Arqueas: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
Sen resumo de edición
Isili0n (conversa | contribucións)
Sen resumo de edición
Liña 16:
*''[[Thaumarchaeota]]''
}}
As '''''Archaea''''' ou '''arqueas''' (do [[lingua grega|grego]] ἀρχαῖα, "'os antigos"') son un grupo de microorganismos [[organismo unicelular|unicelulares]] de morfoloxía procariótica (sen [[núcleo celular|núcleo]] nin, en xeral, [[orgánulo]]s membranosos internos), que forman un dos tres grandes [[dominio (bioloxía)|dominios]] dos seres vivos, e que son diferentes das [[bacterias]].
 
No pasado as arqueas foran clasificadas coas bacterias como [[Célula procariótica|procariotas]] encadradas no antigo [[reino (bioloxía)|reino]] ''[[Monera]]'' e recibían o nome de '''arquebacterias''', pero esta clasificación xa non se utiliza.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Pace NR |título=Time for a change |revista=Nature |volume=441 |número=7091 |páxina=289 |ano=maio de 2006|pmid=16710401 |doi=10.1038/441289a|bibcode = 2006Natur.441..289P }}</ref> En realidade, as ''Archaea'' teñen unha historia evolutiva independente e mostran moitas diferenzas na súa bioquímica coas outras formas de vida, polo que foron clasificadas nun dominio separado dentro do [[sistema de tres dominios]]: ''Archaea'', ''[[Bacteria]]'' e ''[[Eukaryota]]''.<ref name="Woese90"/>
Liña 27:
 
== Historia ==
O grupo de arqueas que primeiro se estudou foi o das metanóxenas. A [[metanoxénese]] foi descuberta no [[lago Maior]] de [[Italia]] en 1776, ao observar nel o burbullar de "aire combustible". En 1882 observouse que a produción de [[metano]] no intestino de animais debíase á presenza de microorganismos (Popoff, Tappeiner, e Hoppe-Seyler).<ref name="ferry1993" >{{Cita libro|autor=James G. Ferry|ano= 1993|título= "Methanogenesis: Ecology, Physiology, Biochemistry & Genetics"}}</ref>
 
En 1936, ano que marcou o principio da era moderna no estudo da metanoxénese, H.A Barker brindou as bases científicas para o estudo da súa fisioloxía e logrou desenvolver un [[medio de cultivo]] apropiado para o crecemento dos metanóxenos. Nese ano identificáronse os xéneros ''[[Methanococcus]]'' e ''[[Methanosarcina]]''.<ref>Kluyver e van Niel 1936</ref>
Liña 33:
As primeiras arqueas [[extremófilo|extremófilas]] encontráronse en ambientes quentes. En 1970, Thomas D. Brock, da Universidade de Wisconsin, descubriu a ''[[Thermoplasma]]'', unha arquea termoacidófila e en 1972 a ''[[Sulfolobus]]'', unha [[hipertermófilo|hipertermófila]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Brock TD, Brock KM, Belly RT, Weiss RL|ano=1972|título= Sulfolobus: a new genus of sulfur-oxidizing bacteria living at low pH and high temperature|revista= Arch. Mikrobiol.|número= 84 (1)|páxinas= 54–68| doi=10.1007/BF00408082 |pmid= 4559703}}</ref> Brock iniciárase en 1969 no campo da bioloxía dos hipertermófilos co descubrimento de ''[[Thermus aquaticus]]'', que non é unha arquea senón unha bacteria.
 
En 1977 identifícase ás arqueas como o grupo procariota máis distante ao descubrir que os metanóxenos presentan unha profunda diverxencia con todas as bacterias estudadas. Ese mesmo ano proponse a categoría de super-reinosuperreino para este grupo co nome de '''''Archaebacteria'''''. En 1978, o [[manual de Bergey]] dálle a categoría de filo co nome de '''''Mendosicutes''''' e en 1984 divide o reino ''[[Procaryotae]]'' ou ''[[Monera]]'' en 4 divisións, agrupando as ''Archaebacteria'' na división ''Mendosicutes''.<ref>{{Cita libro|título="Bergey's Manual of Systematic Bacteriology".|edición= 1ª (4 vols.)|ano= 1984}}</ref>
 
