Colémbolos: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Cambio o modelo: Cite book; cambios estética
m Arranxos varios, replaced: {{cite web → {{Cita web (11), {{cite journal → {{Cita publicación periódica (73)
Liña 25:
O dos '''colémbolos'''<ref>{{DRAG|Colémbolos}}</ref> (''Collembola'') é un grupo de [[artrópodos]] que constitúen unha das tres grandes liñaxes (xunto con ''[[Protura]]'' e ''[[Diplura]]'') dos modernos [[Hexapoda|hexápodos]] que xa non se considera que pertenzan aos [[insecto]]s. Aínda que estes tres grupos (considerados como subclases ou ordes, segundo os autores),<ref name=I>[https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=914185#null Clase ''Collembola'', sinónimo clase ''Entognatha''] no [[ITIS]].</ref> son ás veces agrupados nunha clase denominada ''[[Entognatha]]'' ('''entógnatos''') por teren pezas bucais internas, non parece que estean máis relacionados entre si do que o están cos insectos, os cales teñen pezas bucais externas.
 
Algúns estudos das súas [[secuencia de ADN|secuencias de ADN]]<ref>{{citeCita journalpublicación periódica|author1=Frédéric Delsuc |author2=Matthew J. Phillips |author3=David Penny |lastauthoramp=yes |year=2003 |title=Comment on ''Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?'' |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=301 |issue=5639 |pages=1482 |doi=10.1126/science.1086558 |pmid=12970547 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/301/5639/1482d.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Francesco Nardi |author2=Giacomo Spinsanti |author3=Jeffrey L. Boore |author4=Antonio Carapelli |author5=Romano Dallai |author6=Francesco Frati |lastauthoramp=yes |year=2003 |title=Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic? |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=299 |issue=5614 |pages=1887–1889 |doi=10.1126/science.1078607 |pmid=12649480 |url=ftp://ftp.soest.hawaii.edu/engels/Stanley/Textbook_update/Science_299/Nardi-03.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Francesco Nardi |author2=Giacomo Spinsanti |author3=Jeffrey L. Boore |author4=Antonio Carapelli |author5=Romano Dallai |author6=Francesco Frati |lastauthoramp=yes |year=2003 |title=Response to comment on ''Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?'' |journal=Science]] |volume=301 |issue=5639 |pages=1482 |doi=10.1126/science.1087632 |url=https://www.researchgate.net/publication/235235283 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> suxiren que os colémbolos representan unha liña evolutiva separada dos outros [[hexápodos]], pero outros estudos non concordan con isto;<ref name="Gao">{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Yan Gao |author2= Yun Bu |author3=Yun-Xia Luan |lastauthoramp=yes |year=2008 |title=Phylogenetic relationships of basal hexapods reconstructed from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences |journal=[[Zoological Science]] |volume=25 |issue=11 |pages=1139–1145 |doi=10.2108/zsj.25.1139 |pmid=19267625 |url=http://decapoda.nhm.org/pdfs/31595/31595.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> esta discrepancia parece estar causada polos patróns moi diverxentes de [[evolución molecular]] que se observan nos [[artrópodos]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Alexandre Hassanin |year=2006 |title=Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution |journal=[[Molecular Phylogenetics and Evolution]] |volume=38 |issue=1 |pages=100–116 |doi=10.1016/j.ympev.2005.09.012 |pmid=16290034 |url=http://www.csulb.edu/~dlunderw/entomology/Arthropodphylogeny2006.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> O axuste dos colémbolos ás categorías taxonómicas tradicionais reflicte a ocasional incompatibilidade das agrupacións tradicionais coa moderna [[cladística]]: cando estaban clasificados como insectos, eran considerados unha [[orde (bioloxía)|orde]]; pero clasificados como ''Entognatha'', son considerados unha [[Clase (bioloxía)|subclase]]. Se son considerados unha liñaxe basal dos ''Hexapoda'', son elevados ao status de [[clase (bioloxía)|clase]].
 
Os colémbolos son organismos de vida libre, [[omnívoro]]s, que prefiren vivir en ambientes húmidos. Non están directamente implicados na descomposición da materia orgánica, mais contribúen indirectamente a ela ao fragmentaren a materia orgánica<ref name="brady">{{Cita libro|author1= Nyle C. Brady |author2= Ray R. Weil |lastauthoramp=yes |title =Elements of the nature and properties of soils |edition=3rd |chapter=Organisms and ecology of the soil |publisher=[[Prentice Hall]] |location=Upper Saddle River |year =2009 |isbn=978-0-13-501433-2 |url=http://www.worldcat.org/title/elements-of-the-nature-and-properties-of-soils/oclc/276340542}}</ref> e controlaren as comunidades microbiolóxicas do [[solo]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1= Torsten Thimm |author2= Andrea Hoffmann |author3= Heinz Borkott |author4= Jean Charles Munch |author5= Christoph C. Tebbe |lastauthoramp=yes |year=1998 |title=The gut of the soil microarthropod ''Folsomia candida'' (Collembola) is a frequently changeable but selective habitat and a vector for microorganisms |journal=[[Applied and Environmental Microbiology]] |volume=64 |issue=7 |pages=2660–2669 |pmid=9647845 |url=http://aem.asm.org/content/64/7/2660.full.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]] |pmc=106441}}</ref>
 
A maioría das especies poden dar grandes saltos usando un apéndice abdominal a modo de resorte ou panca. A palabra ''Collembola'' procede do [[grego antigo]] κόλλα ''kólla'', que significa 'pegamento', 'cola' e ἔμβολος ''émbolos'', que significa 'cuña', 'tapón', 'variña', e isto fai referencia ao tubo colóforo pegañoso que posúen.
Liña 42:
O abdome presenta seis segmentos ou menos. A abertura xenital está no quinto e está desprovista de estruturas externas relacionadas coa reprodución. Posúen un apéndice tubular (o [[colóforo]] ou tubo ventral) con vesículas pegañosas eversibles, que se proxecta ventralmente desde o primeiro apéndice abdominal, aínda que podería servir tamén para transportar fluídos (descoñécese a súa función exacta). Con este material pegañoso poden adherirse a substratos mesmo en posición vertical, e isto dálles o seu nome científico de orixe grega (''kolla'' = pegamento). A maioría das especies teñen un apéndice abdominal parecido a unha cola chamado [[fúrcula (colémbolos)|fúrcula]], que está dobrado debaixo do corpo e que usan como un resorte para saltar cando se ven ameazados. A fúrcula componse de ''manubrio'', ''dentes'' e ''mucrón''. A fúrcula mantense en tensión por medio dunha pequena estrutura con función de pinza, situada no terceiro segmento abdominal, chamada [[tenáculo]]<ref>John L. Capinera. Springer Links. [http://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-1-4020-6359-6_2384 Encyclopedia of Entomology] Páxina 3730.</ref> ou retináculo<ref>Gordon Gorth. Google books. [https://books.google.es/books?id=9IcmCeAjp6cC&pg=PA667&lpg=PA667&dq=retinaculum+collembola&source=bl&ots=Zo4JqbLX4p&sig=l3iJZG1VkcY9NcmJFqVI9aemFC0&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwjjupqb7-fQAhUCsxQKHX0aABkQ6AEIajAN#v=onepage&q=retinaculum%20collembola&f=false A Dictionary of Entomology] Páxina 1169</ref>, e cando se libera, golpea forte contra o substrato e guinda o animal no aire de modo parecido ao dunha [[catapulta]] a unha distancia proporcionalmente considerable. Todo este proceso ten lugar en só 18&nbsp;milisegundos.<ref name="Piper">{{Cita libro |author=[[Ross Piper]] |year=2007 |title=Extraordinary animals: an encyclopedia of curious and unusual animals |publisher=[[Greenwood Press]] |location=Santa Barbara |url=http://www.worldcat.org/title/extraordinary-animals-an-encyclopedia-of-curious-and-unusual-animals/oclc/124074839}}</ref>
 
