|
Os machos dos estrepsípteros teñen ás, patas, [[ollo composto|ollos compostos]] e antenas, e superficialmente parecen moscas, aínda que as súas pezas bucais non lles serven para alimentarse (de feito, non se alimentan). Moitas das súas pezas bucais están modificadas formando estruturas sensoriais. Os machos adultos teñen unh vida moi curta, xeralmente de menos dunhas cinco horas, e durante ese breve tempo non se alimentan. As femias, de todas as familias menos a [[Mengenillidae]], son endoparasitas que non abandonan os seus hóspedes e teñen unha forma corporal [[neotenia|neoténica]], carecen de ás, patas e ollos. As femias virxes liberan unha [[feromona]] que os machos usan para localizalas. Nos Stylopidia, a rexión anteior da femia asoma fóra do corpo do hóspede e así o macho aproveita para aparearse rompendo a abertura da canle de cría da femia, a cal está situada entre a cabeza e o protórax. O esperma pasa a través da abertura nun tipo de inseminación denominado [[inseminación hipodérmica]].<ref name=insencyc/> As crías comen a súa nai desde o interior, o que se denomina [[Viviparismo|viviparismo hemocelo]]. Cada femia produce milleiros de larvas [[triungulino|triungulinas]] que emerxen pola abertura de cría ou incubación situada na cabeza, a cal asoma fóra do corpo do hóspede. Estas larvas teñen patas (que carecen de trocánter, o segmento da pata que forma a articulación entre a coxa basal e o fémur), e buscan activamente un novo [[hóspede]].<ref name=borror>{{Cita libro|author1 = Borror, D.J.|author2 = Triplehorn, C.A.|author3 = Johnson, N.F.| year=1989 |title= Introduction to the Study of Insects|edition=6|publisher=Brooks Cole}}</ref> Entre os seus hóspedes están insectos das ordes [[Zygentoma]], [[Orthoptera]], [[Blattodea]], [[Mantodea]], [[Heteroptera]], [[Hymenoptera]] e [[Diptera]]. Na familia [[Myrmecolacidae]] de estreptsípteros os hóspedes de machos e femias son difeentes: os machos parasitan [[formiga]]s, mentres que as femias parasitan [[ortópteros]].<ref name="insencyc"/>
Os ovos de estrepsípteros eclosionan dentro da femia, e a [[planidio|larva planidio]] (''planidium'') pode moverse libremente dentro do [[hemocele]] da femia, o cal só se dá nestes animais. A femia ten unha canle de cría que comunica co exterior, e as larvas escapan por ela.<ref>[[Ross Piper|Piper, Ross]] (2007), ''Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals'', [[Greenwood Press (publisher)|Greenwood Press]].</ref> As larvas son moi activas, xa que só teñen un tempo bastante limitado para encontrar un hóspede antes de que esgoten as súas reservas alimenticias. Estas larvas do primeiro [[instar]] teñen [[stemmata]] (ollos simples dunha soa lente), e unha vez que conseguen aferrarse á superficie dun hóspede, entran dentro del segregando [[encima]]s que abrandan a cutícula, xeramente pola rexión abdominal do hóspede. Algunhas especies entran nos ovos do hóspede. As larvas de ''Stichotrema dallatorreanurn'' de [[Papúa Nova Guinea]] entran nos seus hóspedes ortópteros polo tarso (pé).<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Kathirithamby | first1 = Jeyaraney | year = 2001 | title = Stand tall and they still get you in your Achilles foot-pad | url = | journal = Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences | volume = 268 | issue = 1483| pages = 2287–2289 | doi=10.1098/rspb.2001.1810}}</ref> Unha vez dentro do hóspede, os estrepsípteros sofren [[hipermetamorfose]] e convértense nunha fase larvaria menos móbil e sen patas. Inducen ao hóspede a poducir unha estrutura similar a unha bolsa dentro da cal as larvas se alimentan e crecen. Esta estrutura, feita de tecidos do hóspede, protéxeas das defensas inmunitarias do hóspede. As larvas pasan por catro instars máis e en cada [[muda (bioloxía)|muda]] ten lugar o despegamento da cutícula vella, pero non se desprenden dela ("[[apólise]] sen [[écdise]]"), o que fai que se formen múltiples capas de cutícula arredor da larva.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Kathirithamby | first1 = Jeyaraney | last2 = Ross | first2 = Larry D. | last3 = Johnston | first3 = J. Spencer | year = 2003 | title = Masquerading as Self? Endoparasitic Strepsiptera (Insecta) Enclose Themselves in Host-Derived Epidermal Bag | url = | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 13| pages = 7655–7659 | doi=10.1073/pnas.1131999100}}</ref> As larvas macho producen pupas despois da última muda, pero as femias fanse directamente adultos neoténicos.