réptiles]], [[anfibios]] e [[peixes]], e algúns [[mamífero]]s agresivos e de mal cheiro. Poderían incluírse tamén os ''[[Pitohui]]'' de [[Nova Guinea]], que son paxaros vermellos e negros cuxas plumas e peles tóxicas parece que se orixinan a partir dos compostos dos escaravellos velenosos que comen.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |authors=Dumbacher, J. P.; Beehler, B. M.; Spande, T. F.; Garraffo, H. M.; Daly, J. W. | title=[[Homobatrachotoxin]] in the genus Pitohui: chemical defense in birds? | journal=[[Science (journal)|Science]] | volume=258 | issue=5083 | year=1992 | pages=799–801 | pmid=1439786 | doi=10.1126/science.1439786}}</ref>

Quizais os vertebrados aposemáticos máis numerosos son as ras dardo velenosas (familia: [[ra dardo velenosa|Dendrobatidae]]).<ref name="Maan, M. E 2009">{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Maan | first1 = M. E. | last2 = Cummings | first2 = M. E. | year = 2009 | title = Sexual dimorphism and directional sexual selection on aposematic signals in a poison frog | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | pages = 19072–19077 | doi=10.1073/pnas.0903327106 | pmid=19858491 | pmc=2776464}}</ref> Estes anfibios anuros neotropicais mostran un amplo espectro de coloración e toxicidade.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|last=Summers|first=Kyle|last2=Clough|first2=Mark E.|date=2001-05-22|title=The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family (Dendrobatidae)|url=http://www.pnas.org/content/98/11/6227|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=98|issue=11|pages=6227–6232|doi=10.1073/pnas.101134898|issn=0027-8424|pmid=11353830|pmc=33450}}</ref> Algunhas especies desta familia de ras (especialmente ''[[Dendrobates]]'', ''[[Epipedobates]]'' e ''[[Phyllobates]]'') están coloreadas moi rechamantemente e secuestran un dos [[alcaloide]]s máis tóxicos que existen en todas as especies vivas. Dentro da mesma familia, hai tamén ras crípticas (como ''[[Colostethus]]'', ''[[Mannophryne]]'' e ''[[Nephelobates]]'') que carecen destes alcaloides tóxicos.<ref>{{CiteCita web|url=https://www.researchgate.net/publication/5465976_Multiple_recurring_origins_of_aposematism_and_diet_specialization_in_poison_frogs|title=Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs (PDF Download Available)|website=ResearchGate|language=en|access-date=2017-11-11}}</ref> Un dato interesante é que, aínda que estas ras mostran un amplo conxunto de coloracións e toxicidades, hai poucas diferenzas xenéticas entre as especies.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|last=Summers|first=Kyle|last2=Clough|first2=Mark E.|date=2001-05-22|title=The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family (Dendrobatidae) |url=http://www.pnas.org/content/98/11/6227|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=98 |issue=11 |pages=6227–6232 |doi=10.1073/pnas.101134898 |pmid=11353830 |pmc=33450}}</ref> A [[evolución]] da súa conspicua coloración está correlacionada con trazos como a defensa química, especialización dietaria e incremento da masa corporal.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|last=Santos|first=Juan C. |last2=Cannatella|first2=David C.|date=2011-04-12|title=Phenotypic integration emerges from aposematism and scale in poison frogs|url=http://www.pnas.org/content/108/15/6175 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=108 |issue=15 |pages=6175–6180|doi=10.1073/pnas.1010952108|issn=0027-8424|pmid=21444790 |pmc=3076872}}</ref>