Os colémbolos carecen dun sistema de respiración [[traquea (artrópodos)|traqueal]], e respiran a través de poros da súa [[cutícula (artrópodos)|cutícula]], coa notable excepción dos [[Sminthuridae]], que mostran un rudimentario, aínda que plenamente funcional, sistema traqueal.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=W. Maldwyn Davies |year=1927 |title=On the tracheal system of Collembola, with special reference to that of ''Sminthurus viridis'', Lubb. |journal=[[Quarterly Journal of Microscopical Science]] |volume=71 |issue=281 |pages=15–30 |url=http://jcs.biologists.org/content/joces/s2-71/281/15.full.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>
 
Os colémbolos tamén posúen a capacidade de reducir o tamaño do seu corpo ata un 30% por medio de sucesivas [[écdise]]s ou ([[muda (bioloxía)|mudas]]) se as temperaturas son o suficientemente altas. Este encollemento do corpo está controlado xeneticamente. Como as condicións cálidas incrementan a taxa [[metabolismo|metabólica]] e os requirimentos de enerxía nos organismos, a redución no tamaño corporal é vantaxosa para a súa supervivencia.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica | url=http://www.sciencemagazinedigital.org/sciencemagazine/30_august_2013?pg=17#pg17 | journal=[[Science (journal)|Science]] | volume = 341 | pages = 945 | date = 30 August 2013 | doi=10.1126/science.341.6149.945-a | issue=6149 | title=The incredible shrinking springtail}}</ref>
 
== Reprodución ==
A [[reprodución sexual]] ocorre por medio da deposición de [[espermatóforo]]s agrupados ou dispersos por parte dos machos adultos. En ''Sinella curviseta'' demostrouse a estimulación da deposición de espermatóforos polas [[feromona]]s das femias.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Elizabeth S. Waldorf |year=1974 |title=Sex pheromone in the springtail ''Sinella curviseta'' |journal=Environmental Entomology |volume=3 |issue=6 |pages=916–918 |doi=10.1093/ee/3.6.916 |url=http://ee.oxfordjournals.org/content/3/6/916}}</ref> O comportamento de apareamento pode ser observado en [[Symphypleona]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Marek Wojciech Kozlowski |author2=Shi Aoxiang |lastauthoramp=yes |year=2006 |title=Ritual behaviors associated with spermatophore transfer in ''Deuterosminthurus bicinctus'' (Collembola : Bourletiellidae) |journal=Journal of Ethology |volume=24 |issue=2 |pages=103–110 |doi=10.1007/s10164-005-0162-6 |url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10164-005-0162-6}}</ref> Nos Symphypleona, os machos dalgúns [[Sminthuridae]] usan un órgano de agarre localizado nas súas antenas.<ref name="Hopkin"/> Moitas especies de colémbolos, principalmente os que viven en solos con horizontes profundos, son [[partenoxénese|partenoxenéticos]], e favorecen a reprodución en detrimento da [[diversidade xenética]] e, por tanto, da tolerancia da [[poboación]] aos riscos ambientais.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Jean-Christophe Simon |author2=François Delmote |author3=Claude Rispe |author4=Teresa Crease |lastauthoramp=yes |year=2003 |title=Phylogenetic relationships between parthenogens and their sexual relatives: the possible routes to parthenogenesis in animals |journal=[[Biological Journal of the Linnean Society]] |volume=79 |issue=1 |pages=151–153 |doi=10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x |url=http://exa2.unne.edu.ar/biologia/embriologia.animal/public_html/Bibliografia%20recomendada/Origen%20de%20la%20partenogenesis.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> A partenoxénese (tamén chamada [[telitoquia]]) está baixo o control de bacterias [[simbiose|simbióticas]] do xénero ''[[Wolbachia]]'', que viven, reprodúcense e son portadas nos órganos reprodutores das femias e os ovos dos colémbolos.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Alice B. Czarnetzki |author2=Christoph C. Tebbe |lastauthoramp=yes |year=2004 |title=Detection and phylogenetic analysis of ''Wolbachia'' in Collembola |journal=Environmental Microbiology |volume=6 |issue=1 |pages=35–44 |doi=10.1046/j.1462-2920.2003.00537.x |pmid=14686939 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1462-2920.2003.00537.x/abstract}}</ref> As especies feminizantes de ''Wolbachia'' están moi estendidas entre os [[artrópodos]]<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=John H. Werren |author2=Wan Zhang |author3=Li Rong Guo |lastauthoramp=yes |year=1995 |title=Evolution and phylogeny of ''Wolbachia'': reproductive parasites of arthropods |journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=261 |issue=1360 |pages=55–63 |pmid=7644549 |jstor=50047 |doi=10.1098/rspb.1995.0117 |url=http://rochester.edu/College/BIO/labs/WerrenLab/My%20Papers/1995_Werren_WolbachiaEvolution.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> e [[nematodos]],<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Katelyn Fenn |author2=Mark Blaxter |lastauthoramp=yes |year=2004 |title=Are filarial nematode ''Wolbachia'' obligate mutualist symbionts? |journal=[[Trends in Ecology and Evolution]] |volume=19 |issue=4 |pages=163–166 |doi=10.1016/j.tree.2004.01.002 |pmid=16701248 |url=http://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(04)00003-5?cc=y}}</ref> cos cales [[coevolución|coevolucionaron]] na maioría das liñaxes.
 
== Sistemática e evolución ==
[[Ficheiro:Allacma fusca on rotting wood.ogv|miniatura|''Allacma fusca'' ([[Symphypleona]]) sobre madeira podre.]]
 
Tradicionalmente, os colémbolos foron divididos nas [[orde (bioloxía)|ordes]] dos ''[[Arthropleona]]'' e ''[[Symphypleona]]'' e, ás veces tamén, dos ''[[Neelipleona]]''. Os ''Arthropleona'' foron divididos en dúas [[superfamilia]]sa: as dos ''[[Entomobryoidea]]'' e a dos ''[[Poduroidea]]''. Porén, actualmente, considérase que estas dúas superfamilias e os ''[[Symphypleona]]'' forman tres liñaxes, cada unha das cales está igualmente distante das outras dúas. Así, os ''Arthropleona'' foron eliminados nas clasificacións modernas e as súas superfamilias foron elevadas de categoría, chamándose agora ''[[Entomobryomorpha]]'' e ''[[Poduromorpha]]''. Así, por exemplo o [[ITIS]] considera que a clase ''[[Collembola]]'' (sinónimo ''Entognatha'') inclúe unha soa [[orde (bioloxía)|orde]], denominada así mesmo ''Collembola'',<ref name=I/> e dividida nas [[orde (bioloxía)|subordes]] ''Entomobryomorpha'', ''Neelipleona'', ''Poduromorpha'' e ''Symphypleona''.<ref>[Collembola (orde)] no ITIS.</ref> Tecnicamente, ''Arthropleona'' é así un sinónimo junior parcial de ''Collembola''.<ref>{{citeCita web |url=http://www.collembola.org/ |title=Checklist of the Collembola |accessdate= January 2, 2016}}</ref> O termo "Neopleona" é esencialmente sinónimo de ''[[Symphypleona]]'' + ''[[Neelipleona]]''.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Alba Sánchez-García |author2=Michael S. Engel |year=2016 |title=Long-term stasis in a diverse fauna of Early Cretaceous springtails (Collembola: Symphypleona) |journal=Journal of Systematic Palaeontology |pages=1–25 |url=https://www.researchgate.net/publication/303955438 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>
 