As arqueas hipertermófilas foron agrupadas en 1984 co nome de ''[[Eocyta]]'', identificándoas como un grupo independente das entón chamadas arqueobacterias (en referencia aos metanóxenos) e as eubacterias, descubríndose ademais que ''Eocyta'' era o grupo máis achegado aos eucariontes.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lake, James A. et al.|ano=1984 |url=http://www.pnas.org/content/81/12/3786.short |título= "Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes" |revista= PNAS |número= 81|páxinas= 3786–3790}}</ref> A relación filoxenética entre metanóxenos e hipertermófilos fai que en 1990 se renomee a ''Eocyta'' como ''Crenarchaeota'' e ás metanóxenas como ''Euryarchaeota'', formando o novo grupo '''''Archaea''''' como parte do [[sistema de tres dominios]].<ref name=Woese90 >{{cita publicación periódica|autor=Woese, C. R.; Kandler, O & Wheelis, M. L. |título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |número=12 |páxinas=4576–9 |ano=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref>
Liña 39:
== Clasificación ==
=== Novo dominio ===
Durante a maior parte do século XX os procariotas considerábanse como un único grupo de organismos e clasificábanse segundo as súas características bioquímicas, morfoloxía e [[metabolismo]]. Por exemplo, os microbiólogos clasificaban os microorganismos segundo a estrutura da súa [[parede celular]], forma, e substancias que consumían.<ref>{{
cita publicación periódica |autor=Staley JT |título=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |revista=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |número=1475 |páxinas=1899–909 |ano=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914 |pmc=1857736}}</ref> Porén, en 1965 propúxose un novo enfoque,<ref>{{
cita publicación periódica |autor=Zuckerkandl E, Pauling L |título=Molecules as documents of evolutionary history |journal=J. Theor. Biol. |volume=8 |número=2 |páxinas=357–66 |ano=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> usar as secuencias dos xenes destes organismos para coñecer as relacións entre os distintos grupos de procariotas. Este enfoque, coñecido como [[filoxenética]], é o principal método utilizado dende entón.
Liña 60:
O filo proposto en [[2008]] dos ''[[Thaumarchaeota]]'' figura tamén na LPSN (''List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature''<ref>{{Cita web|url= http://www.bacterio.net/-classifphyla.html#Archaea |título= Classification of domains and phyla |páxina-web=LPSN|dataacceso=27 de xuño de 2015}}. Na LPSN distínguense 5 filos de arqueas: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota e Thaumarchaeota.</ref>). Conforme se codifiquen máis xenomas de arqueas é probable que o número de grupos aumente, e tamén será necesario comprobar os grupos controvertidos. Por exemplo, en 2011 propúxose o novo grupo dos ''[[Aigarchaeota]]''.
 
[[Ficheiro:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|miniatura|250px|dereita|Os organismos [[ARMAN (arqueas)|ARMAN]] son un grupo de arqueas descuberto no ano 2006 nas [[drenaxe ácida de minas|drenaxes ácidas de minas]]. Atopáronse por exemplo nas da mina de [[Ríorío Tinto]], Huelva, España.]]
 
As características dos filos son:
Liña 114:
cita publicación periódica |autor=Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE |título=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |revista=Science |volume=285 |número=5430 |páxinas=1033–6 |ano=1999 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033}}</ref> pero estes datos foron cuestionados.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR |título=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |revista=Nature |volume=455 |número=7216 |páxinas=1101–4 |ano=outubro de 2008|pmid=18948954 |doi=10.1038/nature07381|bibcode = 2008Natur.455.1101R }}</ref> Tales lípidos foron tamén detectados en fósiles do [[Precámbrico]]. A máis antiga destas trazas procede do distrito de Isua, ao oeste de [[Groenlandia]], onde se encontran os sedimentos máis antigos da Terra, formados hai 3.800 millóns de anos.<ref>{{cita publicación periódica |autores=Hahn Jürgen, Pat Haug |ano=1986 |título=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |revista=System Applied Microbiology |volume=7 |número=Archaebacteria '85 Proceedings |páxinas=178–83}}</ref> A liñaxe das arqueas pode ser a máis antiga da Terra.<ref name=Wang>{{cita publicación periódica |autor=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |título=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |revista=Genome Res. |volume=17 |número=11 |páxinas=1572–85 |ano=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307 |pmc=2045140}}</ref>
 
Woese consideraba que as bacterias, arqueas, e eucariotas representan liñas separadas de descendencia que diverxeron cedo na evolución a partir de colonias de organismos ancestrais.<ref>{{
cita publicación periódica |autor=Woese CR, Gupta R |título=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |revista=Nature |volume=289 |número=5793 |páxinas=95–6 |ano=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0|bibcode = 1981Natur.289...95W }}</ref><ref name="Woese1">{{cita publicación periódica |autor=Woese C |título=The universal ancestor |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |número=12 |páxinas=6854–9 |ano=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |pmc=22660|bibcode = 1998PNAS...95.6854W }}</ref> Unha posibilidade<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler>Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.</ref> é que isto ocorrese antes da [[evolución das células]], cando a falta dunha membrana celular típica permitía unha [[transferencia horizontal de xenes|transferencia lateral de xenes]] non restrinxida, e que o antepasado común dos tres dominios se orixinou por fixación dun subconxunto específico de xenes.<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler/> É posible que o último devanceiro común das bacterias e arqueas fose un termófilo, o que formula a posibilidade de que os ambientes de baixa temperatura fosen un "ambiente extremo" para as arqueas, e que os organismos que vivían en ambientes máis fríos non aparecesen ata máis tarde.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |título=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |revista=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |número=1470 |páxinas=1007–22 |ano=2006 |pmid=16754611 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |doi =10.1098/rstb.2006.1841 |pmc=1578729}}</ref> Como Archaea e Bacteria non están máis relacionados entre si ca o que o están cos eucariotas, ao termo ''procariota'' só lle queda o significado de "'non eucariota"', o que limita a súa utilidade.<ref name=PMID8177167>{{
cita publicación periódica |autor=Woese CR |título=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |revista=Microbiol. Rev. |volume=58 |número=1 |páxinas=1–9 |ano= marzo de 1994|pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167 }}</ref>
 
Liña 155:
 
