|
* o tratamento preferente dos individuos con ese trazo.
O portador do xene (ou un alelo específico) ren esencialmente a capacidade de recoñecer copias do mesmo xene (ou un alelo específico) noutros individuos. Mentres que a [[selección de parentesco]] implica o altruísmo con individuos relacionados que comparten xenes dun modo non específico, os alelos barba verde promoven o altruísmo cara a individuos que comparten un xene que é expresado por medio dun trazo fenotípico específico. Algúns autores tamén indican que os efectos barba verde poden incluír o rexeitamento dos individuos que carecen do xene barba verde.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica| title=Altruism, Spite, and Greenbeards|author1=West, Stuart A. | author2=Gardner, Andy| journal=Science| volume=327| year=2010| pages=1341–1344|url=http://www.zoo.ox.ac.uk/group/west/pdf/West&Gardner_10.pdf}}</ref> Isto pode ter o efecto de delimitar un conxunto de organismos dentro dunha poboación que se caracteriza porque os seus membros mostran un gran comportamento cooperativo entre eles, formando así un grupiño ou "irmandade" que pode ser vantaxoso para os seus membros que non necesariamente teñen que ser parentes.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica|author1=Gardner, Andy|author2=West, Stuart A.|year=2010| volume=64| issue=1|doi=10.1111/j.1558-5646.2009.00842.x| pages=25–38| title=Greenbeards| journal=Evolution}}</ref>
O efecto barba verde podería incrementar o altruísmo nos fenotipos barba verde e, por tanto, a súa presenza na poboación, mesmo se os xenes axudan ao incremento de xenes que non son copias exactas; todo o que cómpre para o efecto barba verde é que expresen as tres características requiridas. Os alelos barba verde son vulnerables a [[mutación]]s que producen o trazo perceptible pero sen o comportamento colaborador.
A idea dun alelo de tipo barba verde foi proposta por [[W. D. Hamilton|William D. Hamilton]] nos seus artigos de 1964,<ref name="pmid5875341">{{citeCita journalpublicación periódica | author = Hamilton WD | title = The genetical evolution of social behaviour. I | journal = [[J Theor Biol]] | volume = 7 | issue = 1 | pages = 1–16 |date=July 1964 | pmid = 5875341 | url = | doi =10.1016/0022-5193(64)90038-4 }}</ref><ref name="pmid5875340">{{citeCita journalpublicación periódica | author = Hamilton WD | title = The genetical evolution of social behaviour. II | journal = [[J Theor Biol]] | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–52 |date=July 1964 | pmid = 5875340 | url = | doi =10.1016/0022-5193(64)90039-6 }}</ref> pero o seu nome de "barba verde" procede dun exemplo que utilizou [[Richard Dawkins]] no seu libro ''[[The Selfish Gene]]'' de 1976 (''"Eu teño unha barba verde e serei altruísta con calquera que teña barba verde'').<ref name="TheSelfishGene">{{Cita libro | author = Dawkins, Richard | title = The Selfish Gene | publisher = Oxford University Press, Oxford |isbn=0-19-217773-7 | year = 1976}}</ref><ref name=Grafen/>
== Exemplos ==
O xene csA no [[mofo mucilaxinoso]] ''[[Dictyostelium discoideum]]'', descuberto en 2003,<ref name=discoideum/> codifica unha proteína de [[adhesión celular]] que se une a proteínas gp80 doutras células, o que permite a formación no [[solo]] do corpo frutífero multicelular. Mesturas de células [[knockout de xenes|knockout]] csA con células de tipo silvestre orixinan [[espora]]s, orixinadas en corpos frutíferos, que son nun 82% de tipo silvestre ou salvaxe. Isto débese a que as células de tipo silvestre son mellores para adherirse e combínanse máis eficazmente formando agregados; as células knockout son superadas. Sobre substancias máis adhesivas pero menos naturais, as células knockout poden adherirse; as células silvestres aínda poden adherirse mellor, siuándose preferentemente no talo.<ref name=discoideum />
En 2006, observouse un recoñecemento de tipo barba verde no comportamento cooperativo entre morfos de cor de lagartos do xénero ''[[Uta]]'', aínda que os trazos parecían estar codificados por múltiples loci ao longo do [[xenoma]].<ref name="pmid16651531">{{citeCita journalpublicación periódica |vauthors=Sinervo B, Chaine A, Clobert J, Calsbeek R, Hazard L, Lancaster L, McAdam AG, Alonzo S, Corrigan G, Hochberg ME | title = Self-recognition, color signals, and cycles of greenbeard mutualism and altruism | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 103 | issue = 19 | pages = 7372–7377 |date=May 2006 | pmid = 16651531 | url = | doi =10.1073/pnas.0510260103 | pmc = 1564281 }}</ref>