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica|author=Beani, Laura |year=2006|title= Crazy wasps: when parasites manipulate the ''Polistes'' phenotype| journal= Annales Zoologici Fennici |volume=43| pages=564–574 |url=http://www.sekj.org/PDF/anz43-free/anz43-564.pdf}}</ref><ref>{{cite journal|author = Kathirithamby, J |year=2000| title= Morphology of the female Myrmecolacidae (Strepsiptera) including the ''apron'', and an associated structure analogous to the peritrophic matrix| journal= Zoological Journal of the Linnean Society|volume= 128| pages=269–287| doi=10.1111/j.1096-3642.2000.tb00164.x}}</ref> A cor e forma do abdome do hóspede pode cambiar e o hóspede xeralmente queda estéril. Os parasitos despois sofren a [[pupación]] para converterse en adultos. Os machos adultos saen do corpo dos seus hóspedes, mentres que as femias permanecen dentro. As femias poden chegar a ocupar o 90% do volume abdominal dos seus hóspedes.<ref name=insencyc/>
Os machos adultos de estrepsípteros teñen ollos distintos aos doutros insectos, que lembran o ollo esquizocroal dos extintos [[trilobites]] do grupo dos [[Phacopina]]. En lugar de ser un [[ollo composto]] típico formado por centos ou miles de [[omatidio]]s, cada un dos cales produce un [[píxel]] da imaxe completa en mosaico, o ollo dos estrepsípteros consta de só unhas poucas ducias de "olletes" cada un dos cales produce unha imaxe completa. Estes "olletes" están separados uns doutros por unha cutícula ou sedas, o que lle dá ao ollo conxunto un aspecto de [[amora]].<ref name=insencyc/><ref>{{citeCita journalpublicación periódica| author1= Buschbeck, E. K. | author2= B. Ehmer | author3= R. R. Hoy |year=2003 | title= The unusual visual system of the Strepsiptera: external eye and neuropils |journal= Journal of Comparative Physiology A |volume= 189|pages=617–630 |doi=10.1007/s00359-003-0443-x |url=http://hoylab.cornell.edu/hoy/buschbeck_ehmer_hoy2003.pdf}}</ref>
En casos moi raros, poden vivir moitas femias dentro dun só hóspede parasitado por Stylopidae; pero que haxa moitos machos dentro dun só hóspede é algo máis común. Os machos adultos raramente se observan, aínda que se poden atraer espécimes usando gaiolas que conteñen femias virxes. Os espéciems nocturnos poden tamén capturarse con trampas de luz.<ref name=insencyc/>
Os estrepsípteros da familia Myrmecolacidae poden causar que os seus hóspedes formigas pasen moito tempo nos extremos das follas de herba, o que incrementa a posibilidade de que as femias de estrepsípteros que levan sexan atopadas polos machos parasitos ou póñenas nunha boa posición para que emerxan do seu corpo os machos que leven.<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica| doi = 10.2307/3494966| issn = 0015-4040| volume = 72| issue = 1| pages = 43–51| last = Wojcik| first = Daniel P.| title = Behavioral Interactions between Ants and Their Parasites| journal = The Florida Entomologist| date = 1989| jstor = 3494966}}</ref>
== Clasificación ==
A orde, que foi nomeada por [[William Kirby (entomólogo)|William Kirby]] en 1813, recibiu o seu nome polas súas ás posteriores, que están colocadas formando un ángulo retorto cando o insecto está pousado (do [[antigo grego]] στρεψι-, derivado de στρέϕειν, 'retorcer'; e πτερόν, 'á'). As ás anteriores están reducidas a [[halterio]]s (e inicialmente pensábase que estaban secas e retortas).
Os Strepsiptera son un enigma para os taxónomos. Orixinalmente, críase que eran un [[grupo irmán]] das familias de escaravellos [[Meloidae]] e [[Ripiphoridae]], que teñen un desenvolvemento parasitario similar e unha redución das ás anteriores; as primeiras investigacións moleculares do grupo indicaban que eran un grupo irmán das [[mosca]]s,<ref name=insencyc/> formando un clado chamado os halterios,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Whiting | first1 = Michael F. | year = 1998 | title = Long-Branch Distraction and the Strepsiptera | url = http://whitinglab.byu.edu/PDF/longbranchstrep.pdf | format = PDF | journal = Systematic Biology | volume = 47 | issue = 1| pages = 134–138 | doi=10.1080/106351598261076}}</ref> que teñen un par de ás modificadas formando halterios,<ref name=strepprob>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Whiting | first1 = Michael F. | last2 = Carpenter | first2 = James C. | last3 = Wheeler | first3 = Quentin D. | last4 = Wheeler | first4 = Ward C. | year = 1997 | title = The Stresiptera Problem: Phylogeny of the Holometabolous Insect Orders Inferred from 18S and 28S Ribosomal DNA Sequences and Morphology | url = | journal = Systematic Biology | volume = 46 | issue = 1| pages = 1–68 | doi=10.2307/2413635}}</ref> e non apoiaban a súa relación cos escaravellos.<ref name=strepprob/> Porén, posteriores estudos moleculares suxeriron que estaban fóra do clado dos Mecopterida (que contén a [[Diptera]] e [[Lepidoptera]]), pero non encontraron fortes evidencias de afinidades con ningún outro grupo actual.