=== Relacións con outros procariotas ===
A relación entre os tres dominios é de grande importancia para comprender a [[orixe da vida]]. A maioría das vías metabólicas, que implican áa maioría dos xenes dun organismo, son comúns entre Archaea e Bacteria, e a maioría dos xenes implicados na expresión do xenoma son comúns entre Archaea e Eukarya.<ref>{{cita publicación periódica|autor=Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR.|título= "Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea".|revista= Mol Microbiol|ano= 1997| número=25|páxinas=619-637}}</ref> Nos procariotas, a estrutura da célula das arqueas é moi similar á das bacterias [[grampositiva]]s, principalmente porque ambas as dúas teñen unha [[bicapa lipídica]]<ref name="Gupta-1">{{cita publicación periódica | autor = Gupta R. S. | ano = 1998 | título = Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes | url = | revista = Microbiol. Mol. Biol. Rev | volume = 62 | número = | páxinas = 1435–1491 }}</ref> e xeralmente contén un groso sáculo de variada composición química.<ref>{{cita publicación periódica|autor=Koch AL|título= Were Gram-positive rods the first bacteria?| revista=Trends Microbiol|ano= 2003| número=11(4)|páxinas=166-170}}</ref> Nas árbores filoxenéticas baseadas nas secuencias de diferentes xenes/proteínas de [[homoloxía (bioloxía)|homólogos]] procarióticos, os homólogos de arqueas están máis próximos aos das bacterias grampositivas.<ref name= Gupta-1 /> As arqueas e as bacterias grampositivas tamén comparten [[indel|indeis]] en varias proteínas importantes, como a [[Hsp70]] e a glutamina sintetase I.<ref name= Gupta-1 /><ref name="Gupta-2">{{cita publicación periódica | autor = Gupta R.S. | ano = 1998 | título = What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms | url = | revista = Mol. Microbiol | volume = 29 | número = | páxinas = 695–708 }}</ref><ref>{{cita publicación periódica|autor=Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF.|título=Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes|revista= J Mol Evol.|ano= 1994|número= 38(6)| páxinas=566-576}}</ref>
 
R. S. Gupta propuxo que as arqueas evolucionaron de bacterias grampositivas en resposta a unha presión selectiva exercida por [[antibiótico]]s liberados por outras bacterias.<ref name= Gupta-1 /><ref name= Gupta-2 /><ref name="Gupta-3">Gupta, R. S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.</ref> Esta idea está apoiada en que as arqueas son resistentes a unha ampla variedade de antibióticos producidos principalmente por bacterias [[grampositiva]]s,<ref name= Gupta-1 /><ref name= Gupta-2 /> e en que estes antibióticos actúan principalmente sobre xenes que distinguen as arqueas das bacterias. A súa proposta é que a presión selectiva cara á resistencia xerada polos antibióticos das grampositivas foi finalmente suficiente para causar grandes cambios en moitos dos xenes que eran o obxectivo dos antibióticos, e que estas cepas de microorganismos representaban o devanceiro común das Archaea actuais.<ref name= Gupta-3 /> A evolución das Archaea en resposta á selección por antibióticos, ou calquera outra presión selectiva competitiva, podería tamén explicar a súa adaptación a ambientes extremos (como a alta temperatura ou acidez) como resultado dunha procura de [[nicho ecolóxico|nichos ecolóxicos]] desocupados para escapar dos organismos produtores de antibióticos;<ref name= Gupta-3 /><ref>{{cita libro|apelidos=Gupta|nome= RS|título=Molecular Sequences and the Early History of Life. En: Sapp J, editor. "Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies".|localización= Nova York|editor= Oxford University Press|ano= 2005|páxinas= 160-183}}</ref> Cavalier-Smith fixo unha suxestión similar.<ref>{{cita publicación periódica|autor=Cavalier-Smith T.|título= The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification|revista= Int J Syst Evol Microbiol|ano= 2002| número=52(Pt 1)|páxinas=7-76}}</ref> A proposta de Gupta está tamén apoiada por outros traballos de investigación sobre as relacións entre proteínas estruturais<ref>{{cita publicación periódica|autor=Valas RE, Bourne PE|ano= 2011|título= The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon|revista= Biol Direct|número= 6|páxinas= 16}}</ref> e por estudos que suxiren que as bacterias grampositivas poden constituír unha das liñaxes que primeiro se ramificaron nos procariotas.<ref>{{cita publicación periódica|autor=Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA|título=Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea|revista= Mol Biol Evol.|ano= 2006| número=23(9)|páxinas=1648-1651}}</ref>
Liña 165:
cita publicación periódica|autor=Gouy M, Li WH |título=Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree |revista=Nature |volume=339 |número=6220 |páxinas=145–7 |ano=1989 |pmid=2497353 |doi=10.1038/339145a0|bibcode = 1989Natur.339..145G }}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |título=The deep archaeal roots of eukaryotes |revista=Mol. Biol. Evol. |ano=2008 |pmid=18463089 |doi=10.1093/molbev/msn108 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 |volume=25 |páxinas=1619–30 |número=8 |pmc=2464739}}</ref> e que os eucariotas se orixinaron pola fusión dunha arquea e unha eubacteria, que deron lugar ao núcleo e ao [[citoplasma]], respectivamente; isto explicaría varias semellanzas xenéticas pero atopa dificultades para explicar a estrutura celular.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Lake JA. |título=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |revista=Nature |volume=331 |número=6152 |páxinas=184–6 |ano=1988 |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0|bibcode = 1988Natur.331..184L }}</ref>
Finalmente, outra hipótese establece que ''Eukaryota'' se relaciona con ''Archaea'' pola proximidade de ambos co superfilo [[hipótese do eocito|TACK]] (siglas de catro filos arqueanos).<ref>{{cita publicación periódica|autor=Tom A. Williams ''et al''.|ano= 2012.|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/10/18/rspb.2012.1795.full |título=A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea|revista= Proc. R. Soc. |número=B rspb20121795}}</ref>
O descubrimento do [[clado]] TACK é fundamental para a comprensión da orixe das arqueas e da primeira célula eucariota. Nas diferentes árbores filoxenéticas elaboradas ''Archaea'' estaría relacionada con ''Eukaryota'' de diversas maneiras. Cruzando estes datos obtense un resultado que desbotaría a árbore dos tres dominios, apoiando a [[hipótese do eocito]] e á [[simbioxénese]] pre-eucariotapreeucariota e deduciríase a presenza do superfilo que agrupa a varios filos arqueanos con ''Eukaryota'' baixo as siglas TACK,<ref>{{cita publicación periódica|autor=L. Guy & T. Ettema|ano= 2011|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0966842X11001740 |título= The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes|revista= Sciencedirect| volume= 19| número= 12 |páxinas=580–587}}</ref> o que, segundo as árbores filoxenéticas dos partidarios desta hipótese, pode resumirse do seguinte modo:
 