Algunhas [[planta]]s crese que empregan o aposematismo para advertir os [[herbívoro]]s da súa presenza de compostos químicos incomestibles ou defensas físicas como follas con pugas ou espiñas.<ref>Rubino, Darrin L.; McCarthy, Brian C. "Presence of Aposematic (Warning) Coloration in Vascular Plants of Southeastern Ohio" ''Journal of the Torrey Botanical Society'', Vol. 131, No. 3 (Jul-Sep 2004), pp. 252-256. https://www.jstor.org/stable/4126955</ref> Moitos insectos, como as eirugas da avelaíña ''[[Tyria jacobaeae]]'', captan compostos químicos tóxicos das súas plantas hóspede.<ref>Edmunds, 1974. pp. 199–201.</ref> Entre os mamíferos, as [[mofeta]]s e o ''[[Ictonyx striatus]]'' advirten das súas defensas fedorentas cun padrón de bandas moi contrastadas negras e brancas na [[pelame]], mentres que especies con padróns similares como o [[teixugo]] e o [[ratel]] advirten das súas afiadas garras, poderosas mandíbulas e natureza agresiva.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last = Caro | first = Tim |authorlink=Tim Caro | year = 2009 | title = Contrasting coloration in terrestrial mammals | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1516| pages = 537–548 | doi = 10.1098/rstb.2008.0221 | pmid=18990666 | pmc=2674080}}</ref> Algunhas aves de vivas cores como os [[paseriformes]] con padróns contrastados poden tamén ser aposemáticos, polo menos en femias; pero como as aves macho adoitan ter vivas cores adquiridas debido á [[selección sexual]], e as súas coloracións non están corelacionadas coa comestibilidade, non está claro se o aposematismo é significativo nestes casos.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Götmark | first1 = Frank | year = 1994 | title = Are Bright Birds Distasteful? A Re-Analysis of H. B. Cott's Data on the Edibility of Birds | journal = Journal of Avian Biology | volume = 25 | issue = 3| pages = 184–197 | jstor=3677074 | doi=10.2307/3677074}}</ref>

A existencia do aposematismo en ecosistemas mariños é controvertida.<ref name=":0">{{CiteCita booklibro | title=Antipredatory defensive roles of natural products from marine invertebrates | last=Pawlik | first=J.R. | publisher=Springer | year=2012 | location=NY | pages=677–710 | work= Handbook of Marine Natural Products | editor-last=Fattorusso | editor-first=E.|display-editors=etal}}</ref> Moitos organismos mariños, singularmente os dos [[arrecife de coral|arrecifes de coral]], teñen vivas cores ou padróns, como as [[poríferos|esponxas]], [[coral (animal)|corais]], [[moluscos]] e [[peixes]], con pouco ou ningunha conexión con defensas químicas ou físicas. As esponxas dos arrecifes do [[mar Caribe|Caribe]] teñen vivas cores e moitas delas están defendidas quimicamente, pero non hai relación entre os dous factores.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica |title=Defenses of Caribbean sponges against predatory reef fish: I. Chemical deterrency | last=Pawlik | first=JR | date=1995 | journal=Marine Ecology Progress Series |volume=127 | pages=183–194 | doi=10.3354/meps127183|display-authors=etal}}</ref>

Os moluscos [[nudibranquios]] son os exemplos máis citados de aposematismo nos ecosistemas mariños, máis as evidencias disto foron discutidas,<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica | title=Does warning colouration occur in nudibranchs? |last=Edmunds |first=M |date=1991 | journal=Malacologia | pages=241–255 | volume=32}}</ref> principalmente porque: (1) hai poucos exemplos de [[mimetismo]] entre especies, (2) moitas especies son nocturnas ou [[cripse|crípticas]], e (3) as cores vivas no extremo vermello do [[espectro de cores]] son atenuadas rapidamente en función da profundidade da auga. Por exemplo, o nudibranquio bailarina española (xénero ''[[Hexabranchus]]''), unha das lesmas mariñas de maior tamaño tropicais, potentemente defendidas quimicamente, e con vivas cores vermellas e brancas, é nocturna e non presenta imitadores. O mimetismo espérase que sexa de tipo [[mimetismo batesiano|batesiano]] con defensas débiles que poden obter un certo grao de protección do seu parecido con especies aposemáticas.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica | title=Defensive chemicals of the Spanish Dancer nudibranch, Hexabranchus sanguineus, and its egg ribbons: Macrolides derived from a sponge diet | last=Pawlik | first=JR | date=1988 | journal=Journal of Experimental Marine Biology and Ecology | volume=119 | pages=99–109 | doi=10.1016/0022-0981(88)90225-0|display-authors=etal}}</ref> Outros estudos chegaron á conclusión de que os nudibranquios como as lesmas mariñas da familia [[Phyllidiidae]] dos arrecifes de coral do Indo-Pacífico están coloreados aposematicamente.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica | title = Marine benthic invertebrates use multimodal cues for defense against reef fish | url=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v340/p29-39/|journal=Marine Ecology Progress Series | date=2007 | pages=29–39 | volume=340 | doi=10.3354/meps340029 | first=R | last=Ritson-Williams | first2=VJ | last2=Paul}}</ref> O [[mimetismo mülleriano]] foi implicado na coloración dalgúns nudibranquios mediterráneos, todos os cales obteñen os seus compostos químicos defensivos a partir da súa dieta de esponxas.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica |title = Coloration and defense in the nudibranch gastropod Hypselodoris fontandraui | last=Haber |first=M. | date=2010 | journal=Biological Bulletin |volume=218 |pages=181–188|display-authors=etal}}</ref>