Os ''Neelipleona'' foron considerados orixinalmente como unha liñaxe avanzada particular de ''Symphypleona'', baseándose na súa forma corporal común. Pero a estrutura corporal global dos ''Neelipleona'' é completamente diferente da dos ''Symphypleona''. Posteriormente, os ''Neelipleona'' foron considerados como derivados dos ''Entomobryomorpha''. Pero os datos das análises das secuencias de [[ADN]] e dos [[ARNr]] de [[ARNr|18S]] e [[ARNr|28S]] suxiren que forman unha antiga liñaxe de colémbolos, o que explicaría as súas peculiares [[apomorfía]]s.<ref name="Gao"/>
 
Hai testemuñas de colémbolos desde o [[Devónico]] temperán.<ref>{{Cita libro |author=Howell V. Daly |author2=John T. Doyen |author3=Alexander H. Purcell |lastauthoramp=yes |year=1998 |title=Introduction to insect biology and diversity |edition=2nd |publisher=[[Oxford University Press]] |location=New York |isbn= 0-19-510033-6 |url=http://www.worldcat.org/title/introduction-to-insect-biology-and-diversity/oclc/925231875}}</ref> O fósil de 400 millóns de anos, ''[[Rhyniella praecursor]]'', é o artrópodo terrestre máis antigo coñecido, e atopouse no famoso xacemento do [[sílex de Rhynie]] de [[Escocia]]. Pola súa morfoloxía lembran especies existentes hoxe de forma bastante exacta, polo que a radiación dos [[Hexapoda]] pode situarse no [[Silúrico]], hai 420 millóns de anos ou máis.<ref>{{citeCita web |work=[[Tree of Life Web Project]] |url=http://tolweb.org/Hexapoda/2528 |title=Hexapoda. Insects, springtails, diplurans, and proturans |date=January 1, 2002 |accessdate= January 2, 2016}}</ref>
 
Os fósiles de colémbolos son raros e a maioría encontráronse en [[ámbar]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=José A. Mari Mutt |year=1983 |title=Collembola in amber from the Dominican Republic |journal=[[Proceedings of the Entomological Society of Washington]] |volume=85 |issue=3 |pages=575–587 |url=http://www.uprm.edu/biology/profs/marimutt/37.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Como son raros moitos depósitos de ámbar non conteñen fósiles de colémbolos. Os mellores depósitos son os do [[Eoceno]] temperán de Canadá e Europa,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=André Nel |author2=Gaėl De Ploëg |author3=Jacqueline Milliet |author4=Jean-Jacques Menier |author5=Alain Waller |lastauthoramp=yes |year=2004 |title=The French ambers: a general conspectus and the Lowermost Eocene amber deposit of Le Quesnoy in the Paris Basin |journal=[[Geologica Acta]] |volume=2 |issue=1 |pages=3–8 |url=http://revistes.ub.edu/index.php/GEOACTA/article/view/1827/4123 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> [[Mioceno]] de Centroamérica,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=David Penney |author2=Andrew McNeil |author3=David I. Green |author4=Robert S. Bradley |author5=Robert S. |author6=James E. Jepson |author7=Philip J. Withers |author8=Richard F. Preziosi |lastauthoramp=yes |year=2012 |title=Ancient Ephemeroptera-Collembola symbiosis fossilized in amber predicts contemporary phoretic associations |journal=[[PLOS ONE]] |volume=7 |issue=10 |pages=e47651 |doi=10.1371/journal.pone.0047651 |url=http://www.plosone.org/article/fetchObject.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0047651&representation=PDF |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> e o [[Cretáceo]] medio de [[Birmania]] e Canadá.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Kenneth Christiansen |author2=Paul Nascimbene |lastauthoramp=yes |year=2006 |title=Collembola (Arthropoda, Hexapoda) from the mid Cretaceous of Myanmar (Burma) |journal=[[Cretaceous Research]] |volume=27 |issue=3 |pages=318–33 |doi=10.1016/j.cretres.2005.07.003 |url=https://www.researchgate.net/publication/235005863 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Mostran algunhas características pouco usuais: primeiro, todos os fósiles do Cretáceo agás un pertencen a xéneros extintos, mentres que ningún dos espécimes do Eoceno ou Mioceno son de xéneros extintos; segundo, as especies de Birmania son máis similares á moderna fauna de Canadá que os propios espécimes do Cretáceo de Canadá.
 
Existen unha 3.600 especies.<ref>{{citeCita web |last1=Koehler |first1=Philip G. |last2=Aparicio |first2=ML |last3=Pfiester |first3=Margaret | title=Springtails |publisher=University of Florida IFAS Extension |date=July 2011 |url=http://edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/IG/IG12400.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]] |accessdate=January 2, 2016}}</ref>
 
== Ecoloxía ==
Liña 66:
=== Alimentación ===
 
Os colémbolos xeralmente comen [[hifa]]s e esporas de fungos, pero tamén comen material vexetal e [[pole]] e restos de animais, e nos seus estómagos encóntranse ademais materiais coloidais, minerais e [[bacterias]].<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica |author1=Benrong Chen |author2=Richard J. Snider |author3=Renate M. Snider |lastauthoramp=yes |year=1996 |title=Food consumption by Collembola from northern Michigan deciduous forest |journal=Pedobiologia |volume=40 |issue=2 |pages=149–161 |url = https://www.researchgate.net/publication/280136843}}</ref>
 
=== Distribución ===
 
Os colémbolos son [[criptozoo]]s que se encontran frecuentemente entre as follas secas caídas e outros materiais en descomposición,<ref name="Hopkin">{{citeCita web |author=Stephen P. Hopkin |year=1997 |title=The biology of the Collembola (springtails): the most abundant insects in the world |publisher=[[Natural History Museum, London|Natural History Museum]] |url=http://www.nhm.ac.uk/resources-rx/files/35feat_springtails_most_abundent-3056.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]] |accessdate=January 2, 2016}}</ref> onde son principalmente [[detritívoro]]s e microbívoros, e un dos principais axentes biolóxicos responsables do control e diseminación dos [[microorganismo]]s do solo.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Jean-François Ponge |year=1991 |title=Food resources and diets of soil animals in a small area of Scots pine litter |journal=Geoderma |volume=49 |issue=1–2 |pages=33–62 |doi=10.1016/0016-7061(91)90090-G |url=https://www.researchgate.net/publication/47537958 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>
 
[[Ficheiro:Snow Flea close up crop.JPG|miniatura|esquerda|Unha das chamadas "pulgas da neve", un colémbolo.]]
[[Ficheiro:CollembolaBMNH.jpg|miniatura|dereita|Unha especie de [[Sminthurinae]] ([[Symphypleona]]: [[Sminthuridae]]).]]
 