Un exemplo máis recente, atopado en 2008, é un xene que fai que o [[Saccharomyces cerevisiae|lévedo de panadería]] se aglomere en resposta a unha toxina como o alcohol.<ref name=Prakash/> Investigando a [[floculación]], un tipo de autoadherencia presente xeralmente en agregacións asexuais, Smukalla ''et al.'' mostraron que ''Saccharomyces cerevisiae'' é un modelo da evolución do comportamento cooperativo. Cando este [[lévedo]] expresa o xene FLO1 no laboratorio, recupérase a floculación. A floculación é aparentemente protectora para as células FLO1+, as cales están protexidas de certos estreses (o [[etanol]], por exemplo). Ademais, as células FLO1+ adhírense preferentemente unhas a outras. Os autores concluíron que a floculación está impulsada por este alelo barba verde.<ref name=cerevisiae/>
Un exemplo en mamíferos parece ser a estratexia reprodutora do rato ''[[Apodemus sylvaticus]]'', o cal mostra cooperación entre [[espermatozoide]]s. Os espermatozoides nesta especie engánchanse uns a outros formando trens de esperma, que poden moverse máis rápido xuntos do que o faría un espermatozoide por separado.<ref name="Moore" />
Suxeriuse ademais que podería producirse [[especiación]] pola manifestación dun efecto barba verde.<ref>{{citeCita journalpublicación periódica| doi=10.1554/0014-3820(2003)057[0154:SMS]2.0.CO;2 |title=Socially mediated speciation| author1=Hochberg, Michael E. |author2=Sinervo, Barry |author3=Brown, Sam P. | journal=Evolution| volume= 57|issue=1|pages=154–158| year=2003|url=http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/classes/game_theory/HochbergEvo2003.pdf}}</ref>
== Notas ==
{{Listaref|2|refs=
<ref name=Grafen>{{citeCita journalpublicación periódica |last1=Grafen |first1=Alan |title=Green beard as death warrant |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=394 |pages=521–522 |date=6 August 1998|url=http://users.ox.ac.uk/~grafen/cv/grbeard.pdf |format=PDF |doi=10.1038/28948 |accessdate=29 November 2009 |issue=6693}}</ref>
<ref name=invicta>{{citeCita journalpublicación periódica |last1=Keller |first1=Laurent |last2=Ross |first2=Kenneth G |date=6 August 1998|title=Selfish genes: a green beard in the red fire ant |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=394 |pages=573–575 |doi=10.1038/29064 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v394/n6693/abs/394573a0.html |accessdate=29 November 2009 |issue=6693}}</ref>
<ref name=discoideum>{{citeCita journalpublicación periódica |last1=Queller |first1=David C |last2=Ponte |first2=Eleonora |last3=Bozzaro |first3=Salvatore |last4=Strassmann |first4=Joan E |title=Single-gene greenbeard effects in the social amoeba Dictyostelium discoideum |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=299 |issue=5603 |pages=105–106 |date=3 January 2003|pmid=12511650 |url=http://www.ruf.rice.edu/~evolve/pdf/20002001/Greenbeard.pdf |format=PDF |doi=10.1126/science.1077742 |accessdate=29 November 2009}}</ref>
<ref name=Prakash>{{citeCita journalpublicación periódica |last=Prakash |first=Sheila |date=18 December 2008|title=Yeast Gone Wild |magazine=[[Seed (magazine)|Seed]] |url=http://www.seedmagazine.com/news/2008/12/yeast_gone_wild.php |accessdate=29 November 2009}}</ref>
<ref name=cerevisiae>{{citeCita journalpublicación periódica |last1=Smukalla |first1=Scott |last2=Caldara |first2=Marina |last3=Pochet |first3=Nathalie |title=FLO1 is a variable green beard gene that drives biofilm-like cooperation in budding yeast |url=http://www.cell.com/abstract/S0092-8674(08)01193-8 |journal=[[Cell (journal)|Cell]] |volume=135 |issue=4 |pages=726–737 |date=14 November 2008|pmid=19013280 |doi=10.1016/j.cell.2008.09.037 |accessdate=29 November 2009 |last4=Beauvais |first4=A |last5=Guadagnini |first5=S |last6=Yan |first6=C |last7=Vinces |first7=MD |last8=Jansen |first8=A |last9=Prevost |first9=MC |pmc=2703716}}</ref>
<ref name=Moore>Harry Moore, Katerina Dvoráková, Nicholas Jenkins, William Breed (1 March 2002), [http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/abs/nature00832.html "Exceptional sperm cooperation in the wood mouse"], Nature '''418''', 174-177, [[Digital object identifier|doi]]:[http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00832.html 10.1038/nature00832];</ref>
| 