A [[estrela de mar coroa de espiñas]], igual que outras [[estrela de mar|estrelas de mar]], como ''[[Metrodira subulata]]'', teñen unha coloración rechamante e longas e afiadas espiñas, así como defensas químicas en forma de [[saponina]]s; a algúns autores estas evidencias parécenlles dabondo para que esa especie sexa considerada aposemática.<ref name=Shedd>{{citeCita web|url=http://sea.sheddaquarium.org/sea/fact_sheets.asp?id=69 |title=Crown of Thorns Sea Star |publisher=Shedd Aquarium |year=2006 |accessdate=21 June 2015 |author=Shedd, John G. |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140222070509/http://sea.sheddaquarium.org/sea/fact_sheets.asp?id=69 |archivedate=22 February 2014 }}</ref><ref name=Inbar>{{citeCita journalpublicación periódica | last1=Inbar | first1=Moshe | last2=Lev-Yadun | first2=Simcha | title=Conspicuous and aposematic spines in the animal kingdom | journal=Naturwissenschaften | date=2005 | volume=92 | pages=170–172 | doi=10.1007/s00114-005-0608-2 | url=http://research.haifa.ac.il/~minbar/Inbar%20&%20Lev%202005.pdf | quote=as espiñas animais defensivas adoitan ser conspicuas (en forma e cor) e deberían considerarse aposemáticas... Os exemplos clásicos son as estrelas de mar ''Acanthaster planci'' e ''Metrodira subulata'', que teñen espiñas vermellas...}}</ref>

Propúxose que o aposematismo e o mimetismo son menos evidentes en ivertebrados mariños que en insectos terrestres porque a predación é unha forza selectiva máis intensa para moitos insectos, que tamén se dispersan cando son adultos en vez de como larvas e teñen tempos de xeración moito máis curtos.<ref name=":0" /> Ademais, hai probas de que peixes predadores como os ''[[Thalassoma amblycephalum]]'' poden adaptarse ás pistas visuais máis rapidamente que os paxaros, o que fai que o aposematismo sexa menos efectivo.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica | title=Do coral reef fish learn to avoid unpalatable prey using visual cues? | last=Miller | first=AM | date=2013 | journal=Animal Behaviour | doi=10.1016/j.anbehav.2012.11.002 | volume=85 | pages=339–347 |last2=Pawlik |first2=JR}}</ref>