Considéranse uns dos animais macroscópicos máis abundantes en número, xa que se estima que hai 100.000 individuos por metro cadrado de terreo,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Jean-François Ponge |author2=Pierre Arpin |author3=Francis Sondag |author4=Ferdinand Delecour |lastauthoramp=yes|year=1997 |title=Soil fauna and site assessment in beech stands of the Belgian Ardennes |journal=[[Canadian Journal of Forest Research]] |volume=27 |issue=12 |pages=2053–2064 |doi=10.1139/cjfr-27-12-2053 |url=https://www.researchgate.net/publication/45341271 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> esencialmente nas partes do mundo onde hai solo e os hábitats relacionados (masas de [[musgo]]s, [[madeira]] caída, céspedes de [[herba]]s, niños de [[formiga]]s e [[térmite]]s).<ref name="Ponge 1993">{{citeCita journalpublicación periódica |author= Jean-François Ponge |year=1993 |title=Biocenoses of Collembola in atlantic temperate grass-woodland ecosystems |journal=Pedobiologia |volume=37 |issue=4 |pages=223–244 |url=https://www.researchgate.net/publication/46396173 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Só os [[nematodo]]s, [[crustáceo]]s e [[ácaro]]s é probable que teñan poboacións globais de magnitude similar, e eses grupos agás os ácaros son máis amplos: aínda que a categoría taxonómica non se pode usar para a comparación absoluta, é notable que os nematodos son un [[filo]] e os crustáceos un [[sufilo]]. A maioría dos colémbolos son pequenos e difíciles de ver por observación casual, pero un colémbolo, ás veces chamado "pulga da neve" (''[[Hypogastrura nivicola]]''), pode verse doadamene nos días cálidos de inverno cando é activo e a súa cor escura contrasta fortemente co fondo branco de neve.<ref>{{citeCita web |url=http://www.fcps.edu/islandcreekes/ecology/snow_flea.htm |title=Snow Flea. ''Hypogastrura nivicola'' |work=Study of Northern Virginia Ecology |publisher=Fairfax County Public Schools |author=Island Creek Elementary School |accessdate=January 2, 2016}}</ref>
 
Ademais, unhas poucas especies adoitan subir ás árbores e formar un compoñente dominante da fauna das copas.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1= Peter Shaw |author2= Claire Ozanne |author3= Martin Speight |author4= Imogen Palmer |lastauthoramp=yes |year=2007 |title=Edge effects and arboreal Collembola in coniferous plantations |journal=Pedobiologia |volume=51 |issue=4 |pages=287–293 |doi=10.1016/j.pedobi.2007.04.010 |url=http://roehampton.openrepository.com/roehampton/handle/10142/13031}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Jürg Zettel |author2=Ursula Zettel |author3=Beatrice Egger |lastauthoramp=yes |year=2000 |title=Jumping technique and climbing behaviour of the collembolan Ceratophysella sigillata (Collembola: Hypogastruridae) |journal=[[European Journal of Entomology]] |volume=97 |issue=1 |pages=41–45 |doi=10.14411/eje.2000.010 |url=http://www.eje.cz/pdfs/eje/2000/01/10.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Estes adoitan ser especies maiores (>2&nbsp;mm), principalmente dos xéneros ''Entomobrya'' e ''[[Orchesella]]'', aínda que as densidades por metro cadrado son normalmente de 1 a 2 ordes de magnitude menores que as das poboacións do solo da mesma especie. En rexións temperadas, unhas poucas especies (por exemplo, ''Anurophorus'' spp., ''Entomobrya albocincta'', ''Xenylla xavieri'', ''Hypogastrura arborea'') son case exclusivamente arbóreas.<ref name="Ponge 1993"/> Nas rexións tropicais un só metro cadrado de hábitat do dosel arbóreo pode manter moitas especies de colémbolos.<ref name="Piper"/>
 
O principal [[factor ecolóxico]] que leva á distribución local de especies é a estratificación vertical do ambiente: en [[bosque]]s pode observarse un continuo cambio nas ensamblaxes de especies desde a vexetación do dosel ao chan e despois á camada de follas secas do chan e a [[horizonte do solo|horizontes do solo]] máis profundos.<ref name="Ponge 1993"/> Este un complexo factor que ten que ver tanto con necesidades nutricionais coma fisiolóxicas, xunto con tendencias de comportamento,<ref name="Didden 1987">{{citeCita journalpublicación periódica |author=Wim A. M. Didden |year=1987 |title=Reactions of ''Onychiurus fimatus'' (Collembola) to loose and compact soil: methods and first results |journal=Pedobiologia |volume=30 |issue=2 |pages=93–100 |url=https://www.researchgate.net/publication/40215122}}</ref> limitacións na dispersión<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Denis J. Rodgers |author2=Rodger L. Kitching |lastauthoramp=yes |year=1998 |title=Vertical stratification of rainforest collembolan (Collembola: Insecta) assemblages: description of ecological patterns and hypotheses concerning their generation |journal=[[Ecography]] |volume=21 |issue=4 |pages=392–400 |doi=10.1111/j.1600-0587.1998.tb00404.x |url=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.476.6663&rep=rep1&type=pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> e probables interaccións entre especies. Algunhas especies mostran un [[gravitropismo]] negativo<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=John Bowden |author2=Ian H. Haines |author3=D. Mercer |lastauthoramp=yes |year=1976 |title=Climbing Collembola |journal=Pedobiologia |volume=16 |issue=4 |pages=298–312}}</ref> ou positivo<ref name="Didden 1987"/>, o que complica esta aínda mal coñecida segregación vertical. Os experimentos con mostras de [[turba]] postas do revés (volteadas) mostraron dous tipos de respostas ás alteracións deste gradiente vertical, chamadas "permanecedoras" e "movedoras".<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Eveline J. Krab |author2=Hilde Oorsprong |author3=Matty P. Berg |author4=Johannes H.C. Cornelissen |lastauthoramp=yes |year=2010 |title=Turning northern peatlands upside down: disentangling microclimate and substrate quality effects on vertical distribution of Collembola |journal=[[Functional Ecology (journal)|Functional Ecology]] |volume=24 |issue=6 |pages=1362–1369 |doi=10.1111/j.1365-2435.2010.01754.x |url=https://www.researchgate.net/publication/227703962 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>
 
[[Ficheiro:Sminthuridae sp 01.jpg|miniatura|esquerda|''[[Dicyrtomina|Dicyrtomina sp.]]'' sobre unha folla.]]
 
