Proteína quinase activada por mitóxeno: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
Liña 70:
[[Ficheiro:MAPK-evolutionary-tree.png|miniatura|Orixes evolutivas das proteína quinases activadas por mitóxeno (MAPK)<ref name="pmid23382384"/><ref name="pmid22046431">{{cite journal |vauthors=Li M, Liu J, Zhang C |title=Evolutionary history of the vertebrate mitogen activated protein kinases family |journal=PLoS ONE |volume=6 |issue=10 |pages=e26999 |year=2011 |pmid=22046431 |pmc=3202601 |doi=10.1371/journal.pone.0026999 }}</ref>]]
Membros da familia MAPK encontráronse en todos os orgnisos eucarióticos estudados ata agora. As MAP quinases clásicas e atípicas poden rastrearse ata asraíces da radiación dos principais grupos eucariotas. As plantas terrestres conteñen catro grupos de MAPK clásicas (MAPK-A, MAPK-B, MAPK-C e MAPK-D), que están implicados nas respostas a unha gran variedade de estreses abióticos.<ref name="pmid12119167">{{cite journal | author = MAPK Group | title = Mitogen-activated protein kinase cascades in plants: a new nomenclature | journal = Trends in Plant Science | volume = 7 | issue = 7 | pages = 301–8 | date = Jul 2002 | pmid = 12119167 | doi = 10.1016/S1360-1385(02)02302-6 }}</ref> Porén, ningún destes grupos é directamente equivalente ás agrupacións de MAPK clásicas encontradas nos [[opistoconto]]s (fungos e animais). Nos opistocontos, os principais subgrupos de MAPK clásicas forman a rama de quinases similares a ERK/Fus3 (que se subdivide en [[metazoos]] nos subgrupos ERK1/2 e ERK5), e as quinases similares a p38/Hog1 (que tamén se subdividen nos subgrupos p38 e JNK en animais pluricelulares).<ref name="pmid10552038">{{cite journal | vauthors = Caffrey DR, O'Neill LA, Shields DC | title = The evolution of the MAP kinase pathways: coduplication of interacting proteins leads to new signaling cascades | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 49 | issue = 5 | pages = 567–82 | date = Nov 1999 | pmid = 10552038 | doi = 10.1007/PL00006578 }}</ref> Ademais, hai varias MAPK en fungos e animais cuxas orixes non están claras, sexa debido á alta diverxencia (por exemplo, NLK), sexa por ser posiblemente unha rama temperán da familia MAPK enteira (ERK3, ERK4, ERK7). En vertebrados, debido a duplicacións de xenoma completoxemelgas acontecidas despois da separación cefalocordados/vertebrados,<ref name="pmid18563158">{{cite journal | vauthors = Putnam NH, Butts T, Ferrier DE, Furlong RF, Hellsten U, Kawashima T, Robinson-Rechavi M, Shoguchi E, Terry A, Yu JK, Benito-Gutiérrez EL, Dubchak I, Garcia-Fernàndez J, Gibson-Brown JJ, Grigoriev IV, Horton AC, de Jong PJ, Jurka J, Kapitonov VV, Kohara Y, Kuroki Y, Lindquist E, Lucas S, Osoegawa K, Pennacchio LA, Salamov AA, Satou Y, Sauka-Spengler T, Schmutz J, Shin-I T, Toyoda A, Bronner-Fraser M, Fujiyama A, Holland LZ, Holland PW, Satoh N, Rokhsar DS | display-authors = 6 | title = The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7198 | pages = 1064–71 | date = Jun 2008 | pmid = 18563158 | doi = 10.1038/nature06967 }}</ref> hai varios [[parálogo]]s en cada grupo. Así, ERK1 e ERK2 correspóndense coa ''[[Drosophila]]'' quinase ''rolled'', JNK1, JNK2 e JNK3 son todos homólogos do xene ''basket'' de ''Drosophila''. Aínda que entre o grupo p38, os p38 alfa e beta son claramente pares parálogos, e tamén o son p38 gamma e delta en vertebrados, o momeno en que se produciu a separación na base está menos claro, dado que moitos metazoos xa posúen moitos homólogos p38 (hai tres quinases de tipo p38 en ''Drosophila'', ''Mpk2''(''p38a''), ''p38b'' e ''p38c''). A única proteína ERK5 parece cubrir un papel moi especializado (esencial para o desenvolvemento vascular en vertebrados) sempre que está presente. Esta liñaxe foi delecionada en [[protéstomo]]s, xunto con os seus compoñentes de augas arriba da vía (MEKK2/3, MKK5), aínda que están claramente presentes en [[cnidarios]], [[
A separación entre as MAP quinases clásicas e atípicas ocorreu bastante cedo. Isto é suxerido non simplemente pola diverxencia entre os xéneros existentes, pero tamén os descubrimentos recentes de MAPK atípicas en eucariotas basais primitivos. A secuenciación do [[xenoma]] de ''[[Giardia lamblia]]'' revelou a presenza de dous xenes MAPK, un deles similar ´s ben coñecidas MAPK de mmíferos (ERKs, p38s etc.), e a outra mostraba semellanzas coa proteína ERK7 de mamíferos.<ref name="pmid12397063">{{cite journal | vauthors = Ellis JG, Davila M, Chakrabarti R | title = Potential involvement of extracellular signal-regulated kinase 1 and 2 in encystation of a primitive eukaryote, Giardia lamblia. Stage-specific activation and intracellular localization | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 3 | pages = 1936–45 | date = Jan 2003 | pmid = 12397063 | doi = 10.1074/jbc.M209274200 }}</ref> A situación é siilar no organismo [[ameboide]] multicelular ''[[Dictyostelium discoideum]]'', no que a proteína ddERK1 paree ser unha MAPK clásica, mentres que ddERK2 lembra máis ás proteínas ERK7 e ERK3/4 de mamíferos.<ref name="pmid21666837">{{cite journal | vauthors = Hadwiger JA, Nguyen HN | title = MAPKs in development: insights from Dictyostelium signaling pathways | journal = Biomolecular Concepts | volume = 2 | issue = 1–2 | pages = 39–46 | date = Apr 2011 | pmid = 21666837 | pmc = 3110071 | doi = 10.1515/BMC.2011.004 }}</ref> As MAPK atípicas poden tamén encontrarse en plantas superiores, aínda que se sabe pouco delas. Igual que ocorre en mamíferos, a maioría dos aspectos das MAPK atípicas non están cataterizados debido á falta de investigación nese campo.
|