Os polbos ''[[Hapalochlaena]]'' son velenosos. Pasan a maior parte do seu tempo agochados en gretas e mostran padróns de camuflaxe efectivos producidos polas súas células [[cromatóforo]] dérmicas. Porén, se son provocados, rapidamente mudan de cor, facéndose amarelos vivos e cada un dos seus 50 a 60 aneis dan escintileos de cor azul iridescente brillante nun terzo de segundo.<ref name="Mathger2012">{{citeCita journalpublicación periódica |authors=Mäthger, L.M., Bell, G.R., Kuzirian, A.M., Allen, J.J. and Hanlon, R.T. |year=2012 |title=How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings? |journal=The Journal of Experimental Biology |volume=215 |issue=21 |pages=3752–3757 |url=http://jeb.biologists.org/content/215/21/3752.full |doi=10.1242/jeb.076869 |pmid=23053367}}</ref> Adoita afirmarse que isto é unha exhibición de advertencia aposemática,<ref name="Williams2011">{{citeCita journalpublicación periódica |authors=Williams, B.L., Lovenburg, V., Huffard, C.L. and Caldwell, R.L. |year=2011 |title=Chemical defense in pelagic octopus paralarvae: Tetrodotoxin alone does not protect individual paralarvae of the greater blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) from common reef predators |journal=Chemoecology |volume=21 |issue=3 |pages=131–141 |doi=10.1007/s00049-011-0075-5}}</ref><ref name="Huffard2010">{{citeCita journalpublicación periódica|authors=Huffard, C.L., Saarman, N., Hamilton, H. and Simison, W.B. |year=2010 |title=The evolution of conspicuous facultative mimicry in octopuses: an example of secondary adaptation?|journal=Biological Journal of the Linnean Society |volume=101 |issue=1 |pages=68–77 |doi=10.1111/j.1095-8312.2010.01484.x}}</ref><ref name="Lambert2011">{{citeCita booklibro |author=Lambert, W.A. |year=2011 |title=A Review of Blue-ringed Octopus Conservation (Masters thesis) |publisher=Prescott College}}</ref><ref name="Hanlon1998">{{citeCita booklibro |author1=Hanlon, R.T. |author2=Messenger, J.B. |year=1998 |title=Cephalopod Behaviour |publisher=Cambridge University Press}}</ref> pero a hipótese apenas foi comprobada.<ref name="Umbers2013">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Umbers, K.D. |year=2013 |title=On the perception, production and function of blue colouration in animals |journal=Journal of Zoology |volume=289 |issue=4 |pages=229–242 |doi=10.1111/jzo.12001}}</ref>

As especies aposemáticas non necesitan agocharse ou permanecer quietos como fan os organismos crípticos, polo que os individuos aposemáticos se benefician de poder moverse con máis liberdade en áreas expostas e pasar máis tempo procurando alimento, e poden encontrar máis e mellores alimentos.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Speed | first1 = M. P. | last2 = Brockhurst | first2 = M. A. | last3 = Ruxton | first3 = G. D. | year = 2010 | title = The dual benefits of aposematism: predator avoidance and enhanced resources collection | journal = Evolution | volume = 64 | issue = 6| pages = 1622–1633 | doi=10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x | pmid=20050915}}</ref> Os individuos aposemáticos poden de maneira similar facer uso de exhibicións de apareamento vistosas.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Rudh | first1 = A. | last2 = Rogell | first2 = B. | last3 = Håstad | first3 = O. | last4 = Qvarnström | first4 = A. | year = 2011 | title = Rapid population divergence linked with co-variation between coloration and sexual display in strawberry poison frogs | journal = Evolution | volume = 65 | issue = | pages = 1271–1282 | doi = 10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x | pmid=21166789}}</ref>

nunha carta de [[Alfred Russel Wallace]] datada o 23 febreiro de 1867 [[Charles Darwin]] escribiu "O luns ao serán chamei a [[Henry Walter Bates|Bates]] & formuleille un problema ao cal no puido responder, & igual que nalgunhas ocasións anteriores, a súa primeira suxestión foi: 'sería mellor que preguntases a Wallace'. O meu problema é: por que as eirugas están ás veces tan fermosa & artisticamente coloreadas?"<ref>{{CiteCita web|url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/scientific-resources/collections/library-collections/wallace-letters-online/609/609/T/details.html|title=Letter from Charles Robert Darwin to Alfred Russel Wallace dated 23 February [1867]}}</ref> Darwin estaba desconcertado porque a súa teoría da [[selección sexual]] (no que as femias elixen as súas parellas baseándose no atractivas que son) non podía aplicarse ás eirugas, xa que son inmaturas e, por tanto, non son sexualmente activas.

Wallace respondeu ao día seguinte suxerindo que como algunhas eirugas "...están protexidas por un desagradable sabor ou olor, sería unha vantaxe positiva para elas non ser nunca confundidas con calquera eiruga de bo sabor [''sic''], porque unha lixeira ferida como a causada polo peteirar dun ave creo que case sempre mata unha eiruga en crecemento. Calquera cor estridente & rechamante, por tanto, que as distinguiría claramente das eirugas marróns & verdes comestibles, permitiría ás <u>aves</u> recoñecelas doadamente como <s>en</s> un tipo non axeitado como alimento, & así escaparían á <u>captura</u> que é tan mala como ser <u>comido</u>."<ref>{{CiteCita web|url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/scientific-resources/collections/library-collections/wallace-letters-online/4083/4030/T/details.html|title=Letter from Alfred Russel Wallace to Charles Robert Darwin dated 24 February [1867]}} Orixinal: "...are protected by a disagreeable taste or odour, it would be a positive advantage to them never to be mistaken for any of the palatable catterpillars [''sic''], because a slight wound such as would be caused by a peck of a bird’s bill almost always I believe kills a growing catterpillar. Any gaudy & conspicuous colour therefore, that would plainly distinguish them from the brown & green eatable catterpillars, would enable <u>birds</u> to recognise them easily as <s>at</s> a kind not fit for food, & thus they would escape <u>seizure</u> which is as bad as being <u>eaten</u>."</ref>