Como grupo os colémbolos son moi sensibles ao [[desecamento]], debido a que teñen unha respiración tegumentaria,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Julia Nickerl |author2=Ralf Helbig |author3=Hans-Jürgen Schulz |author4=Carsten Werner |author5=Christoph Neinhuis |last-author-amp=yes |year=2013 |title=Diversity and potential correlations to the function of Collembola cuticle structures |journal=[[Zoomorphology]] |volume=132 |issue=2 |pages=183–195 |doi=10.1007/s00435-012-0181-0}}</ref> aínda que algunhas especies con cutículas permeables delgadas resisten grandes secas ao regularen a [[presión osmótica]] dos seus fluídos corporais.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Martin Holmstrup |author2=Mark Bayley |lastauthoramp=yes |year=2013 |title=''Protaphorura tricampata'', a euedaphic and highly permeable springtail that can sustain activity by osmoregulation during extreme drought |journal=Journal of Insect Physiology |volume=59 |issue=11 |pages=1104–1110 |doi=10.1016/j.jinsphys.2013.08.015}}</ref> O comportamento gregario dos colémbolos, principalmente impulsado polo poder de atracción das [[feromona]]s excretadas polos adultos,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Herman A. Verhoef |year=1984 |title=Releaser and primer pheromones in Collembola |journal=Journal of Insect Physiology |volume=30 |issue=8 |pages=665–670 |doi=10.1016/0022-1910(84)90052-0}}</ref> dá máis posibilidades a cada individuo novo ou adulto de encontrar lugares máis protexidos e axeitados, onde o desecamento podería evitarse e a [[reprodución]] e taxas de supervivencia (e, por tanto, a [[fitness (bioloxía)|fitness]]) poderíanse manter nun valor óptimo.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Joshua B. Benoit |author2=Michael A. Elnitsky |author3=Glen G. Schulte |author4=Richard E. Lee Jr |author5=David L. Denlinger |lastauthoramp=yes |year=2009 |title=Antarctic Collembolans use chemical signals to promote aggregation and egg laying |journal=Journal of Insect Behavior |volume=22 |issue=2 |pages=121–133 |doi=10.1007/s10905-008-9159-7 |url=http://www.units.miamioh.edu/cryolab/publications/documents/BenoitElnitskyetal_2009.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> A sensibilidade á seca varía de especie en especie<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Andreas Prinzing |author2=Cyrille A. D'Haese |author3=Sandrine Pavoine |author4=Jean-François Ponge |lastauthoramp=yes |year=2014 |title=Species living in harsh environments have low clade rank and are localized on former Laurasian continents: a case study of ''Willemia'' (Collembola) |journal=[[Journal of Biogeography]] |volume=41 |issue=2 |pages=353–365 |doi=10.1111/jbi.12188 |url=https://www.researchgate.net/publication/259967386 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> e increméntase durante a [[écdise]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Herman A. Verhoef |year=1981 |title=Water balance in Collembola and its relation to habitat selection: water content, haemolymph osmotic pressure and transpiration during an instar |journal=Journal of Insect Physiology |volume=27 |issue=11 |pages=755–760 |doi=10.1016/0022-1910(81)90065-2}}</ref> Como os colémbolos están [[muda (bioloxía)|mudando]] repetidamente durante toda a súa vida (o cal é un carácter [[ancestral]] en [[Hexapoda]]), pasan moito tempo en micrositios agochados onde poden encontrar protección contra o desecamento e a [[predación]] durante a écdise, unha vantaxe reforzada pola muda sincronizada.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Hans Petter Leinaas |year=1983 |title=Synchronized moulting controlled by communication in group-living Collembola |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=219 |issue=4581 |pages=193–195 |doi=10.1126/science.219.4581.193}}</ref> O ambiente de alta humidade de moitas covas tamén favorece os colémbolos e hai numerosas covas con especies adaptadas,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Jane M. Wilson |year=1982 |title=A review of world Troglopedetini (Insecta, Collembola, Paronellidae), including an identification table and descriptions of new species |journal=Cave Science: Transactions of the British Cave Research Association |volume=9 |issue=3 |pages=210–226 |url=http://www.wcmt.org.uk/sites/default/files/report-documents/Jane%20Wilson%20Howarth.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=José G. Palacios-Vargas |author2=Jane Wilson |lastauthoramp=yes |year=1990 |title=''Troglobius coprophagus'', a new genus and species of cave collembolan from Madagascar with notes on its ecology |journal=[[International Journal of Speleology]] |volume=19 |issue=1–4 |pages=67–73 |doi=10.5038/1827-806x.19.1.6 |url=http://www.wilson-howarth.com/Scientific-publications/Troglobius-coprophagus.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> como ''Plutomurus ortobalaganensis'', que vive a 1980 m de profundidade na [[Cova Krubera]] de [[Xeorxia]] na rexión do [[Cáucaso]].<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Rafael Jordana |author2=Enrique Baquero |author3=Sofía Reboleira |author4=Alberto Sendra |lastauthoramp=yes |year=2012 |title=Reviews of the genera Schaefferia Absolon, 1900, Deuteraphorura Absolon, 1901, Plutomurus Yosii, 1956 and the Anurida Laboulbène, 1865 species group without eyes, with the description of four new species of cave springtails (Collembola) from Krubera-Voronya cave, Arabika Massif, Abkhazia |journal=Terrestrial Arthropod Reviews |volume=5 |issue=1 |pages=35–85 |doi=10.1163/187498312X622430}}</ref>
 
[[Ficheiro:Anurida maritima.jpg|miniatura|dereita|''[[Anurida maritima]]'' na auga.]]
 
A distribución horizontal das especies de colémbolos está afectada por factores ambientais que actúan a gran escala, como a acidez e humidade do solo e a luz.<ref name="Ponge 1993"/> A necesidade dun determinado [[pH]] pode reconstruírse experimentalmente.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Sandrine Salmon |author2=Jean-François Ponge |author3=Nico Van Straalen |lastauthoramp=yes |year=2002 |title=Ionic identity of pore water influences pH preference in Collembola |journal=Soil Biology and Biochemistry |volume=34 |issue=11 |pages=1663–1667 |doi=10.1016/S0038-0717(02)00150-5 |url=https://www.researchgate.net/publication/45162312 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Os cambios altitudinais na distribución de especies poden ser polo menos parcialmente explicados polo incremento de acidez a maiores alturas.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Gladys Loranger |author2=Ipsa Bandyopadhyaya |author3=Barbara Razaka |author4=Jean-François Ponge |lastauthoramp=yes |year=2001 |title=Does soil acidity explain altitudinal sequences in collembolan communities? |journal=Soil Biology and Biochemistry |volume=33 |issue=3 |pages=381–393 |doi=10.1016/S0038-0717(00)00153-X |url=https://www.researchgate.net/publication/45172737 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> As necesidades de humidade, ente outros factores ecolóxicos e ambientais, explica por que algunhas especies non poden vivr por enriba da superficie do chan,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Jack H. Faber |author2=Els N.G. Joosse |lastauthoramp=yes |year=1993 |title=Vertical distribution of Collembola in a Pinus nigra organic soil |journal=Pedobiologia |volume=37 |issue=6 |pages=336–350}}</ref> ou se retiran ao solo durante as estacións secas,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Vassilis Detsis |year=2000 |title=Vertical distribution of Collembola in deciduous forests under Mediterranean climatic conditions |journal=Belgian Journal of Zoology |volume=130 |issue=Supplement 1 |pages=57–61 |url=https://www.researchgate.net/publication/242773445 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> pero tamén por que algúns colémbolos [[epíxeo]]s se encontran sempre na proximidade de lagoas e lagos, como a especie higrófila ''Isotomurus palustris''.<ref>{{citeCita web |url=http://ws1.roehampton.ac.uk/collembola/taxonomy/(316IRpal)%20Isotomurus%20palustris.html |title=Isotomurus palustris (Muller, 1776) |accessdate=January 3, 2016}}</ref> Características adaptativas como a presenza de mucro en abano, permiten a algunhas especies moverse á superficie da auga (''Sminthurides aquaticus'', ''Sminthurides malmgreni''). ''[[Podura aquatica]]'', un raro representante da familia [[Poduridae]] (e un dos primeiros colémbolos que foi descrito por [[Linneo]]), pasa toda a súa vida na superficie da auga, os seus ovos caen á auga ata que o primeiro instar eclosiona despois na superficie.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Sylvain Pichard |year=1973 |title=Contribution à l'étude de la biologie de ''Podura aquatica'' (Linné) Collembole |language=French |journal=Bulletin Biologique de la France et de la Belgique |volume=107 |issue=4 |pages=291–299}}</ref>
 
