Proteína quinase activada por mitóxeno: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
Miguelferig (conversa | contribucións)
Liña 70:
[[Ficheiro:MAPK-evolutionary-tree.png|miniatura|Orixes evolutivas das proteína quinases activadas por mitóxeno (MAPK)<ref name="pmid23382384"/><ref name="pmid22046431">{{cite journal |vauthors=Li M, Liu J, Zhang C |title=Evolutionary history of the vertebrate mitogen activated protein kinases family |journal=PLoS ONE |volume=6 |issue=10 |pages=e26999 |year=2011 |pmid=22046431 |pmc=3202601 |doi=10.1371/journal.pone.0026999 }}</ref>]]
 
Membros da familia MAPK encontráronse en todos os orgnisos eucarióticos estudados ata agora. As MAP quinases clásicas e atípicas poden rastrearse ata asraíces da radiación dos principais grupos eucariotas. As plantas terrestres conteñen catro grupos de MAPK clásicas (MAPK-A, MAPK-B, MAPK-C e MAPK-D), que están implicados nas respostas a unha gran variedade de estreses abióticos.<ref name="pmid12119167">{{cite journal | author = MAPK Group | title = Mitogen-activated protein kinase cascades in plants: a new nomenclature | journal = Trends in Plant Science | volume = 7 | issue = 7 | pages = 301–8 | date = Jul 2002 | pmid = 12119167 | doi = 10.1016/S1360-1385(02)02302-6 }}</ref> Porén, ningún destes grupos é directamente equivalente ás agrupacións de MAPK clásicas encontradas nos [[opistoconto]]s (fungos e animais). Nos opistocontos, os principais subgrupos de MAPK clásicas forman a rama de quinases similares a ERK/Fus3 (que se subdivide en [[metazoos]] nos subgrupos ERK1/2 e ERK5), e as quinases similares a p38/Hog1 (que tamén se subdividen nos subgrupos p38 e JNK en animais pluricelulares).<ref name="pmid10552038">{{cite journal | vauthors = Caffrey DR, O'Neill LA, Shields DC | title = The evolution of the MAP kinase pathways: coduplication of interacting proteins leads to new signaling cascades | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 49 | issue = 5 | pages = 567–82 | date = Nov 1999 | pmid = 10552038 | doi = 10.1007/PL00006578 }}</ref> Ademais, hai varias MAPK en fungos e animais cuxas orixes non están claras, sexa debido á alta diverxencia (por exemplo, NLK), sexa por ser posiblemente unha rama temperán da familia MAPK enteira (ERK3, ERK4, ERK7). En vertebrados, debido a duplicacións de xenoma completoxemelgas acontecidas despois da separación cefalocordados/vertebrados,<ref name="pmid18563158">{{cite journal | vauthors = Putnam NH, Butts T, Ferrier DE, Furlong RF, Hellsten U, Kawashima T, Robinson-Rechavi M, Shoguchi E, Terry A, Yu JK, Benito-Gutiérrez EL, Dubchak I, Garcia-Fernàndez J, Gibson-Brown JJ, Grigoriev IV, Horton AC, de Jong PJ, Jurka J, Kapitonov VV, Kohara Y, Kuroki Y, Lindquist E, Lucas S, Osoegawa K, Pennacchio LA, Salamov AA, Satou Y, Sauka-Spengler T, Schmutz J, Shin-I T, Toyoda A, Bronner-Fraser M, Fujiyama A, Holland LZ, Holland PW, Satoh N, Rokhsar DS | display-authors = 6 | title = The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7198 | pages = 1064–71 | date = Jun 2008 | pmid = 18563158 | doi = 10.1038/nature06967 }}</ref> hai varios [[parálogo]]s en cada grupo. Así, ERK1 e ERK2 correspóndense coa ''[[Drosophila]]'' quinase ''rolled'', JNK1, JNK2 e JNK3 son todos homólogos do xene ''basket'' de ''Drosophila''. Aínda que entre o grupo p38, os p38 alfa e beta son claramente pares parálogos, e tamén o son p38 gamma e delta en vertebrados, o momeno en que se produciu a separación na base está menos claro, dado que moitos metazoos xa posúen moitos homólogos p38 (hai tres quinases de tipo p38 en ''Drosophila'', ''Mpk2''(''p38a''), ''p38b'' e ''p38c''). A única proteína ERK5 parece cubrir un papel moi especializado (esencial para o desenvolvemento vascular en vertebrados) sempre que está presente. Esta liñaxe foi delecionada en [[protéstomo]]s, xunto con os seus compoñentes de augas arriba da vía (MEKK2/3, MKK5), aínda que están claramente presentes en [[cnidarios]], [[esponxaporíferos|esponxas]]s e incluso en certos organismos unicelulares (por exemplo, os [[coanoflaxelados]] ''Monosiga brevicollis'') moi relacionados coas orixes dos animais pluricelulares.<ref name="pmid18273011">{{cite journal | vauthors = King N, Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, Abedin M, Chapman J, Fairclough S, Hellsten U, Isogai Y, Letunic I, Marr M, Pincus D, Putnam N, Rokas A, Wright KJ, Zuzow R, Dirks W, Good M, Goodstein D, Lemons D, Li W, Lyons JB, Morris A, Nichols S, Richter DJ, Salamov A, Sequencing JG, Bork P, Lim WA, Manning G, Miller WT, McGinnis W, Shapiro H, Tjian R, Grigoriev IV, Rokhsar D | display-authors = 6 | title = The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans | journal = Nature | volume = 451 | issue = 7180 | pages = 783–8 | date = Feb 2008 | pmid = 18273011 | pmc = 2562698 | doi = 10.1038/nature06617 }}</ref>
 
A separación entre as MAP quinases clásicas e atípicas ocorreu bastante cedo. Isto é suxerido non simplemente pola diverxencia entre os xéneros existentes, pero tamén os descubrimentos recentes de MAPK atípicas en eucariotas basais primitivos. A secuenciación do [[xenoma]] de ''[[Giardia lamblia]]'' revelou a presenza de dous xenes MAPK, un deles similar ´s ben coñecidas MAPK de mmíferos (ERKs, p38s etc.), e a outra mostraba semellanzas coa proteína ERK7 de mamíferos.<ref name="pmid12397063">{{cite journal | vauthors = Ellis JG, Davila M, Chakrabarti R | title = Potential involvement of extracellular signal-regulated kinase 1 and 2 in encystation of a primitive eukaryote, Giardia lamblia. Stage-specific activation and intracellular localization | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 3 | pages = 1936–45 | date = Jan 2003 | pmid = 12397063 | doi = 10.1074/jbc.M209274200 }}</ref> A situación é siilar no organismo [[ameboide]] multicelular ''[[Dictyostelium discoideum]]'', no que a proteína ddERK1 paree ser unha MAPK clásica, mentres que ddERK2 lembra máis ás proteínas ERK7 e ERK3/4 de mamíferos.<ref name="pmid21666837">{{cite journal | vauthors = Hadwiger JA, Nguyen HN | title = MAPKs in development: insights from Dictyostelium signaling pathways | journal = Biomolecular Concepts | volume = 2 | issue = 1–2 | pages = 39–46 | date = Apr 2011 | pmid = 21666837 | pmc = 3110071 | doi = 10.1515/BMC.2011.004 }}</ref> As MAPK atípicas poden tamén encontrarse en plantas superiores, aínda que se sabe pouco delas. Igual que ocorre en mamíferos, a maioría dos aspectos das MAPK atípicas non están cataterizados debido á falta de investigación nese campo.