Como Darwin era entusiasta ante a idea, Wallace pediu á [[Sociedade Entomolóxica de Londres]] que comprobase a [[hipótese]].<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica|last=Anon|first=|title=Discussion [Wallace's explanation of brilliant colors in caterpillar larvae, and others' comments thereon, presented at the ESL meeting of 4 March 1867]|url=http://people.wku.edu/charles.smith/wallace/S129.htm|journal=Journal of Proceedings of the Entomological Society of London|date=1867|pages=lxxx-lxxxi}}</ref> En resposta, o entomólogo [[John Jenner Weir]] realizou experimentos con eirugas e aves no seu aviario, e en 1869 proporcionou a primeira evidencia experimental da coloración de advertencia en animais.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica |author=Slotten, Ross | year=2004 | title=The Heretic in Darwin's Court:The Life of Alfred Russel Wallace | publisher=New York: Columbia University Press | isbn=0-231-13010-4 |pages=253–524}}</ref> A evolución do aposematismo sorprendeu os naturalistas do [[século XIX]] porque a probabilidade do seu establecemento nunha poboación supoñíase que era baixa, xa que un sinal moi visible suxería unha alta probabilidade de predación.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica |last=Higashi |first=Masahiko |last2=Yachi |first2=Shigeo |date=August 1998 |title=The evolution of warning signals |url=https://www.nature.com/articles/29751 |journal=Nature |volume=394 |issue=6696 |pages=882–884 |doi=10.1038/29751}}</ref>

Wallace a cuñou o termo "cores de advertencia" nun artigo sobre a coloración animal en 1877.<ref name=":1">{{citeCita journalpublicación periódica |last=Wallace |first=Alfred Russel |date=1877 |title=The Colours of Animals and Plants. I.—The Colours of Animals |url=http://people.wku.edu/charles.smith/wallace/S272.htm |journal=Macmillan's Magazine |volume=36 |issue=215 |pages=384–408}}</ref> En 1890 [[Edward Bagnall Poulton]] renomeou o concepto como ''aposematismo'' no seu libro ''The Colours of Animals'' (''As cores dos animais').<ref name=Marek>{{citeCita web | url=http://www.apheloria.org/Paul_Marek/Aposematism.html | title=Aposematism | publisher=Apheloria | accessdate=November 24, 2012 | author=Marek, Paul}}</ref> El mesmo describiu de onde derivaba o termo así:

O aposematismo é paradóxico en termos [[evolución|evolutivos]], xa que fai que os individuos sexan moi visibles aos predadores, polo que poden ser eliminados e o trazo pode ser varrido antes de que os predadores aprendan a evitalo. Se ben a coloración de advertencia pon os primeiros individuos que a levan en forte desvantaxe, perdura na especie o tempo dabondo como para converterse en beneficiosa.<ref name=mappes2005>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Mappes |first=Johanna |last2=Marples |first2=Nicola |last3=Endler |first3=John A. |year=2005 |title=The complex business of survival by aposematism |journal=Trends in Ecology and Evolution |volume=20 |issue=11 |pages=598–603 |doi=10.1016/j.tree.2005.07.011 }}</ref>