Nunha paisaxe variada, feita de parches de ambientes pechados ([[bosque]]) e abertos ([[pradería]]s, campos de cereais), a maioría das especies que viven no solo non están especializadas e poden encontrarse en todas partes, pero a maioría das especies [[epíxea]]s e moradoras das camadas de follas caídas son atraídas a un ambiente determinado, sexa forestado ou non.<ref name="Ponge 1993"/><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Jean-François Ponge |author2=Servane Gillet |author3=Florence Dubs |author4=Eric Fédoroff |author5=Lucienne Haese |author6=José Paulo Sousa |author7=Patrick Lavelle |lastauthoramp=yes |year=2003 |title=Collembolan communities as bioindicators of land use intensification |journal=Soil Biology and Biochemistry |volume=35 |issue=6 |pages=813–826 |doi=10.1016/S0038-0717(03)00108-1 |url=https://www.researchgate.net/publication/44986540 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Como consecuencia da limitación da dispersión, os cambios no uso do solo, cando son demaisado rápidos, poden causar a desaparición local de [[especies especialsta|especies especialistas]] de lentos movementos,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Jean-François Ponge |author2=Florence Dubs |author3=Servane Gillet |author4=Jose Paulo Sousa |author5=Patrick Lavelle |lastauthoramp=yes |year=2006 |title=Decreased biodiversity in soil springtail communities: the importance of dispersal and landuse history in heterogeneous landscapes |journal=Soil Biology and Biochemistry |volume=38 |issue=5 |pages=1158–1161 |doi=10.1016/j.soilbio.2005.09.004 |url=https://www.researchgate.net/publication/44859395 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> un fenómeno cuxa medida foi chamada recentemente crédito de colonización.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Sara Cristofoli |author2=Grégory Mahy |lastauthoramp=yes |year=2010 |title=Colonisation credit in recent wet heathland butterfly communities |journal=Insect Conservation and Diversity |volume=3 |issue=2 |pages=83–91 |doi=10.1111/j.1752-4598.2009.00075.x}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Charlène Heiniger |author2=Sébastien Barot |author3=Jean-François Ponge |author4=Sandrine Salmon |author5=Léo Botton-Divet |author6=David Carmignac |author7=Florence Dubs |year=2014 |title=Effect of habitat spatiotemporal structure on collembolan diversity |journal=Pedobiologia |volume=57 |issue=2 |pages=103–117 |doi=10.1016/j.pedobi.2014.01.006 |url=https://www.researchgate.net/publication/260156195 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>
 
=== Relacións cos humanos ===
[[Ficheiro:Tomocerus.sp.1.jpg|miniatura|dereita|''[[Tomocerus]]'' sp. de Alemaña.]]
 
Os colémbolos son pragas para algúns cultivos agrícolas. ''[[Sminthurus viridis]]'' causa graves danos a cultivos agrícolas,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Michael W. Shaw |author2=G. M. Haughs |lastauthoramp=yes |year=1983 |title=Damage to potato foliage by ''Sminthurus viridis'' (L.) |journal=[[Plant Pathology (journal)|Plant Pathology]] |volume=32 |issue=4 |pages=465–466 |doi=10.1111/j.1365-3059.1983.tb02864.x}}</ref> e é considerado unha praga en Australia.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=Alan L. Bishop |author2=Anne M. Harris |author3=Harry J. McKenzie |year=2001 |title=Distribution and ecology of the lucerne flea, ''Sminthurus viridis'' (L.) (Collembola: Sminthuridae), in irrigated lucerne in the Hunter dairying region of New South Wales |journal=[[Australian Journal of Entomology]] |volume=40 |issue=1 |pages=49–55 |doi=10.1046/j.1440-6055.2001.00202.x}}</ref><ref>{{citeCita web |publisher=[[Western Australia Department of Agriculture and Food]] |year=2008 |url=http://agspsrv34.agric.wa.gov.au/ento/pestweb/Query1_1.idc?ID=1273892568 |title=Lucerne Flea ''Sminthurus viridis'' |accessdate=January 3, 2016}}</ref> Os Onychiuridae tamén se alimentan de tubérculos e dánanos en certa medida.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=A. N. Baker |author2=R. Andrew Dunning |lastauthoramp=yes |year=1975 |title=Association of populations of onychiurid Collembola with damage to sugar-beet seedlings |journal=[[Plant Pathology (journal)|Plant Pathology]] |volume=24 |issue=3 |pages=150–154 |doi=10.1111/j.1365-3059.1975.tb01882.x}}</ref> Porén, pola súa capacidade de transportar nos seus tegumentos esporas de fungos que forman [[micorriza]]s e bacterias que axudan as micorrizas, os colémbolos do solo xogan un papel positivo no establecemento de [[simbiose]]s planta-fungo, polo que son beneficiosos para a agricultura.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=John N. Klironomos |author2=Peter Moutoglis |lastauthoramp=yes |year=1999 |title=Colonization of nonmycorrhizal plants by mycorrhizal neighbours as influenced by the collembolan, ''Folsomia candida'' |journal=Biology and Fertility of Soils |volume=29 |issue=3 |pages=277–281 |doi=10.1007/s003740050553}}</ref> Tamén contribúen ao control de [[enfermidade fúnxica|enfermidades fúnxicas]] de plantas por medio do consumo activo dos [[micelio]]s e [[espora]]s de fungos patóxenos e causantes de podremia.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Maria Agnese Sabatini |author2=Gloria Innocenti |lastauthoramp=yes |year=2001 |title=Effects of Collembola on plant-pathogenic fungus interactions in simple experimental systems |journal=Biology and Fertility of Soils |volume=33 |issue=1 |pages=62–66 |doi=10.1007/s003740000290}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Hiroyoshi Shiraishi |author2=Yoshinari Enami |author3=Seigo Okano |lastauthoramp=yes |year=2003 |title=''Folsomia hidakana'' (Collembola) prevents damping-off disease in cabbage and Chinese cabbage by ''Rhizoctonia solani'' |journal=Pedobiologia |volume=47 |issue=1 |pages=33–38 |doi=10.1078/0031-4056-00167}}</ref> Suxeriuse que poderían criarse para usalos no control de [[fungopatóxeno|fungos patóxenos]] en invernadoiros e outros cultivos baixo teito.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Jean-François Ponge |author2=Marie-José Charpentié |lastauthoramp=yes |year=1981 |title=Étude des relations microflore-microfaune: expériences sur ''Pseudosinella alba'' (Packard), Collembole mycophage |language=french |journal=Revue d'Écologie et de Biologie du Sol |volume=18 |pages=291–303 |url=https://www.researchgate.net/publication/48418031 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Robert T. Lartey |author2=Elroy A. Curl |author3=Curt M. Peterson |author4=James D. Harper |lastauthoramp=yes |year=1989 |title=Mycophagous grazing and food preference of ''Proisotoma minuta'' (Collembola: Isotomidae) and ''Onychiurus encarpatus'' (Collembola: Onychiuridae) |journal=Environmental Entomology |volume=18 |issue=2 |pages=334–337|doi=10.1093/ee/18.2.334}}</ref>
 
