Lípido: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
→‎Tipos de lípidos: formato de referencias
Miguelferig (conversa | contribucións)
→‎Funcións biolóxicas: formato de referencias
Liña 94:
[[Ficheiro:Phospholipids aqueous solution structures-gl.svg|miniatura|250px|Autoorganización dos fosfolípidos: un [[liposoma]] esférico, unha [[micela]], e unha [[bicapa lipídica]].]]
 
Unha membrana biolóxica é unha forma de [[bicapa lipídica]]. A formación de bicapas lipídicas é un proceso favorecido enerxeticamente cando os fosfoglicéridos se encontran nun ambiente acuoso.<ref>Stryer ''et al.'', pp. 333–34.</ref> Isto coñécese como [[efecto hidrofóbico]]. Nun sistema acuoso, as cabezas polares dos lípidos alíñanse cara ao medio acuoso polar, mentres que as colas hidrofóbicas minimizan o seu contacto coa auga e tenden a agruparse, formando unha [[vesícula]]; e dependendo da concentración do lípido, esta interacción biofísica pode orixinar a formación de [[micela]]s, [[liposoma]]s, [[bicapa lipídica|bicapas lipídicas]] ou outras agregacións. O [[comportamento de fase]] dos lípidos é unha área de estudo dentro da [[biofísica]].<ref name="pmid18216768">{{Cita publicación periódica |authorautor=van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW|titletítulo=Membrane lipids: where they are and how they behave |journalrevista=Nature Reviews Molecular Cell Biology |volume=9 |issuenúmero=2 |pagespáxinas=112–24 |yearano=2008 |pmid=18216768 |doi=10.1038/nrm2330 |pmc=2642958}}</ref><ref name="pmid17051225">{{Cita publicación periódica |authorautor=Feigenson GW|titletítulo=Phase behavior of lipid mixtures |journalrevista=Nature Chemical Biology |volume=2 |issuenúmero=11 |pagespáxinas=560–63 |yearano=2006|pmid=17051225 |doi=10.1038/nchembio1106-560 |pmc=2685072}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |authorautor=Wiggins PM|titletítulo=Role of water in some biological processes |journalrevista=Microbiological Reviews |volume=54 |issuenúmero=4 |pagespáxinas=432–49 |yearano=1990 |pmid=2087221 |pmc=372788}}</ref> Cando se disolve unha substancia lipofílica ou [[anfifílico|anfifílica]] nun medio polar, as moléculas polares (é dicir, a auga nas disolucións acuosas, que son as máis comúns) sitúanse máis ordenadamente arredor da substancia lipofílica disolta, xa que a moléculas polares non poden formar [[enlace de hidróxeno|enlaces de hidróxeno]] coas áreas lipofílicas da molécula, polo que nun medio acuoso, as moléculas de auga forman unha gaiola de "[[clatrato]]" ordenada arredor da molécula lipofílica disolvida.<ref>{{Cita publicación periódica |authorautor=Raschke TM, Levitt M|titletítulo=Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them |journalrevista=Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A|volume=102 |issuenúmero=19 |pagespáxinas=6777–82 |yearano=2005 |pmid=15867152 |doi = 10.1073/pnas.0500225102 |pmc=1100774}}</ref>
 
=== Almacenamento de enerxía ===
Os [[triglicérido]]s, almacenados no tecido adiposo, son a principal forma de almacenamento de enerxía en animais e plantas. O [[adipocito]] (célula do [[tecido adiposo]]) fai unha continua síntese e degradación de triglicéridos nos animais, e a degradación está controlada polo encima [[lipase]], que é sensible ás hormonas.