Hai probas que apoian as explicacións que implican a conservacionismo dietario, no cal os predadores evitan novas presas porque é unha entidade descoñecida;<ref name=thomas2003>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Thomas |first=R. J. |last2=Marples |first2=N. M. |last3=Cuthill |first3=I. C. |last4=Takahashi |first4=M. |last5=Gibson |first5=E. A. |year=2003 |title=Dietary conservatism may facilitate the initial evolution of aposematism |journal=Oikos |volume=101 |issue=3 |pages=548–566 |doi=10.1034/j.1600-0706.2003.12061.x }}</ref> este é un efecto de longa duración.<ref name=thomas2003/><ref name=marples2005>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Marples |first=Nicola M. |last2=Kelly |first2=David J. |last3=Thomas |first3=Robert J. |year=2005 |title=Perspective: The evolution of warning coloration is not paradoxical |journal=Evolution |volume=59 |issue=5 |pages=933–940 |doi=10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x |pmid=16136793}}</ref><ref name=lindstrom2001>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Lindstrom |first=Leena |last2=Altalo |first2=Rauno V. |last3=Lyytinen |first3=Anne |last4=Mappes |first4=Johanna |year=2001 |title=Predator experience on cryptic prey affects the survival of conspicuous aposematic prey |journal=Proceedings of the Royal Society |volume=268 |issue=1465 |pages=357–361 |doi=10.1098/rspb.2000.1377 }}</ref> O conservacionismo dietario foi demostrado experimentalmente nalgunhas especies de paxaros.<ref name=thomas2003/><ref name=lindstrom2001/>

Ademais, os paxaros lembran e evitan obxectos que son rechamantes e de mal sabor durante un tempo máis prolongado que obxectos que son igualmente de mal sabor pero de coloración [[cripse|críptica]]. Isto suxire que a idea orixinal de Wallace de que a coloración de advertencia axudaba a ensinar aos predadores a evitar a presa así coloreada, era correcta.<ref name=Roper1987>{{citeCita booklibro|last=Roper|first=Tim J.|title=New Scientist|url=https://books.google.com/books?id=Kc5qky1dIkIC&pg=PA51|date=9 July 1987|publisher=Reed Business Information|pages=50–52|issn=0262-4079}}</ref> Porén, algunhas aves (estorniños inexpertos e polos domésticos) tamén evitan de maneira [[innata]] os obxectos de cores rechamantes, como se demostrou usando larvas do escaravello ''[[Tenebrio molitor]]'' pintadas de amarelo e negro para que lembrasen avespas, con exemplares de control verdes apagados. Isto implica que a coloración de advertencia funciona polo menos en parte estimulando a evolución dos predadores para codificar o significado do sinal de advertencia, en vez de que sexa necesario que cada nova xeración aprenda o significado do sinal.<ref name=Roper1987/>

Son posibles outras explicacións. Os predadores poderían temer de forma innata formas que non lles son familiares (neofobia)<ref name=speed2001>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Speed |first=Michael P. |year=2001 |title=Can receiver psychology explain the evolution of aposematism? |journal=Animal Behaviour |volume=61 |issue= |pages=205–216 |doi=10.1006/anbe.2000.1558 }}</ref> o tempo suficiente para que queden establecidas, pero isto probablemente é só temporal.<ref name=mappes2005/><ref name=speed2001 /><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Exernova |first=Alice |last2=Stys |first2=Pavel |last3=Fucikova |first3=Eva |last4=Vesela |first4=Silvie |last5=Svadova |first5=Katerina |last6=Prokopova |first6=Milena |last7=Jarosik |first7=Vojtech |last8=Fuchs |first8=Roman |last9=Landova |first9=Eva |year=2007 |title=Avoidance of aposematic prey in European tits (Paridae): learned or innate? |journal=Behavioral Ecology |volume=18 |issue=1 |pages=148–156 |doi=10.1093/beheco/arl061 }}</ref>