Varias fontes e publicacións suxeriron que algúns colémbolos poden parasitar a humanos, pero isto é totalmente inconsistente coa súa bioloxía, e nunca foi confirmado cientificamente, aínda que se documentou que as escamas ou pelos dos colémbolos poden causar irritación cando se esfregan na pel humana.<ref name="J&C2007">{{citeCita web |author1=Frans Janssens |author2=Kenneth A. Christiansen |lastauthoramp=yes |work=Checklist of the Collembola |url=http://www.collembola.org/publicat/sidney.htm |title=Synanthropic Collembola, springtails in association with Man |date=November 22, 2007 |accessdate=January 10, 2016}}</ref> Poden ás veces ser abondosos dentro das casas en zonas húmidas como cuartos de baño e sotos e accidentalmente poden atoparse sobre unha persoa. O máis habitual é que as afirmacións de que hai infestacións da pel humana persistentes por colémbolos indiquen que hai un problema neurolóxico, como a [[Morgellons|síndrome de Morgellons]] ou [[delirio de parasitose]], que non é un problema de parasitismo senón psicolóxico. Os propios investigadores poden ser suxeitos dese fenómeno psicolóxico. Por exemplo, unha publicación de 2004 afirmaba que en certo caso se atoparan colémbolos en mostras de pel, pero foi despois determinada como un caso de [[pareidolia]], é dicir, non se atoparan realmente espécimes de colémbolos, pero os investigadores dixitalizaran fotos ampliadas de restos das mostras creando imaxes que parecían pequenas cabezas de artrópodos, que se consideraron restos de colémbolos.<ref name="J&C2007"/><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author=May Berenbaum |year=2005 |title=Face Time |journal=[[American Entomologist]] |volume=51 |issue=2 |pages=68–69 |doi=10.1093/ae/51.2.68 |url=http://www.entsoc.org/PDF/Pubs/Periodicals/AE/AE-2005/Summer/buzzwords.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Kenneth Christiansen |author2=Ernest C. Bernard |lastauthoramp=yes |year=2008 |title=Critique of the article "Collembola (Springtails) (Arthropoda: Hexapoda: Entognatha) found in scrapings from individuals diagnosed with delusory parasitosis" |journal=[[Entomological News]] |volume=119 |issue=5 |pages=537–540 |doi=10.3157/0013-872x-119.5.537}}</ref> Porén, Steve Hopkin informou dun caso curioso dun entomólogo que inhalou accidentalmente ovos de ''[[Isotoma (colémbolo)|Isotoma]]'', os cales eclosionaron na súa cavidade nasal e puxérono enfermo ata que os expulsou.<ref name="Hopkin"/>
 
Algúns informes afirmaron que na [[guerra de Corea]] o exército estadounidense utilizou colémbolos como [[arma biolóxica]], que levaban nas patas bacterias infecciosas do [[ántrax]], [[disentería]], [[cólera]] ou [[varíola]],<ref>{{Cita libro |author=Jeffrey A. Lockwood |title=Six-legged weapons: using insects as weapons of war |edition=1st |publisher=[[Oxford University Press]] |location=Oxford, UK |year=2009 |isbn=978-0-19-533305-3}}</ref> pero isto foi negado categoricamente polo goberno norteamericano.<ref>{{Cita libro |author1=David R. Franz |author2=Cheryl D. Parrott |author3=Ernest T. Takafuji |lastauthoramp=yes |chapter=The U.S. biological warfare and biological defense programs |title=Medical aspects of medical and biological warfare |edition=1st |pages=425–435 |publisher=[[Borden Institute]], [[Walter Reed Army Medical Center]] |location=Washington, D.C. |year=1997 |isbn=9789997320919 |url=http://www.au.af.mil/au/awc/awcgate/medaspec/Ch-19electrv699.pdf}}</ref>
Liña 102:
=== Animais de laboratorio para ecotoxicoloxía ===
 
Os colémbolos son utilizados actualmente en probas de laboratorio para a detección precoz da [[contaminación do solo]]. Estas probas de [[toxicidade aguda]] e [[toxicidade crónica|crónica]] realízanse principalmente utilizando o [[isotómido]] [[partenoxénese|partenoxenético]] ''[[Folsomia candida]]''.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Michelle T. Fountain |author2=Steve P. Hopkin |lastauthoramp=yes |year=2001 |title=Continuous monitoring of ''Folsomia candida'' (Insecta: Collembola) in a metal exposure test |journal=Ecotoxicology and Environmental Safety |volume=48 |issue=3 |pages=275–286 |doi=10.1006/eesa.2000.2007 |url=http://www.stevehopkin.co.uk/publications/2001_EES_48_275-286.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Estas probas foron estandarizadas.<ref>{{citeCita web |author=ISO 11267 |year=2014 |title=Soil quality. Inhibition of reproduction of Collembola (''Folsomia candida'') by soil contaminants |publisher=[[International Organization for Standardization]] |location=Geneva |url=http://www.iso.org/iso/home/store/catalogue_ics/catalogue_detail_ics.htm?csnumber=57582}}</ref> Nun documento escrito por Paul Henning Krogh danse detalles dun ''ringtest'' (proba para medir a calidade dun método de medición en varios laboratorios) sobre a bioloxía e [[ecotoxicoloxía]] de ''[[Folsomia candida]]'' e a comparación coa especie sexual próxima ''Folsomia fimetaria'' (ás veces preferida nestas probas á ''[[Folsomia candida]]'').<ref>{{citeCita web |author=Paul Henning Krogh |url=http://www.oecd.org/chemicalsafety/testing/41389036.pdf |title=Toxicity testing with the collembolans Folsomia fimetaria and Folsomia candida and the results of a ringtest |date=August 1, 2008 |accessdate=January 10, 2016 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Debe de terse coidado de que o uso de distintas cepas da mesma especie non conduza a diferentes resultados. Tamén se realizaron probas de invalidación (''avoidance tests'').<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Christine Lors |author2=Maite Martínez Aldaya |author3=Sandrine Salmon |author4=Jean-François Ponge |lastauthoramp=yes |year=2006 |title=Use of an avoidance test for the assessment of microbial degradation of PAHs |journal=Soil Biology and Biochemistry |volume=38 |issue=8 |pages=2199–2204 |doi=10.1016/j.soilbio.2006.01.026 |url=https://www.researchgate.net/publication/222430922 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Foron estandarizados tamén.<ref>{{citeCita web |author=ISO 17512-2 |year=2011 |title=Soil quality. Avoidance test for determining the quality of soils and effects of chemicals on behaviour. Part 2: Test with collembolans (''Folsomia candida'') |publisher=[[International Organization for Standardization]] |location=Geneva |url=http://www.iso.org/iso/iso_catalogue/catalogue_tc/catalogue_detail.htm?csnumber=50779}}</ref> As probas de invalidación son complementarias coas probas de toxicidade, pero tamén ofrecen varias vantaxes: son máis rápidas e baratas, máis sensibles e máis fiables ambientalmente, porque no mundo real os colémbolos vanse lonxe dos puntos contaminados.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Matthieu Chauvat |author2=Jean-François Ponge |lastauthoramp=yes |year=2002 |title=Colonization of heavy metal-polluted soils by collembola: preliminary experiments in compartmented boxes |journal=Applied Soil Ecology |volume=21 |issue=2 |pages=91–106 |doi=10.1016/S0929-1393(02)00087-2 |url=https://www.researchgate.net/publication/222558000 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Pode hipotetizarse que o solo podería quedar en gran medida localmente despoboado de animais (e así considerarse inapropiado para un uso normal) mentres que en realidade está por debaixo dos niveis de toxicidade. Ao contrario das [[Lumbricus terrestris|miñocas de terra]], e igual que moitos insectos e moluscos, os colémbolos son moi sensibles aos [[herbicida]]s, polo que están ameazados polos métodos da agricultura sen labranza (sementado directo), que fai un uso máis intenso dos herbicidas que a agricultura convencional.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Jean-François Ponge |author2=Ipsa Bandyopadhyaya |author3=Valérie Marchetti |lastauthoramp=yes |year=2002 |title=Interaction between humus form and herbicide toxicity to Collembola (Hexapoda) |journal=Applied Soil Ecology |volume=20 |issue=3 |pages=239–253 |doi=10.1016/S0929-1393(02)00026-4 |url=https://www.researchgate.net/publication/222666737 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>
O colémbolo ''[[Folsomia candida]]'' estase a converter tamén nun [[organismo modelo]] [[xenómica|xenómico]] para o estudo da toxicoloxía do solo.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Benjamin Nota |author2=Martijn J.T.N. Timmermans |author3=Oscar Franken |author4=Kora Montagne-Wajer |author5=Janine Mariën |author6=Muriel E. De Boer |author7=Tjalf E. De Boer |author8=Bauke Ylstra |author9=Nico M. Van Straalen |author10=Dick Roelofs |lastauthoramp=yes |year=2008 |title=Gene expression analysis of Collembola in cadmium containing soil |journal=[[Environmental Science and Technology]] |volume=42 |issue=21 |pages=8152–8157 |PMID=19031917 |doi=10.1021/es801472r |url=https://www.researchgate.net/publication/23495797 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Benjamin Nota |author2=Mirte Bosse |author3=Bauke Ylstra |author4=Nico M. Van Straalen |author5=Dick Roelofs |lastauthoramp=yes |year=2009 |title=Transcriptomics reveals extensive inducible biotransformation in the soil-dwelling invertebrate ''Folsomia candida'' exposed to phenanthrene |journal=[[BMC Genomics]] |volume=10 |pages=236 |PMID=19457238 |doi=10.1186/1471-2164-10-236 |pmc=2688526 |url=http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2164-10-236.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Coa tecnoloxía de [[micromatrices]] pode medirse a expresión de miles de xenes en paralelo. Os perfís de [[expresión xénica]] de ''[[Folsomia candida]]'' exposta a tóxicos ambientais permite unha detección sensible e rápida da contaminación e ademais esclarece os mecanismos moleculares que causan a toxicidade.
 