{{Clade
Liña 185:
 
==== Cuestionamento do sistema de tres dominios ====
En hipóteses anteriores como a de Woese, argumentouse que as bacterias, arqueas e eucariotas representaban tres liñaxes evolutivas distintas que diverxeran hai moitos millóns de anos dun grupo ancestral de organismos.<ref>{{cita publicación periódica|autor=Woese C. R. & Gupta, R. |título=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |revista=Nature |volume=289 |número=5793 |páxinas=95–6 |ano=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0}}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Woese C |título=The universal ancestor |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |número=12 |páxinas=6854–9 |ano=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854}}</ref> Outros argumentaron que as arqueas e eucariotas xurdiron dun grupo de bacterias.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Gupta RS |título=The natural evolutionary relationships among prokaryotes |revista=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |número=2 |páxinas=111–31 |ano=2000 |pmid=10890353 |doi=10.1080/10408410091154219}}</ref> [[Cavalier-Smith]] propuxo o [[clado]] ''[[Neomura]]'' para representar esta teoría; ''Neomura'' significa "'paredes novas"' e fai referencia á teoría de que as arqueas e os eucariotas terían derivado de bacterias que (entre outras adaptacións) substituíran as paredes de [[peptidoglicano]] por outras de [[glicoproteína]]s. Segundo Woese, como arqueas e bacterias non estarían relacionadas máis estreitamente unhas con outras que cos eucariontes, propúxose que o termo "procariota" non tería sentido evolutivo auténtico e que habería que desbotalo por completo.<ref name=PMID8177167/> Porén, moitos biólogos evolutivos consideran que no sistema de tres dominios se esaxerou a diferenza entre arqueas e bacterias, e sosteñen que a transición máis drástica se produciu entre ''[[Prokaryota]]'' e ''Eukaryota'' ([[sistema de dous imperios]]), este último de orixe máis recente por [[eucarioxénese]] e como resultado da fusión endosimbiótica de polo menos dous [[procarionte]]s: unha arquea e unha bacteria.
 
== Morfoloxía ==
Liña 209:
 
=== Parede celular e flaxelos ===
A maioría das arqueas (agás ''Thermoplasma'' e ''Ferroplasma'') posúen [[parede celular]].<ref name=Golyshina>{{cita publicación periódica |autor=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, ''et al''. |título=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |revista=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=50 |páxinas=997–1006 |ano= 2000|pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038 |número=3 }}</ref> Na maioría das arqueas a parede está unida a proteínas dunha capa superficial, que forman a chamada [[capa S]].<ref>{{cita publicación periódica |autor=Sára M, Sleytr UB |título=S-Layer proteins |revista=J. Bacteriol. |volume=182 |número=4 |páxinas=859–68 |ano=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000 |pmc=94357}}</ref> Unha capa S é un armazón proteico ríxido que cobre exteriormente a célula (como unha [[cota de malla]]).<ref>{{cita publicación periódica |autor=Engelhardt H, Peters J |título=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |revista=J Struct Biol |volume=124 |número=2–3 |páxinas=276–302 |ano=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070}}</ref> Esta capa proporciónalles protección química e física, e pode impedir que [[macromolécula]]s externas contacten coa membrana celular.<ref name=Kandler1998>{{cita publicación periódica |ano=1998 |título=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |revista=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volume=54 |número=4 |páxinas=305–308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf|formato=PDF |autores=Kandler, O; König, H}}</ref> A diferenza das bacterias, as arqueas non teñen [[peptidoglicano]] na parede celular.<ref name="Howland">{{cita libro |apelidos=Howland |nome=John L. |ano=2000 |título=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |páxinas=32 |localidade=Oxford |editor=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref> As ''[[Metanobacterias|Methanobacteriales]]'' teñen parede celular que contén [[pseudopeptidoglicano]], o cal lembra aoo peptidoglicano das eubacterias en morfoloxía, función, e estrutura física, pero é distinto en estrutura química, xa que lle faltan os D-[[aminoácido]]s e o [[ácido N-acetilmurámico]].<ref name="Kandler1998"/>
 