<ref>{{Cita publicación periódica |authorautor=Brasaemle DL |titletítulo=Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis |journalrevista=J. Lipid Res|volume=48 |issuenúmero=12 |pagespáxinas=2547–59 |yearano=2007 |pmid=17878492 |doi=10.1194/jlr.R700014-JLR200 |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/48/12/2547}}</ref> A oxidación completa dos [[ácido graxo|ácidos graxos]] proporciona un alto contido calórico, de arredor de 9&nbsp;[[Caloría|kcal/g]], comparado coas aproximadamente 4&nbsp;kcal/g que se producen na oxidación de [[carbohidrato]]s e [[proteína]]s. Os paxaros migratorios que teñen que voar longas distancias sen comer utilizan a enerxía almacenada nos triglicéridos para obter a enerxía que necesitan para as súas viaxes. Os animais hibernantes viven das súas graxas.<ref>Stryer ''et al.'', p. 619.</ref>
 
=== Sinalización celular ===
{{Artigo principal|Sinalización celular}}
Algúns lípidos teñen funcións [[hormona]]is (esteroides.<ref>http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556steroids.html</ref>) ou de [[sinalización celular]]. Nos últimos anos recadáronse moitas evidencias de que a [[sinalización por lípidos]] é unha parte fundamental da [[sinalización celular]].<ref>{{Cita publicación periódica |authorautor=Wang X|titletítulo=Lipid signaling |journalrevista=Current Opinions in Plant Biology |volume=7 |issuenúmero=3 |pagespáxinas=329–36 |yearano=2004 |pmid=15134755|doi = 10.1016/j.pbi.2004.03.012}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |authorautor= Dinasarapu AR,Saunders B,Ozerlat I,Azam K, and Subramaniam S |título=Signaling gateway molecule pages—a data model perspective |revista=Bioinformatics |volume=27 |número=12 |páxinas=1736–1738 |ano=2011 |pmid=21505029|doi = 10.1093/bioinformatics/btr190 |pmc= 3106186}}</ref> A sinalización por lípidos pode producirse por medio da activación de [[receptor acoplado á proteína G|receptores acoplados á proteína G]] ou [[receptor nuclear|receptores nucleares]], e foron identificados lípidos de diversas clases como [[molécula de sinalización|moléculas de sinalización]] e [[segundo mensaxeiro|segundos mensaxeiros]].<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Eyster KM|título=The membrane and lipids as integral participants in signal transduction |revista=Advances in Physiology Education |volume=31|páxinas=5–16 |ano=2007 |doi=10.1152/advan.00088.2006 |pmid=17327576 |número=1}}</ref> Entre eles están:
* A [[esfingosina-1-fosfato]], un esfingolípido derivado das [[ceramida]], que é unha potente molécula mensaxeira implicada na regulación da mobilización do [[calcio]],<ref name="pmid18951299">{{Cita publicación periódica |authorautor=Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG|titletítulo=The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis |journalrevista=Current Opinion in Investigational Drugs |volume=9 |issuenúmero=11 |pagespáxinas=1192–205 |yearano=2008 |pmid=18951299}}</ref> crecemento celular e [[apoptose]].<ref name="pmid18751921">{{Cita publicación periódica |authorautor=Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B|titletítulo=Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics |journalrevista=Subcellular Biochemistry |volume=49 |pagespáxinas=413–40 |yearano=2008 |pmid=18751921 |pmc=2636716 |doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_16 |series=Subcellular Biochemistry |isbn=978-1-4020-8830-8}}</ref>