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Bonneton | first1 = F. | last2 = Brunet | first2 = F. G. | last3 = Kathirithamby | first3 = J. | last4 = Laudet | first4 = V. | year = 2006 | title = The rapid divergence of the ecdysone receptor is a synapomorphy for Mecopterida that clarifies the Strepsiptera problem | url = | journal = Insect Molecular Biology | volume = 15 | issue = 3| pages = 351–362 | doi=10.1111/j.1365-2583.2006.00654.x | pmid=16756554}}</ref> O estudo da súa posición evolutiva foi problemática debido a dificultades na análise [[filoxenética]] debidas á chamada [[atracción das ramas longas]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Huelsenbeck | first1 = John P | year = 1998 | title = Systematic Bias in Phylogenetic Analysis: Is the Strepsiptera Problem Solved? | url = | journal = Systematic Biology | volume = 47 | issue = 3| pages = 519–537 }}</ref> O estreptísero máis basal é o fósil ''[[Protoxenos janzeni]]'' descuberto en [[ámbar]] do [[mar Báltico|Báltico]],<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Pohl | first1 = H. | last2 = Beutel | first2 = R.G. | last3 = Kinzelbach | first3 = R. | year = 2005 | title = Protoxenidae fam. nov. (Insecta, Strepsiptera) from Baltic amber—a 'missing link' in strepsipteran phylogeny | url = | journal = Zoologica Scripta | volume = 34 | issue = | pages = 57–69 | doi=10.1111/j.1463-6409.2005.00173.x}}</ref> mentres que o estreptísero vivo máis basal é ''[[Bahiaxenos relictus]]'', o único membro da familia [[Bahiaxenidae]].<ref name = Bravoetal>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Bravo | first1 = Pohl | last2 = Silva-Neto | first2 = | last3 = Beutel | first3 = | year = 2009 | title = Bahiaxenidae, a "living fossil" and a new family of Strepsiptera (Hexapoda) discovered in Brazil | url = | journal = Cladistics | volume = 25 | issue = | pages = 614–623 | doi = 10.1111/j.1096-0031.2009.00264.x }}</ref> O estreptísero fósil máis antigo coñecido é ''[[Cretostylops engeli]]'', descuberto en ámbar do Cretáceo medio de [[Myanmar]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Grimaldi | first1 = D. | last2 = Kathirithamby | first2 = J. | last3 = Schawaroch | first3 = V. | year = 2005 | title = Strepsiptera and triungula in Cretaceous amber | url = | journal = Insect Systematics & Evolution | volume = 36 | issue = | pages = 1–20 | doi=10.1163/187631205788912787}}</ref>
En 2012, un novo estudo molecular revitalizou a idea de que os estrepsípteros son un [[grupo irmán]] dos [[coleópteros]] (escaravellos).<ref name=Niehuis2012>{{citeCita journalpublicación periódica|authors=Niehuis, O.; Hartig, G.; Grath, S.; Pohl, H.; Lehmann, J.; Tafer, H.; Donath, A.; Krauss, V.; Eisenhardt, C.; Hertel, J.; Petersen, M.; Mayer, C.; Meusemann, K.; Peters, R.S.; Stadler, P.F.; Beutel, R.G.; Bornberg-Bauer, E.; McKenna, D.D.; Misof, B. | year = 2012 | title = Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera | journal = Current Biology | volume = 22 | issue = 14 | pages = 1309–1313 | doi = 10.1016/j.cub.2012.05.018}}</ref>
=== Familias ===
Os Stylopidae parasitan principalmente avespas e abellas, os Elenchidae parasitan hemípteros [[Fulgoroidea|fulgoroideos]], mentres que os Halictophagidae parasitan cicadélidos, membrácidos, e grilotálpidos.<ref name=borror/>
Os insectos estreptíseros do xénero [[Xenos (insecto)|''Xenos'']] parasitan a avespa social ''[[Polistes carnifex]]''.<ref name="Kathirithamby">{{citeCita journalpublicación periódica | last1 = Kathirithamby | first1 = Jeyaraney | last2 = Hughes | first2 = David | year = 2006 | title = Description and biological notes of the first species of Xenos (Strepsiptera: Stylopidae) parasitic in Polistes carnifex F. (Hymenoptera: Vespidae) in Mexico | url = http://ento.psu.edu/publications/DH17 | journal = Zootaxa | volume = 1104 | issue = | pages = 35–45 }}</ref> Estes [[parasito obrigado|parasitos obrigados]] infectan as larvas de avespas en desenvolvemento no seu niño e están presentes dentro dos abdomes das avespas femias cando estas eclosionan. Alí permanecen ata que se abren paso a través da cutícula e pupan (no caso dos machos) ou liberan larvas do primeiro instar infectivas en flores (no caso das femias). Estas larvas son transportadas de novo a niños de avespas por avespas que buscan comida.<ref name="Hughes other" >{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Hughes, D. P. |author2=Beani, L. |author3=Turillazzi, S. |author4=Kathirithamby, J. |year=2003 |title=Prevalence of the parasite Strepsiptera in ''Polistes'' as detected by dissection of immatures |journal=Insectes Sociaux |volume=50 |issue=1 |pages=62–68 |doi=10.1007/s000400300010 }}</ref>
== Uso no control doutros insectos ==
|