Os [[flaxelo#Flaxelo arqueano|flaxelos arqueanos]] funcionan como os bacterianos, é dicir, ao seu longo talo móvese por motores rotatorios situados na base. Porén, os flaxelos arqueanos son completamente diferentes en composición e desenvolvemento.<ref name=Thomas>{{cita publicación periódica |autor=Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF |título=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |revista=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |número=2 |páxinas=147–74 |ano=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x}}</ref> Os dous tipos de flaxelos evolucionaron de diferentes antepasados. O flaxelo bacteriano ten homoloxías co [[secreción|sistema de secreción de tipo III]],<ref>{{cita publicación periódica |autor=Gophna U, Ron EZ, Graur D |título=Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events |revista=Gene |volume=312 |número= |páxinas=151–63 |ano=2003 |pmid=12909351 |doi= 10.1016/S0378-1119(03)00612-7|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111903006127}}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH |título=Phylogenetic analyses of the constituents of Type&nbsp;III protein secretion systems |revista=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=2 |número=2 |páxinas=125–44 |ano=2000 |pmid=10939240}}</ref> mentres que o flaxelo arqueano parece que evolucionou do [[pilus|pili]] bacteriano tipo IV.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Ng SY, Chaban B, Jarrell KF |título=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |revista=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=11 |número=3–5 |páxinas=167–91 |ano=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053}}</ref> A diferenza do flaxelo bacteriano, que é oco e está formado por subunidades que flúen polo oco central ata o extremo, onde se ensamblan, os flaxelos arqueanos sintetízanse engadindo subunidades na base.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF |título=Prokaryotic motility structures |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=149 |número=Pt 2 |páxinas=295–304 |ano=2003 |pmid=12624192 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0}}</ref>
Liña 260:
As arqueas poden ser infectadas por [[virus de ADN]] bicatenario que non están relacionados con ningún outro tipo de virus e teñen varias formas pouco usuais, como forma de botella, bastóns ganchudos ou bágoa.<ref>{{cita publicación periódica|autor=Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA |title=Viruses of the Archaea: a unifying view |revista=Nat. Rev. Microbiol. |volume=4 |número=11 |páxinas=837–48 |ano=2006 |pmid=17041631 |doi=10.1038/nrmicro1527}}</ref> Estes virus foron estudados en maior detalle en termófilos das ordes ''Sulfolobales'' e ''Thermoproteales''.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Prangishvili D, Garrett RA |título=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=32 |número=Pt 2 |páxinas=204–8 |ano=2004 |pmid=15046572 |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm |doi=10.1042/BST0320204}}</ref> En 2009 identificouse un virus de ADN monocatenario que infectaba arqueas halófilas.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH |título=An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope |revista=Mol. Microbiol. |volume=72 |número=2 |páxinas=307–19 |ano=2009 |pmid=19298373 |doi=10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x}}</ref> As defensas contra estes virus poden ser secuencias de [[ADN repetitivo]] do xenoma arqueano, que son homólogas con xenes dos [[virus]], e que funcionan dun modo similar á [[interferencia de ARN]].<ref>{{cita publicación periódica |autor=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E |título=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements |revista=J. Mol. Evol. |volume=60 |número=2 |páxinas=174–82 |ano=2005 |pmid=15791728 |doi=10.1007/s00239-004-0046-3}}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV |título=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action |revista=Biol. Direct |volume=1 |páxinas=7 |ano=2006 |pmid=16545108 |doi=10.1186/1745-6150-1-7 |pmc=1462988}}</ref>
 
As arqueas son xeneticamente distintas das bacterias e dos eucariotas. Ata o 15% das proteínas codificadas polo xenoma arqueano son exclusivas dese dominio de seres vivos, pero a maioría deses xenes non teñen función coñecida.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR |título=An archaeal genomic signature |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |número=7 |páxinas=3304–8 |ano=2000 |pmid=10716711 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10716711 |doi =10.1073/pnas.050564797 |pmc=16234|bibcode = 2000PNAS...97.3304G }}</ref> Dos poucos dos que se coñece a función, a maioría son de [[euriarqueotas]] e están implicados na metanoxénese. As proteínas que comparten as arqueas coas bacterias e eucariotas forman un núcleo común para as funcións celulares básicas, e están relacionadas principalmente coa transcrición xenética, tradución de proteínas, e metabolismo de [[nucleótido]]s.<ref name=Gaasterland/> Outras características tipicamente arqueanas son a organización dos xenes de funcións relacionadas como encimas que catalizan reaccións dunha mesma [[ruta metabólica]] agrupados en novos [[operón]]s, e grandes diferenzas nos xenes dos [[ARNt]] e das [[aminoacil ARNt sintetase]]s.<ref name=Gaasterland>{{cita publicación periódica |autor=Gaasterland T |título=Archaeal genomics |revista=Curr. Opin. Microbiol. |volume=2 |número=5 |páxinas=542–7 |ano=1999 |pmid=10508726 |doi=10.1016/S1369-5274(99)00014-4}}</ref>
 