|title=Signaling gateway molecule pages—a data model perspective |journal=Bioinformatics |volume=27 |issue=12 |pages=1736–1738 |year=2011 |pmid=21505029|doi = 10.1093/bioinformatics/btr190 |pmc= 3106186}}</ref> A sinalización por lípidos pode producirse por medio da activación de [[receptor acoplado á proteína G|receptores acoplados á proteína G]] ou [[receptor nuclear|receptores nucleares]], e foron identificados lípidos de diversas clases como [[molécula de sinalización|moléculas de sinalización]] e [[segundo mensaxeiro|segundos mensaxeiros]].<ref>{{Cita publicación periódica |author=Eyster KM|title=The membrane and lipids as integral participants in signal transduction |journal=Advances in Physiology Education |volume=31|pages=5–16 |year=2007 |doi=10.1152/advan.00088.2006 |pmid=17327576 |issue=1}}</ref> Entre eles están:
* O [[diacilglicerol]] (DAG) e os [[fosfatidilinositol]] fosfatos (PIPs), implicados na activación mediada por calcio da [[proteína quinase C]].<ref name="pmid17981624">{{Cita publicación periódica |autor=Klein C, Malviya AN|título=Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase |journal=Frontiers in Bioscience |volume=13 |páxinas=1206–26 |ano=2008 |pmid=17981624 |doi= 10.2741/2756|url=http://www.bioscience.org/2008/v13/af/2756/fulltext.htm |número=13}}</ref>
* A [[esfingosina-1-fosfato]], un esfingolípido derivado das [[ceramida]], que é unha potente molécula mensaxeira implicada na regulación da mobilización do [[calcio]],<ref name="pmid18951299">{{Cita publicación periódica |author=Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG|title=The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis |journal=Current Opinion in Investigational Drugs |volume=9 |issue=11 |pages=1192–205 |year=2008 |pmid=18951299}}</ref> crecemento celular e [[apoptose]].<ref name="pmid18751921">{{Cita publicación periódica |author=Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B|title=Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics |journal=Subcellular Biochemistry |volume=49 |pages=413–40 |year=2008 |pmid=18751921 |pmc=2636716 |doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_16 |series=Subcellular Biochemistry |isbn=978-1-4020-8830-8}}</ref>
* OAs [[diacilglicerolprostaglandina]]s, (DAG)que eson osun tipo de [[fosfatidilinositoleicosanoide]] fosfatosderivado (PIPs),de implicadosácido nagraxo activaciónimplicado mediadana por[[inflamación]] calcioe dana [[proteínainmunidade quinase C(medicina)|inmunidade]].<ref name="pmid17981624pmid18691060">{{Cita publicación periódica |authorautor=KleinBoyce C, Malviya ANJA|titletítulo=MechanismEicosanoids of nuclear calcium signaling by inositolin 1asthma,4,5-trisphosphate producedallergic in the nucleusinflammation, nuclear located protein kinase C and cyclichost AMP-dependent protein kinasedefense |journalrevista=FrontiersCurrent inMolecular BioscienceMedicine |volume=138 |pagesnúmero=5 |páxinas=1206–26335–49 |yearano=2008 |pmid=1798162418691060 |doi= 10.27412174/2756156652408785160989|url=http://www.biosciencebentham-direct.org/2008pages/v13content.php?CMM/af2008/275600000008/fulltext00000005/0003M.htm |issue=13SGM}}</ref>
* As [[prostaglandina]]s, que son un tipo de [[eicosanoide]] derivado de ácido graxo implicado na [[inflamación]] e na [[inmunidade (medicina)|inmunidade]].<ref name="pmid18691060">{{Cita publicación periódica |author=Boyce JA|title=Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense |journal=Current Molecular Medicine |volume=8 |issue=5 |pages=335–49 |year=2008 |pmid=18691060 |doi= 10.2174/156652408785160989|url=http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CMM/2008/00000008/00000005/0003M.SGM}}</ref>
* As [[hormona esteroide|hormonas esteroides]] como os [[estróxeno]]s, [[testosterona]] e [[cortisol]], que modulan un gran número de funcións como a reprodución, [[metabolismo]] e [[presión arterial]].
