Urodelo: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
arranxiños |
ampliación |
||
Liña 39:
== Características ==
Todas as [[especie]]s exhiben unha longa [[Cola (zooloxía)|cola]] durante todas as fases da súa vida. A maioría son de tamaño pequeno e non adoitan superar os 30 cm de lonxitude, aínda que especies da [[familia (bioloxía)|familia]] dos [[criptobránquidos]], como a ''salamántiga xigante xaponsea'' (''[[Andrias japonicus]]'') poden sobrepasar un metro de longo. O [[corpo]] é alongado, e está provisto de dous pares de [[pata]]s curtas, de aproximadamente da mesma lonxitude, pero nalgúns casos están reducidas ou mesmo o par posterior está ausente. A [[cabeza]] está deprimida, co [[cranio]] ancho e plano, cos [[óso]]s parietais fusionados e provistos de dentes curvados, e diferenciada do [[tronco (anatomía)|tronco]], que ten é alongado. Presentan unha [[pelve|cintura pelviana]] na súa maior parte [[cartilaxe|cartilaxinosa]], carecendo dunha [[cintura escapular]] dérmica. A [[boca]] sempre vai provista de pequenos [[dente]]s curvados. As [[larva]]s son similares aos [[adulto]]s e posún dentes en ambas as [[mandíbula]]s. A diferenza dos [[anuro]]s, os urodelos non teñen [[oído medio]].<ref name=duellman>Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994): [http://books.google.cl/books?id=CzxVvKmrtIgC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false ''Biology of Amphibians'']. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref>
== Bioloxía ==
A [[fecundación]] é externa nas [[familia (bioloxía)|familias]] dos [[criptobránquidos]], [[hinobíidos]] e [[sirénidos]], mentras que os membros doutras familias presentan unha fecundación interna a pesar da ausencia nos machos dun órgano copulador.<ref name=duellman/>
Presentan un [[larva|desenvolvemento larvario]] diferenciado antes de alcanzar a idade adulta, con presenza de [[branquia]]s externas que logo son substituídas por [[pulmón]]s. Un bo número de esprcies presentan pedomorfismo, é dicir, presenza de estruturas xuvenís nos adultos (de ''pedo-'', do [[grego antigo]] παῗς, παιδóς ''paĩs, paidós'', "neno", "xoven", e -morfismo, do grego antigo μορφή ''morphḗ'', "forma") en cuxo caso reteñen características do estado larvario, polo que algunhas especies non abandonan as branquias, e incluso existen casos como o de ''[[Ambystoma mexicanum]]'' en que a transformación non ocorre dunha forma regular, aparecendo aspectos propios do adulto na fase larvaria, que pode prolongarse de forma irregular.
=== Hábitat ===
Usualmente viven nos [[bosque]]s, e algunhas especies son acuáticas durante toda a súa vida, mentres que outras volven á augua de forma intermitente e tamén hai outras que son completamente terrestres na súa idade adulta. Os caudados parécense superficialmente aos [[lagarto]]s, pero se distinguen facilmente pola ausencia de [[escama]]s, xa que a súa [[pel]] e completamente lisa.
=== Capacidade de autotomía ===
Os urodelos destacan entre os [[vertebrados]] [[tetrápodos]] modernos por seren capaces de rexenerar extremidades, colas e órganos internos despois de seren amputados.<ref>[http://noticiasdelaciencia.com/not/16747/-tenian-todos-los-primeros-animales-de-cuatro-patas-la-misma-capacidad-de-regenerar-partes-perdidas-que-las-salamandras-/ Estudio sobre la capacidad de regeneración en salamandras].</ref> Esta habilidade permítelle a algunhas especies ter [[autotomía]] [[cola (zooloxía)|caudal]] como medio para escapar de potenciais [[depredación|depredadores]].