A transcrición e tradución nas arqueas é máis parecida á dos eucariotas ca á das bacterias, xa que as [[ARN polimerase]] e [[ribosoma]]s de arqueas están moi próximos aos seus equivalentes en eucariotas.<ref name=Allers>{{cita publicación periódica |autor=Allers T, Mevarech M |título=Archaeal genetics&nbsp;— the third way |revista=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |número=1 |páxinas=58–73 |ano=2005 |pmid=15630422 |doi=10.1038/nrg1504}}</ref> Aínda que as arqueas só teñen un tipo de ARN polimerase, a súa estrutura e función na transcrición parece estar próxima á da [[ARN polimerase II]] eucariótica, cunha ensamblaxe similar de proteínas (os factores de transcrición xerais) que dirixen a unión da ARN polimerase ao [[promotor (bioloxía)|promotor]] do xene.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Werner F |título=Structure and function of archaeal RNA polymerases |revista=Mol. Microbiol. |volume=65 |número=6 |páxinas=1395–404 |ano=2007 |pmid=17697097 |doi=10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x}}</ref> Porén, outros [[factor de transcrición|factores de transcrición]] de arqueas son parecidos aos das bacterias.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Aravind L, Koonin EV |título=DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea |revista=Nucleic Acids Res. |volume=27 |número=23 |páxinas=4658–70 |ano=1999 |pmid=10556324 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10556324 |doi=10.1093/nar/27.23.4658 |pmc=148756}}</ref> A [[modificación postranscricional]] é máis simple ca nos eucariotas, xa que a maior parte dos xenes de arqueas carecen de [[intrón]]s, pero teñen moitos intróns nos seus xenes dos [[ARNt]] e [[ARNr]],<ref>{{cita publicación periódica |autor=Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA |título=Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution |revista=Trends Biochem. Sci. |volume=22 |número=9 |páxinas=326–31 |ano=1997 |pmid=9301331 |doi=10.1016/S0968-0004(97)01113-4}}</ref> e hai tamén intróns nuns poucos xenes codificantes de proteínas.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, ''et al''. |título=Introns in protein-coding genes in Archaea |revista=FEBS Lett. |volume=510 |número=1–2 |páxinas=27–30 |ano=2002 |pmid=11755525 |doi=10.1016/S0014-5793(01)03219-7}}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, ''et al''. |título=Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease |revista=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=346 |número=3 |páxinas=1024–32 |ano=2006|pmid=16781672 |doi=10.1016/j.bbrc.2006.06.011}}
Liña 277:
== Ecoloxía ==
=== Hábitats ===
As arqueas viven nunha gran variedade de hábitats, e son unha parte importante dos [[ecosistema]]s globais,<ref name=DeLong/> e poden supoñer ata o 20% das células no océano.<ref>{{cita publicación periódica |autor=DeLong EF, Pace NR |título=Environmental diversity of bacteria and archaea |revista=Syst. Biol. |volume=50 |número=4 |páxinas=470–8 |ano=2001 |pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> As primeiras arqueas que se descubriron eran extremófilas.<ref name=valentine/> Algunhas poden vivir a altas temperaturas, a miúdo por riba dos 100&nbsp;°C, en [[geyserGéyser|géyseres]], [[Fonte hidrotermal|chemineas negras]] submarinas, e pozos de [[petróleo]]. Outros hábitats comúns son ambientes acuáticos moi fríos ou moi salinos, ácidos ou alcalinos. Porén, entre as arqueas tamén hai moitas especies [[Mesófilo (organismo)|mesófilas]] que crecen en condicións suaves, en pantanos, [[auga residual]], océanos, e solos.<ref name=DeLong/>
 
[[Ficheiro:Plankton satellite image.jpg|miniatura|esquerda|300px|[[Plancto]] no océano (verde claro); as arqueas constitúen a maior parte da vida oceánica.]]
As arqueas extremófilas poden pertencer a catro grupos fisiolóxicos principais. Son os [[halófilo]]s, [[termófilo]]s, [[alcalófilo]]s, e [[acidófilo (organismo)|acidófilos]].<ref name=Pikuta/> Estes grupos non pertencen a filos específicos, e non son mutuamente exclusivos dentro dun filo, xa que algunhas arqueas destes tipos pertencen a varios grupos, pero agrupalas así é un útil punto de comezo para a clasificación.
 
Os halófilos, como o xénero ''[[Halobacterium]]'', viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salgados, e superan ás bacterias cando a salinidade supera o 20–2520-25%.<ref name=valentine/> As termófilas crecen mellor a temperaturas superiores a 45&nbsp;°C, en lugares como fontes termais; as ''hipertermófilas'' crecen optimamente a temperaturas superiores a 80&nbsp;°C.<ref>{{cita libro |título=Brock Biology of Microorganisms | ano=2006| autor=Madigan MT, Martino JM | edición=11th |páxinas=136 |editor=Pearson |isbn=0-13-196893-9}}</ref> A arquea ''[[Methanopyrus kandleri]]'' cepa 116 crece a 122&nbsp;°C, que é a máxima temperatura rexistrada para un organismo vivo.<ref>{{cita publicación periódica | autor = Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K | título = Cell proliferation at 122&nbsp;°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation | revista = Proc Natl Acad Sci USA | ano = 2008 | volume = 105 | número = 31| páxinas = 10949–54 | doi = 10.1073/pnas.0712334105 | pmid = 18664583 | pmc = 2490668|bibcode = 2008PNAS..10510949T }}</ref>
 