* Os [[oxisterol|oxisterois]] como o 25-hidroxi-colesterol, que son agonistas do [[receptor LXR]].<ref name="pmid19035881">{{Cita publicación periódica |authorautor=Bełtowski J|titletítulo=Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia |journalrevista=Cardiovascular Therapy |volume=26 |issuenúmero=4 |pagespáxinas=297–316 |yearano=2008 |pmid=19035881 |doi=10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x}}</ref>
* A [[fosfatidilserina]] está implicada na marcaxe para a [[fagocitose]] de células apoptóticas e fragmentos de células ao quedar exposta na cara extracelular da membrana (normalmente está na cara citosólica).<ref>Yi Wu, Nitu Tibrewal and Raymond B. Birge. Phosphatidylserine recognition by phagocytes: a view to a kill. Trends in Cell Biology, Volume 16, Issue 4, 189-197, 1 April 2006. doi 10.1016/j.tcb.2006.02.003. [http://www.cell.com/trends/cell-biology/abstract/S0962-8924(06)00054-7]</ref><ref>Callahan MK, Williamson P, Schlegel RA. Surface expression of phosphatidylserine on macrophages is required for phagocytosis of apoptotic thymocytes. Cell Death Differ. 2000 Jul;7(7):645-53. PMID 10889509. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10889509]</ref>
 
=== Outras funcións ===
As [[vitamina]]s "solubles en graxas" ([[retinol|A]], [[Calciferol|D]], [[tocoferol|E]] e [[vitamina K|K]]), que son lípidos [[terpeno|terpénicos]], son nutrientes esenciais que se almacenan no fígado e tecidos adiposos e teñen diversas funcións. As [[carnitina#Papel no metabolismo de ácidos graxos|acil-carnitinas]] interveñen no transporte e metabolismo de ácidos graxos cara adentro e fóra da [[mitocondria]], onde sufrirán a [[beta-oxidación]].<ref>{{Cita publicación periódica |authorautor=Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F |titletítulo=Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria |journalrevista=Biochim. Biophys. Acta |volume=1069 |issuenúmero=1 |pagespáxinas=110–6 |yearano=1991 |pmid=1932043 |doi=10.1016/0005-2736(91)90110-T}}</ref> Os poliprenois e os seus derivados fosforilados teñen tamén importantes misións de transporte, como o transporte de [[oligosacárido]]s a través das membranas. Os poliprenol fosfato azucres e poliprenol difosfato azucres funcionan en reaccións extra-citoplasmáticas de glicosilación, na biosíntese de polisacáridos extracelular (por exemplo, a polimerización de [[peptidoglicano]]s nas bacterias), e na N-[[glicosilación]] de proteínas eucarióticas.<ref>{{Cita publicación periódica |authorautor=Parodi AJ, Leloir LF |titletítulo=The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell |journalrevista=Biochim. Biophys. Acta |volume=559 |issuenúmero=1 |pagespáxinas=1–37 |yearano=1979 |pmid=375981 |doi=10.1016/0304-4157(79)90006-6}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |authorautor=Helenius A, Aebi M|titletítulo=Intracellular functions of N-linked glycans |journalrevista=Science |volume=291 |pagespáxinas=2364–69 |yearano=2001 |pmid=11269317|doi = 10.1126/science.291.5512.2364 |issuenúmero=5512}}</ref> As [[cardiolipina]]s son unha subclase de fosfoglicéridos que conteñen catro cadeas acilo e tres grupos glicerol, que son particularmente abiundantes na membrana mitocondrial interna.<ref>{{Cita publicación periódica | author = M. Nowicki and M. Frentzen | title = Cardiolipin synthase of Arabidopsis thaliana | journal = FEBS Letters | year=2005 | volume=579 | pages=2161–2165 | doi = 10.1016/j.febslet.2005.03.007 | pmid =15811335 | issue =10}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica | authorautor = M. Nowicki | titletítulo = Characterization of the Cardiolipin Synthase from Arabidopsis thaliana | journalrevista = Ph.D. thesis, RWTH-Aachen University | yearano = 2006 | url = http://darwin.bth.rwth-aachen.de/opus/volltexte/2006/1629/}}</ref><ref name="pmid19237595">{{Cita publicación periódica |authorautor=Gohil VM, Greenberg ML|titletítulo=Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand |journalrevista=Journal of Cell Biology |volume=184 |issuenúmero=4 |pagespáxinas=469–72 |yearano=2009 |pmid=19237595 |doi=10.1083/jcb.200901127 |url=http://jcb.rupress.org/cgi/content/full/184/4/469 |pmc=2654137}}</ref>; crese que activan encimas implicados na [[fosforilación oxidativa]].<ref>{{Cita publicación periódica |authorautor=Hoch FL|titletítulo=Cardiolipins and biomembrane function |journalrevista=Biochimica et Biophysica Acta|volume=1113 |issuenúmero=1 |pagespáxinas=71–133 |yearano=1992 |pmid=10206472 |doi=10.1016/0304-4157(92)90035-9}}</ref> Os [[caroteno]]s e [[xantofila]]s son [[terpeno]]s que axudan na captación de luz na [[fotosíntese]]. As [[cera]]s teñen un papel protector debido ao seu carácter hidrófobo.
 
== Metabolismo ==