== Taxonomía ==
=== Descrición ===
Liña 74 ⟶ 69:
* Suborde ''[[Salamandroidea]]'' <small>Fitzinger, 1826</small>
* Suborde ''[[Sirenoidea]]'' <small>Dubois, 2005</small>
== Evolución ==
Considerando a historia da súa [[evolución]] en pasos moi grandes, os urodelos serían unha forma intermedia entre os [[peixes]] (pola presenza de [[branquia]]s e por outros aspectos morfolóxicos propios do ''Ambystoma mexicanum'') e os [[réptiles]]. Os vertebrados terrestres ([[tetrápodos]]) diferenciáronse a partir de peixes pulmonados emparentados co [[celacanto]] ou os [[dipnoos]], e algunhas das primeiras formas están a metade de camiño entre o noso concepto de peixe e o de anfibio.
[[Ficheiro:Karaurus BW.jpg|miniatura|200px|''[[Karaurus sharovi]]'' é un dos caudados máis antigos dos que se teñen rexistros.]]
Los rexistros [[fósil]]es máis antigos de urodelos corresponden aos espécimes do [[clado]] ''[[Karauridae]]'', o cal é definido como o grupo irmán das salamántigas modernas.<ref>Estes, R. (1998): [http://www.pfeil-verlag.de/07pala/eh2.html Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2]. München: Pfeil.</ref> Por outra parte, as posicións do resto dos grupos [[extinto]]s de urodelos (''Batrachosauroididae'', ''Prosirenidae'' e ''Scapherpetontidae'') non foron aínda esclarecides debido ao escaso rexistro fósil. A [[especie]] ''[[Karaurus sharovi]]'', cuxos rexistros datan do [[período xeolóxico|período]] [[xurásico]] superior (hai aproximadamente 152 Ma), é unha das máis primitivas dentro dos caudados,<ref name=ivanchenko>Ivanchenko, M. (1978): "Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Asia". ''Paleontol. Zhurn.'' '''12'': 362-368.</ref> mentras que ''[[Kokartus honorarius]]'' do xurásico medio, é 13 millóns de anos máis antigo que ''Karaurus'',<ref>Nesov, L. A. (1988): "Late Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia". ''Acta Zoologica Cracov.'' '''31''' (14): 475-486.</ref> así como a especie chinesa ''Beiyanerpeton jianpingensis'', é o [[salamandroideo]] máis antigo coñecido ([[oxfordiense]]).<ref>Ke-Qin Gao & Neil H. Shubin (2012): [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3326464/ "Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China"]. ''Proc. Natl. Acad. Sci. USA''. '''109''' (15): 5767–5772.</ref> ''Triassurus sixtelae'' é un espécime problemático que comparte só dúas características coas salamántiga e que presenta un moi reducido tamaño e un pobre grao de osificacións, o que se atribuiría a un potencial estado larvario.<ref>Evans, S. E. ''et al.'' (2005): [http://amphibiatree.org/files/EvansETAL2005_Iridotriton.pdf "A Late Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America"]. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' '''143''': 599–616.</ref> ''Triassurus'' data de finais do período [[triásico]], polo que podería corresponder ao rexistro máis antigo dun urodelo.<ref name=ivanchenko/>
== Filoxenia ==
Os primeiros estudos das [[filoxenia|relaciónes filoxenéticas]] dos urodelos con respecto aos demais anfibios modernos (''[[Lissamphibia]]''), nos cales se emprearon datos de [[ADN mitocondrial]] e [[ADN ribosómico]] nuclear, sustentaban unha relación cercana coas [[Gymnophiona|cecilias]] (grupo que foi denominado ''Procera'').<ref>Hedges, S. B. ''et al.'' (1990): [http://web.archive.org/web/http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/24.pdf Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships"]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' '''7''': 607-633.</ref> <ref>Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993): [http://web.archive.org/web/http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/54.pdf A molecular perspective on lissamphibian phylogeny"]. ''Herpetol. Monogr'' '''7''': 27-42.</ref> <ref>Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998): [http://web.archive.org/web/http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/101.pdf "Molecular evidence for the early history of living amphibians"]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' '''9''': 509–516.</ref> <ref>Zhang, P. ''et al.'' (2003): [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-49H6NRF-S&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1052444444&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=a7b70ab2e7d6db40187203cf6b3cb780 "The complete mitochondrial genome of a relic salamander, ''Ranodon sibiricus'' (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny"]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' '''28''': 620-626.</ref> Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as [[ra]]s están distribuídas en case todos os continentes mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que alguna vez formaron parte de [[Laurasia]] e [[Gondwana]], respectivamente.