Os colémbolos son útiles como bioindicadores da calidade do solo. Os estudos de laboratorio validaron que a capacidade de choutar dos colémbolos pode usarse para avaliar a calidade do solo en sitios contaminados con [[cobre]] e [[níquel]].<ref>{{CiteCita journalpublicación periódica |author1=Shin Woong Kim |author2=Youn-Joo An |lastauthoramp=yes |year=2014 |title=Jumping behavior of the springtail ''Folsomia candida'' as a novel soil quality indicator in metal-contaminated soils |journal=Ecological Indicators |volume=38|pages=67–71 |doi=10.1016/j.ecolind.2013.10.033 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1470160X13004044}}</ref>
 
== Impacto do quecemento climático global ==
Nas rexións polares nas que se espera que sufran os impactos máis rápidos do [[quecemento global]] climático, os colémbolos mostraron respostas ao quecemento en estudos experimentais sobre o quecemento.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Uffe N. Nielsen |author2=Diana H. Wall |lastauthoramp=yes |year=2013 |title=The future of soil invertebrate communities in polar regions: different climate change responses in the Arctic and Antarctic? |journal=[[Ecology Letters]] |volume=16 |issue=3 |pages=409–419 |PMID= 23278945 |doi=10.1111/ele.12058 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ele.12058/epdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Informouse de respostas negativas,<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Stephen James Coulson |author2=Ian D. Hodkinson |author3=Christopher Woolley |author4=Nigel R. Webb |author5=William Block |author6=M. Rodger Worland |author7=Jeff S. Bale |author8=Andrew T. Strathdee |lastauthoramp=yes |year=1996 |title=Effects of experimental temperature elevation on high-arctic soil microarthropod populations |journal=[[Polar Biology]] |volume=16 |issue=2 |pages=147–153 |doi=10.1007/BF02390435}}</ref><ref name="Sjursen, H. 2005">{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Heidi Sjursen |author2=Anders Michelsen |author3=Sven Jonasson |lastauthoramp=yes |year=2005 |title=Effects of long-term soil warming and fertilisation on microarthropod abundances in three sub-arctic ecosystems |journal=Applied Soil Ecology |volume=30 |issue=3 |pages=148–161 |doi=10.1016/j.apsoil.2005.02.013}}</ref> positivas<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Rebecca Dollery |author2=Ian D. Hodkinson |author3=Ingibjörg S. Jónsdóttir |lastauthoramp=yes |year=2006 |title=Impact of warming and timing of snow melt on soil microarthropod assemblages associated with Dryas-dominated plant communities on Svalbard |journal=[[Ecography]] |volume=29 |issue=1 |pages=111–119 |doi=10.1111/j.2006.0906-7590.04366.x |url=https://www.researchgate.net/publication/229527988 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref><ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Sigmund Hågvar |author2=Kari Klanderud |lastauthoramp=yes |year=2009 |title=Effect of simulated environmental change on alpine soil arthropods |journal=Global Change Biology |volume=15 |issue=12 |pages=2972–2980 |doi=10.1111/j.1365-2486.2009.01926.x |url=http://www.uib.no/filearchive/hagvar-klanderud-gcb2009.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> e neutras.<ref name="Sjursen, H. 2005"/><ref name="Alatalo, JM 2015">{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Juha M. Alatalo |author2=Annika K. Jägerbrand |author3=Peter Čuchta |lastauthoramp=yes |year=2015 |title=Collembola in three alpine subarctic sites resistant to twenty years of experimental warming |journal=[[Scientific Reports]] |volume=5 |issue=18161 |doi=10.1038/srep18161 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4680968/pdf/srep18161.pdf |pmc=4680968 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> As respostas neutras ao quecemento experimental apareceron tamén en estudos de rexións non polares.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=Paul Kardol |author2=W. Nicholas Reynolds |author3=Richard J. Norby |author4=Aimee T. Classen |lastauthoramp=yes |year=2011 |title=Climate change effects on soil microarthropod abundance and community structure |journal=Applied Soil Ecology |volume=47 |issue=1 |pages=37–44 |doi=10.1016/j.apsoil.2010.11.001 |url=https://www.researchgate.net/publication/225292391 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Demostrouse a importancia da humidade do chan en experimentos que usaban quecemento por calor infravermella nunha pradería alpina, que tiveran un efecto negativo sobre a [[biomasa]] da mesofauna e a diversidade nas partes máis secas e un efecto positivo na maioría das subáreas.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica |author1=John Harte |author2=Agnieszka Rawa |author3=Vanessa Price |lastauthoramp=yes |year=1996 |title=Effects of manipulated soil microclimate on mesofaunal biomass and diversity |journal=Soil Biology and Biochemistry |volume=28 |issue=3 |pages=313–322 |doi=10.1016/0038-0717(95)00139-5 |url=https://www.researchgate.net/publication/222151922 |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref> Ademais, un estudo de 20 anos de quecemento experimental en tres comunidades de plantas moi diferentes atopou que a heteroxeneidade a pequena escala pode amortecer o efecto sobre os colémbolos ante o quecemento climático.<ref name="Alatalo, JM 2015"/>
 
== Notas ==