Alternativamente, os animais presa poderían ser suficientemente gregarios para formar grupos o bastante compactos como para potenciar o sinal de advertencia. Se a especie era xa incomestible polo sabor, os predadores poderían aprender a evitar o grupo, protexendo os individuos gregarios co novo trazo aposemático.<ref name=gamberale1998>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Gamberale |first=Gabriella |last2=Tullberg |first2=Birgitta S. |year=1998 |title=Aposematism and gregariousness: the combined effect of group size and coloration on signal repellence |journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=265 |issue=1399 |pages=889–894 |doi=10.1098/rspb.1998.0374 }}</ref><ref name=mappes1996>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Mappes |first=Johanna |last2=Alatalo |first2=Rauno V. |year=1996 |title=Effects of novelty and gregariousness in survival of aposematic prey |journal=Behavioral Ecology |volume=8 |issue=2 |pages=174–177 |doi=10.1093/beheco/8.2.174 }}</ref> O gregarismo axudaría aos predadores a aprender a evitar as presas gregarias incomestibles.<ref name=ruxton2006>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Ruxton |first=Graeme D. |last2=Sherratt |first2=Thomas N. |year=2006 |title=Aggregation, defense, and warning signals: the evolutionary relationship |journal=Proceedings of the Royal Society |volume=273 |issue= |pages=2417–2424 |doi=10.1098/rspb.2006.3570 }}</ref> O aposematismo podería tamén ser favorecido en densas poboacións incluso se estas non son gregarias.<ref name=thomas2003/><ref name=speed2001/>

Outra posibilidade é que exista un [[xene]] para o aposematismo que sexa [[recesivo]] e localizado no [[cromosoma X]].<ref name=brodie2001>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Brodie |first=Edmund D. III |last2=Agrawal |first2=Anell F. |year=2001 |title=Maternal effects and the evolution of aposematic signals |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume= 98|issue=14 |pages=7884–7887 |doi=10.1073/pnas.141075998 |pmid=11416165 |pmc=35437}}</ref> Se é así, os predadores aprenderían a asociar a cor coa incomestibilidade a partir de machos co trazo, mentres que as femias [[heterocigoto|heterocigotas]] portan o trazo ata que se fai común e os predadores comprenden o sinal.<ref name=brodie2001/> Os predadores ben alimentados poderían tamén ignorar os morfos aposemáticos, preferindo outras especies de presas.<ref name=mappes2005/><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Merilaita |first=Sami |last2=Kaitala |first2=Veijo |year=2002 |title=Community structure and the evolution of aposematic colouration |journal=[[Ecology Letters]] |volume=5 |issue=4 |pages=495–501 |doi=10.1046/j.1461-0248.2002.00362.x }}</ref>

Unha vez que os individuos aposemáticos alcanzan a ter unha certa poboación limiar, pola razón que sexa, o proceso de aprendizaxe dos predadores espallaríase a un gran número de individuos e, por tanto, é menos probable que elimine o trazo da coloración de advertencia completamente.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1=Lee | first1=T. J. | last2=Marples | first2=N. M. | last3=Speed | first3=M. P. | year=2010 | title=Can dietary conservatism explain the primary evolution of aposematism? | journal=Animal Behaviour | volume=79 | issue=| pages=63–74 | doi=10.1016/j.anbehav.2009.10.004}}</ref> Se na poboación de individuos aposemáticos todos foron orixinados a partir duns poucos individuos, o proceso de aprendizaxe dos predadores non tería como resultado un forte sinal de advertencia para os parentes suprerviventes, orixinando unha [[fitness (bioloxía)|fitness]] inclusiva máis alta para os individuos mortos ou lesionados por [[selección de parentesco]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1=Servedio | first1=M. R. | year=2000 | title=The effects of predator learning, forgetting, and recognition errors on the evolution of warning colouration | journal=Evolution | volume=54 | pages=751–763 | doi=10.1111/j.0014-3820.2000.tb00077.x }}</ref>

Unha teoría sobre a evolución do aposematismo afirma que se orixina por unha selección recíproca entre predadores e presas, na que as características distintivas das presas, que poderían ser visuais ou químicas, son seleccionadas por predadores que non discriminan, e na que, simltaneamente, se selecciona a evitación de presas distintivas polos predadores. A selección recíproca concorrente pode supoñer a aprendizaxe polos predadores ou pode dar lugar a evitacións non aprendidas por eles. O aposematismo orixinado por selección recíproca concorrente sen condicións especiais de gregarismo ou o parentesco da presa, non é continxente coa mostraxe que fan os predadores das presas para aprender que as pistas aposemáticas están asociadas coa incomestibilidade ou outras características inútiles.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |last1=Weldon |first1=P.J. |title=Chemical aposematism |journal=Chemoecology |date=December 2013 |volume=23 |issue=4 |pages=201–202 |doi=10.1007/s00049-013-0140-3}}</ref>