Outras arqueas viven en condicións moi ácidas ou moi alcalinas.<ref name=Pikuta>{{cita publicación periódica |autor=Pikuta EV, Hoover RB, Tang J |título=Microbial extremophiles at the limits of life |revista=Crit. Rev. Microbiol. |volume=33 |número=3 |páxinas=183–209 |ano=2007 |pmid=17653987 |doi=10.1080/10408410701451948}}</ref> Por exemplo, unha das arqueas acidófilas máis extremas é ''[[Picrophilus|Picrophilus torridus]]'', que crece a [[pH]]&nbsp;0, o que equivale a vivir nunha concentración de [[ácido sulfúrico]] 1,2&nbsp;[[mol]]ar.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Ciaramella M, Napoli A, Rossi M |título=Another extreme genome: how to live at pH 0 |revista=Trends Microbiol. |volume=13 |número=2 |páxinas=49–51 |ano=2005 |pmid=15680761 |doi=10.1016/j.tim.2004.12.001}}</ref>
Liña 288:
Esta resistencia a ambientes extremos fixo que as arqueas fosen o foco de especulacións sobre as posibles propiedades da [[vida extraterrestre]].<ref>{{cita publicación periódica |autor=Javaux EJ |título=Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond |revista=Res. Microbiol. |volume=157 |número=1 |páxinas=37–48 |ano=2006 |pmid=16376523 |doi=10.1016/j.resmic.2005.07.008}}</ref> Algúns hábitats extremófilos non son moi distintos dos que existen en [[Marte]],<ref>{{cita publicación periódica |autor=Nealson KH |título=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |revista=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |número=1 |páxinas=73–93 |ano=1999 |pmid=11536899 |url=http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&volume=29&page=73 |doi=10.1023/A:1006515817767}}</ref> o que levou a suxerir que algúns microbios viables poderían ser transferidos dun planeta a outro por [[meteorito]]s ([[panspermia]]).<ref>{{cita publicación periódica |autor=Davies PC |título=The transfer of viable microorganisms between planets |revista=Ciba Found. Symp. |volume=202 |páxinas=304–14; discussion 314–7 |ano=1996 |pmid=9243022}}</ref>
 
No ano 2001, varios estudos encontraron que as arqueas viven non só en ambientes mesófilos e termófilos senón tamén, e ás veces con grande abundancia, a baixas temperaturas. Por exemplo, as arqueas son comúns en ambientes oceánicos fríos como os mares polares.<ref>{{cita publicación periódica |autor=López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F |título=Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front |revista=FEMS Microbiol. Ecol. |volume=36 |número=2–3 |páxinas=193–202 |ano=2001 |pmid=11451524}}</ref> Aínda máis significativa é a gran cantidade de arqueas que viven nos océanos en condicións non extremas formando parte do plancto (como parte do [[picoplancto]]).<ref name=Karner>{{cita publicación periódica |autor=Karner MB, DeLong EF, Karl DM |título=Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean |revista=Nature |volume=409 |número=6819 |páxinas=507–10 |ano=2001 |pmid=11206545 |doi=10.1038/35054051}}</ref> Aínda que estas arqueas poden estar presentes en enorme número (ata o 40% da biomasa microbiana), case ningunha destas especies foi illada e estudada nun [[axénico|cultivo puro]].<ref>{{cita publicación periódica |autor=Giovannoni SJ, Stingl U. |título=Molecular diversity and ecology of microbial plankton |revista=Nature |volume=427 |número=7057 |páxinas=343–8 |ano=2005 |pmid=16163344 |doi=10.1038/nature04158 |bibcode = 2005Natur.437..343G }}</ref> En consecuencia, a nosa comprensión do papel das arqueas na ecoloxía dos océanos é rudimentaria, polo que a súa influencia na bioxeoquímica global está en gran medida inexplorada.<ref>{{cita publicación periódica |autor=DeLong EF, Karl DM |título=Genomic perspectives in microbial oceanography |revista=Nature |volume=437 |número=7057 |páxinas=336–42 |ano=2005 |pmid=16163343 |doi=10.1038/nature04157|bibcode = 2005Natur.437..336D }}</ref> Algunhas Crenarchaeota mariñas poden facer a [[nitrificación]], o que suxire que estes organismos poden afectar aoo ciclo do nitróxeno oceánico,<ref>{{cita publicación periódica |autor =Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. |título=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |revista=Nature |volume=437 |número=7057 |páxinas=543–6 |ano=2005 |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911 |bibcode = 2005Natur.437..543K }}</ref> aínda que estas Crenarchaeota oceánicas poden utilizar outras fontes de enerxía.<ref>{{cita publicación periódica |título=Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic |revista=Nature |volume=456 |número=7223 |páxinas=788–791 |ano=2008|doi=10.1038/nature07535 |pmid=19037244 |autores=Agogué H; Brink M; Maaike B; Dinasquet J; Herndl GJ|bibcode = 2008Natur.456..788A }}</ref> Gran número de arqueas atópanse nos [[sedimento]]s que cobren o leito do mar, e estes organismos son a maioría dos que viven a 1 metro de profundidade nos sedimentos oceánicos.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Teske A, Sørensen KB |título=Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? |revista=ISME J |volume=2 |número=1 |páxinas=3–18 |ano=2008 |pmid=18180743 |doi=10.1038/ismej.2007.90}}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU |título=Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments |revista=Nature |volume= 454|número= 7207|páxinas= 991–4|ano=2008 |pmid=18641632 |doi=10.1038/nature07174|bibcode = 2008Natur.454..991L }}</ref>
 
=== Papel nos ciclos bioxeoquímicos ===
Liña 304:
[[Ficheiro:Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg|thumb|right|As arqueas metanóxenas forman unha [[simbiose]] coas [[térmite]]s.]]
 