Porén, análises posteriores e recentes nos que emprgaron grandes bases de datos tanto de [[xen]]s nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos os tipos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo [[clado]] denomínase ''Batrachia''. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).<ref name=ruta>Ruta, M. ''et al.''(2003a): [http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract;jsessionid=65C3ABFBEEBDAEB71F9383F844B7F351.tomcat1?fromPage=online&aid=151779 "Early tetrapod relationships revisited"]. ''Biological Reviews'' '''78''': 251-345.</ref> <ref>Ruta, M. & Coates, M. I. (2007): [http://web.archive.org/web/http://d.wanfangdata.com.cn/NSTLQK_NSTL_QK13873944.aspx "Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem"]. ''Journal of Systematic Palaeontology'' '''5''': 69-122.</ref> <ref>Carroll, R. L. (2007): [http://web.archive.org/web/http://www.amphibiatree.org/files/Carroll2007.pdf "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians"]. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' '''150''': 1-140.</ref>
A [[monofilia]] da maioría dos principais grupos de urodelos actuais encóntrase hoxe en día ben estabilizada,<ref>Larson, A. ''et al.'' (2003): "Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review". pp. 31-108 en ''Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela'' (D. M. Sever, ed.) Enfield (NH), USA: Science Publishers, Inc.</ref> <ref name=zhang&wake/> estando estes xeralmente distribuídos en cinco ramas: un clado formado por ''[[Cryptobranchidae]]'' e ''[[Hynobiidae]]'', ''[[Sirenidae]]'' e outros dous grupos, onde o primeiro está conformado por ''[[Salamandridae]]'', ''[[Ambystomatidae]]'', ''[[Dicamptodontidae]]'' e ''[[Proteidae]]'', e o segundo polos grupos ''[[Rhyacotritonidae]]'', ''[[Amphiumidae]]'' e ''[[Plethodontidae]]''. A pesar do crecente número de estudos, as relacións filoxenéticas entre cada un destes clados foron difíciles de resolver.<ref>Weisrock, D. W. ''et al.'' (2005): [http://www.webpages.uidaho.edu/~lukeh/pdf/weisrock_sysbio05.pdf "Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data"]. ''Systematic Biology'' ''54'': 758-777.</ref> <ref name=frost(2006)>Frost ''et al.'' (2006): [http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5781/1/B297.pdf "The Amphibian Tree of Life"]. ''Bulletin of the American Museum of Natural History'' '''297''': 1–291.</ref> Así, divídense en tres [[orde (bioloxía)|subordes]], e o clado ''[[Neocaudata]]'' adoita usarse para agrupar ''[[Cryptobranchoidea]]'' e ''[[Salamandroidea]]'', separado de ''[[Sirenoidea]]''.