As especies non aposemáticas evolucionaron a miúdo [[mimetismo|imitando]] as vistosas marcas dos seus equivalentes aposemáticos. Por exemplo, a avelaíña ''[[Sesia apiformis]]'' é unha imitadora das avespas ''[[Vespula]]'' e ''[[Dolichovespula]]''; parécese a estas avespas pero non ten ferrete. Un predador que evita a avespa tamén evitará en certo grao a avelaíña. Isto denomínase [[mimetismo batesiano]], por [[Henry Walter Bates]], un naturalista británico que estudou as bolboretas amazónicas na segunda metade do século XIX.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1=Bates | first1=H. W. | year=1861 | title=Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae | journal=[[Transactions of the Linnean Society of London|Transactions of the Linnean Society]] | volume=23 | issue=3 | pages=495–566 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/26846005 | doi=10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x }}; Reimpresión: {{citeCita journalpublicación periódica | doi=10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x | title=Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae) | year=1981 | last1=Bates | first1=Henry Walter | journal=Biological Journal of the Linnean Society | volume=16 |issue=1| pages=41–54 }}</ref> O mimetismo batesiano depende da frecuencia: é máis efectivo cando a razón entre o imitador e o modelo é baixa; doutro modo, os predadores aprenden a recoñecer os impostores.<ref name="Harper 1955–1961">{{citeCita journalpublicación periódica| last=Harper| first=G. R|author2=Pfennig, D. W| title=Mimicry on the edge: why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range?| journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences| date=22 August 2007| volume=274| issue=1621| pages=1955–1961| doi=10.1098/rspb.2007.0558| pmid=17567563| pmc=2275182}}</ref><ref>Edmunds, 1974. Page 112.</ref>

Unha segunda forma de mimetismo dáse cando dous organismos aposemáticos comparten a mesma [[adaptación antipredador]] e imítanse un a outro para beneficio de ambas as especies, xa que só cómpre que poucos individuos de cada especie sufran ataques polos predadores para que estes aprendan a evitar ambas. Esta forma de mimetismo coñécese como [[mimetismo mülleriano]], por [[Fritz Müller]], un naturalista alemán que estudou o fenómeno na [[cunca do Amazonas]] a finais do século XIX.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1=Müller | first1=Fritz | year=1878 | title=Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen | journal=Zoologischer Anzeiger | volume=1 | pages=54–55 }}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1=Müller | first1=F. | year=1879 | title=Ituna'' and ''Thyridia''; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation) | journal=Proclamations of the Entomological Society of London | volume=1879 | issue=| pages=20–29 }}</ref> Moitas especies de abellas e avespas que viven na mesma área son imitadores müllerianos; as súas coloracións similares ensinan aos predadores que un padrón de bandas está asociado con ser picado. Por tanto, un predador que tivo unha experiencia negativa con calquera das especies evitará probablemente no futuro calquera que a lembre. O mimetismo mülleriano encóntrase en vertebrados como a ra velenosa imitadora ''[[Ranitomeya imitator]]'', que ten varios morfos en toda a súa área de distribución xeográfica natural, cada un dos cales ten un aspecto moi similar ao dunha especie diferente de ra velenosa que vive nesa área.<ref>{{citeCita web |last1=Twomey |first1=Evan |last2=Brown |first2=Jason |title=Ranitomeya imitator |url=http://www.dendrobates.org/imitator.html |publisher=Dendrobates.org |accessdate=11 May 2015 |date=1986}}</ref>

* {{citeCita booklibro | editor=Capinera, John L. |year=2008 |title=Encyclopedia of Entomology | edition=2nd |publisher=Springer | isbn=978-1-4020-6242-1 |url=https://books.google.com/books?id=i9ITMiiohVQC}}

* {{citeCita booklibro |author=Edmunds, M. |year=1974 |title=Defence in Animals |publisher=Longman |isbn=0-582-44132-3 }}

* {{citeCita booklibro |author=Poulton, Edward Bagnall |authorlink=Edward Bagnall Poulton |year=1890 |title=The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects |url=http://www.ebooksread.com/authors-eng/edward-bagnall-poulton/the-colours-of-animals-their-meaning-and-use-especially-considered-in-the-case-ala/1-the-colours-of-animals-their-meaning-and-use-especially-considered-in-the-case-ala.shtml| location=London |publisher=Kegan Paul, Trench & Trübner}}