As interaccións ben caracterizadas entre as arqueas e outros organismos poden ser do tipo do mutualismo ou do comensalismo. Non hai claros exemplos de arqueas coñecidas como patóxenas ou parasitas.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Eckburg P, Lepp P, Relman D |título=Archaea and their potential role in human disease |revista=Infect Immun |volume=71 |número=2 |páxinas=591–6 |ano=2003 |pmid=12540534 |doi=10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 |pmc=145348}}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T |título=Pathogenic archaea: do they exist? |revista=BioEssays |volume=25 |número=11 |páxinas=1119–28 |ano=2003 |pmid=14579252 |doi=10.1002/bies.10354}}</ref> Porén, propúxose unha relación entre determinadas arqueas metanóxenas e a [[periodontite]],<ref>{{cita publicación periódica |autor=Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D |título=Methanogenic Archaea and human periodontal disease |revista=Proc Natl Acad Sci USA |volume=101 |número=16 |páxinas=6176–81 |ano=2004 |pmid=15067114 |doi=10.1073/pnas.0308766101 |pmc=395942|bibcode = 2004PNAS..101.6176L }}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP |título=Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections |revista=J. Clin. Microbiol. |volume=44 |número=4 |páxinas=1274–82 |ano=2006 |pmid=16597851 |pmc=1448633 |doi=10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 |url=http://jcm.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16597851}}</ref> e ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' pode ser parasita doutras especies de arqueas, xa que só sobrevive e se reproduce en asociación coa crenarqueota ''[[Ignicoccus|Ignicoccus hospitalis]]'',<ref>{{cita publicación periódica |título=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |número=22 |páxinas=12984–8 |ano=outubro de 2003|pmid=14566062 |pmc=240731 |doi=10.1073/pnas.1735403100 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062 |autores=Waters E; Hohn MJ; Ahel I; Lin X; Mathur E; Ni J; Podar M; Richardson T; Sutton GG; Simon M; Soll D; Stetter KO; Short JM; Noordewier M|bibcode = 2003PNAS..10012984W }}</ref> e non parece que lle proporcione beneficios ao seu hóspede.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Jahn U, Gallenberger M, Paper W, ''et al''. |título=Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea |revista=J. Bacteriol. |volume=190 |número=5 |páxinas=1743–50 |ano=2008 |pmid=18165302 |doi=10.1128/JB.01731-07 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18165302 |pmc=2258681}}</ref> A diferenza do caso anterior, os [[Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond]] (ARMAN) ocasionalmente conectan con outras células de arqueas nos [[biofilme]]s das drenaxes ácidas das minas.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, Land ML, VerBerkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF |título=Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=107 |número=19 |páxinas=8806–8811 |ano=2010 |pmid= 20421484|doi=10.1073/pnas.0914470107 |url=http://www.pnas.org/content/107/19/8806.full |pmc=2889320}}</ref> A natureza desta relación é descoñecida, pero é distinta da ''Nanoarchaeum–IgnicoccusNanoarchaeum-Ignicoccus'' en que as superdiminutas células ARMAN vense normalmente vivindo independentemente das células das ''[[Thermoplasmatales]]'' coas que viven.
 
==== Mutualismo ====
Liña 313:
==== Comensalismo ====
 
As arqueas poden ser tamén comensais que se benefician dunha asociación sen danar nin beneficiar aoo outro organismo. Por exemplo, o metanóxeno ''[[Methanobrevibacter smithii]]'' é con diferenza a arquea máis común na [[flora intestinal]] humana, e supón a décima parte de todos os procariotas do tracto dixestivo humano.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, ''et al''. |título=Diversity of the human intestinal microbial flora |revista=Science |volume=308 |número=5728 |páxinas=1635–8 |ano=2005 |pmid=15831718 |pmc=1395357 |doi=10.1126/science.1110591 |bibcode = 2005Sci...308.1635E }}</ref> En térmites e humanos, estes metanóxenos poden ser mutualistas que interaccionan con outros microbios no tracto dixestivo para axudaren nas funcións do aparato dixestivo.<ref>{{cita publicación periódica |autor=Samuel BS, Gordon JI |título=A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |número=26 |páxinas=10011–6 |ano=2006 |pmid=16782812 |pmc=1479766 |doi=10.1073/pnas.0602187103|bibcode = 2006PNAS..10310011S }}</ref> As comunidades arqueanas tamén se asocian con outros organismos, como fan os que viven na superficie do [[Coral (animal)|coral]],<ref>{{cita publicación periódica |ano =2004 |título =Coral-associated Archaea |revista =Marine Ecology Progress Series |volume =273 |páxinas =89–96 |url =http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf |doi=10.3354/meps273089|format=PDF |autor =Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V,; Kline, D.I.; Rohwer, F.; Wegley, L.}}</ref> e na rexión do solo que rodea as raíces das plantas ([[rizosfera]]).<ref>{{cita publicación periódica |autor=Chelius MK, Triplett EW |título=The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L |revista=Microb. Ecol. |volume=41 |número=3 |páxinas=252–63 |ano=2001 |pmid=11391463 |doi=10.1007/s002480000087}}</ref><ref>{{cita publicación periódica |autor=Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM |título=Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots |revista=Environ. Microbiol. |volume=2 |número=5 |páxinas=495–505 |ano=2000 |pmid=11233158 |doi=10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x}}</ref>
 
== Importancia na tecnoloxía e industria ==