Os primeiros estudos moleculares posicionaban a ''Sirenidae'' como o grupo irmán do resto dos urodelos, pero análises posteriores de secuencias de xenes nucleares suxerían ao clado ''Cryptobranchoidea'' (''Cryptobranchidae'' + ''Hynobiidae'') como o máis basal.<ref name=wiens(2005)>Wiens, J. J. ''et al.'' (2005): [http://web.archive.org/web/http://life.bio.sunysb.edu/ee/wienslab/wienspdfs/2005/Wiens_et_al_SystBiol_2005.pdf "Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships"]. ''Systematic Biology'' '''54''': 91-110.</ref> <ref name=frost(2006)/> <ref>Roelants, K. ''et al.'' (2007): [http://www.amphibia.be/pubs/PNAS_2007.pdf "Global patterns of diversification in the history of modern amphibians"]. ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA'' '''104''': 887-892.</ref> Por outra parte, Zhang & Wake (2009) volveron a posicionar a ''Sirenidae'' de acordo cos primeiros estudos, apoiando, ademais, o clado conformado por aqueles grupos con [[fecundación]] interna, polo que a fecundación externa (presente en ''Sirenidae'', ''Cryptobranchidae'' e ''Hynobiidae'') sería un [[carácter biolóxico|carácter]] [[plesiomorfía|plesiomórfico]].<ref name=zhang&wake/>
A continuación, [[cladograma]]s baseados nos traballos de Wiens ''et al.'' (2005)<ref name=wiens(2005)/> e Marjanovic & Laurin (2007)<ref name=marjanovic&laurin/> (esquerda), Frost ''et al.'' (2006)<ref name=frost(2006)/> (centro) e Zhang & Wake (2009) (dereita).<ref name=zhang&wake/>
{|width="100%" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0"
|-
|
{{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''''Caudata'''''
|1={{Clade
|label1=''[[Karauridae]]'' [[extinción|†]]
|1={{Clade
|1=''[[Karaurus]]'' †
|2=''[[Kokartus]]'' †
|3=''[[Marmorerpeton]]'' †
}}
|2=''[[Hylaeobatrachus]]'' †
|label3='''''Urodela'''''
|3={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=''[[Hynobiidae]]''
|2=''[[Cryptobranchidae]]''
}}
|label2=
|2={{Clade
|1=''[[Sirenidae]]''
|label2=
|2={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=''[[Proteidae]]''
|label2=
|2={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=''[[Ambystomatidae]]''
|2=''[[Dicamptodontidae]]''
}}
|2=''[[Salamandridae]]''
}}
}}
|label2=
|2={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=''[[Rhyacotritonidae]]''
|label2=
|2={{Clade
|1=''[[Amphiumidae]]''
|2=''[[Plethodontidae]]''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|
{{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''Urodela'''
|1={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=[[Hynobiidae]]
|2=[[Cryptobranchidae]]
}}
|label2=
|2={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=[[Rhyacotritonidae]]
|label2=
|2={{Clade
|1=[[Amphiumidae]]
|2=[[Plethodontidae]]
}}
}}
|label2=
|2={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=[[Proteidae]]
|2=[[Sirenidae]]
}}
|label2=
|2={{Clade
|1=[[Ambystomatidae]]
|2=[[Salamandridae]]
}}
}}
}}
}}
}}
|
{{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''Urodela'''
|1={{Clade
|1=[[Sirenidae]]
|label2=
|2={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=[[Hynobiidae]]
|2=[[Cryptobranchidae]]
}}
|label2=
|2={{Clade
|label1=
|1={{Clade
|1=[[Proteidae]]
|label2=
|2={{Clade
|1=[[Rhyacotritonidae]]
|label2=
|2={{Clade
|1=[[Amphiumidae]]
|2=[[Plethodontidae]]
}}
}}
}}
|label2=
|2={{Clade
|1=[[Salamandridae]]
|label2=
|2={{Clade
|1=[[Ambystomatidae]]
|2=[[Dicamptodontidae]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|}
== En Galiza ==
Na nosa terra só temos unha única familia, a dos ''[[Salamandridae]]'' que comprende quince xéneros con máis de corenta especies. Destas especies cinco habitan en Galiza, repartidas en tres xéneros: ''[[Salamandra]]'', ''[[Triturus]]'' e ''[[Chioglossa]]''.
== Notas ==
{{listaref|2}}
== Véxase tamén ==
Liña 86 ⟶ 236:
=== Outros artigos ===
* [[Vertebrados]]
=== Ligazóns externas ===
* [http://www.caudata.org/cc/ Caudata Culture] {{en}}.
| |||