Equisetáceas: Diferenzas entre revisións

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Tanto a morfoloxía coma as análises moleculares de ADN (feitos sobre as secuencias [[plastidio|plastídicas]] ''rbcL'', ''trnL-F'', ''rps4'') indican que os fentos e rabos de cabalo son [[monofilético]]s (Pryer ''et al.'' 2001<ref name="Pryer et al. 2001">Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".'' Nature ''409: 618-622 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier199.pdf aquí]).</ref> e 2004,<ref name="Pryer et al. 2004" >Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". ''American Journal of Botany'' 91:1582-1598 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier494.pdf aquí]).</ref> Des Marais ''et al.'' 2003,<ref>Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, ''Equisetum'', based on chloroplast DNA sequence data (''rbcL'' and ''trnL-F''). ''Int. J. Pl. Sci.'' 164: 737-751. (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier264.pdf aquí])</ref> Guillon 2004).<ref>Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (''Equisetum'') based on the chloroplast ''rps4'' gene and adjacent noncoding sequences. ''Syst. Bot.'' 29: 251-259. (resumen [http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000002/art00003 aquí])</ref>
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O xénero único desta familia estácomposto por dous subxéneros, la hibridación es frecuente entre especies del mismo subgénero pero no entre especies de subgéneros diferentes. Los análisis moleculares de ADN hechos sobre las 15 especies (basados en un análisis combinado de dos marcadores en el cloroplasto, ''trnL-F'' y ''rbcL''), demuestran un robusto consenso para la monofilia de los dos subgéneros. Un solo resultado es una concepción nueva: la especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', no pertenece a ninguno de los dos subgéneros sino más bien es hermana de las otras 14 especies.
 
O xénero único desta familia estácompostoestá composto por dous subxéneros, laa hibridación esé frecuente entre especies deldo mismomesmo subgénerosubxénero peromais nonon entre especies de subgénerossubxéneros diferentes. LosAs análisisanálises moleculares de ADN hechosfeitos sobre lasas 15 especies (basadosbaseados ennunha unanálise análisis combinadocombinada de dosdous marcadores en elno [[cloroplasto]], ''trnL-F'' ye ''rbcL''), demuestrandemostran un robusto consenso xeral para laa [[monofilia de los]] dos subgénerosdous subxéneros. Un solosó dos resultados resultadoresultou esser unaunha concepción nuevanova: laa especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', noque pertenecenon pertence a ninguno de losningún dos subgénerosdous sinosubxéneros mássenón bienmáis esben hermanaé deirmá lasdas otrasoutras 14 especies.
El análisis combinado de morfología y secuencias de ADN (sobre las secuencias cloroplastídicas ''rbcL'', ''atpB'', ''rps4'', y sobre la secuencia nuclear para la subunidad pequeña de ADNr) lo ubicaron como un clado hermano de las marattiáceas y de los helechos leptosporangiados, formando entre los tres un clado hermano de Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer ''et al.'' 2001),<ref name="Pryer et al. 2001" /> 2004).<ref name="Pryer et al. 2004" /> Los caracteres morfológicos que incluyen a ''Equisetum'' con el resto de los helechos en el clado [[Monilophyta]], son la morfología de los espermatozoides (Renzaglia ''et al.'' 2000<ref>Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. ''Philos. Trans. Ser. B.'' 355: 769-793.</ref> y caracteres de las raíces (Kato 1983).<ref>Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. ''J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot''. 13: 263-283.</ref> El cladograma resultante es el que muestra el siguiente gráfico:
 
ElA análisisanálise combinadocombinada de morfologíamorfoloxía ye secuencias de [[ADN]] (sobre lasdas secuencias cloroplastídicas ''rbcL'', ''atpB'', ''rps4'', y sobree lada secuencia nuclear para laa subunidadsubunidade pequeña de [[ADNr]]) lo ubicaronsituárono como un [[clado hermanoirmán]] de lasdas [[marattiáceas]] y dee losdos helechosfentos leptosporangiadosleptosporanxiados, formando entre losos tres un clado hermanoirmán de Ophioglossaceae ye Psilotaceae (Pryer ''et al.'' 2001), e 2004<ref name="Pryer et al. 2001" /> 2004).<ref name="Pryer et al. 2004" /> LosOs caracteres morfológicosmorfolóxicos que incluyen ainclúen ''Equisetum'' con elco resto dedos losfentos helechos en elno clado [[Monilophyta]], son laa morfología demorfoloxía losdos espermatozoides (Renzaglia ''et al.'' 2000<ref>Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. ''Philos. Trans. Ser. B.'' 355: 769-793.</ref> ye caracteres de lasdas raíces (Kato 1983).<ref>Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. ''J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot''. 13: 263-283.</ref> ElO [[cladograma]] resultante esé elo que muestramostra elo siguienteseguinte gráfico:
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|[[ArchivoFicheiro:FilogeniaPteridofitos.gif|thumbminiatura|500px|<center>'''UbicaciónSituación de Equisetopsida enna el[[árbore árbolfiloxenética]] filogenéticodas de las traqueofitas[[traqueófitas]].'''.</center>.]]
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=== Taxonomía ===
:''Introducción teórica en [[Taxonomía]]
 
LaA clasificación másmáis actualizada hastaata géneroo esxéneroé laa de [[Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz 2011|Christenhusz et al. 2011]]<ref name="Christenhusz et al. 2011" /><ref name="preface" /><ref name="corrections" /> (basada en [[Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006|Smith et al. 2006]],<ref name="Smith et al. 2006" /> 2008);<ref name="Smithh et al. 2008" /> que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
 
*Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
**OrdenOrde D. Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 271 (1820).
::1 familia.
***Familia 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 49 (1804).
:::1 géneroxénero (''Equisetum''). Referencias: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978), Schaffner (1930).
:::Nota: LaA ubicaciónsituación de Equisetidae todavíaaínda esé pocopouco clara. AlgunosAlgúns estudiosestudos basadosbaseados en [[ADN plastídico loplastidial]] ubicansitúano como hermanoirmán de [[Marattiidae]] (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) encontraron que Equisetidae esé hermanoirmán deldo resto dedos los helechos[[fento]]s. Esta relación esé másmáis consistente conco el récordrexistro fósil (Taylor et al. 2009) ye está de acuerdoacordo concoa lamorfoloxía morfología deldo grupo, sise bienben pensamospensaron que debería serincluírse incluidona enlinaxe eldos linajefentos, deé helechos es decirdicir, [[Polypodiopsida]] (en elno sentido de Pryer et al. 2001).
 
=== Clasificación sensu Smith et al. 2006 ===
 
Clados y taxonestaxons superiores: {{Clados superiores incluido Monilophyta para texto}}, Clase [[Equisetopsida]], OrdenOrde '''Equisetales''', familia '''Equisetaceae''', géneroxénero '''''Equisetum'''''.
 
'''''Equisetum''''' provieneprovén deldo latín ''equus'' (caballo) ye ''seta'' (cerdaseda, pelo).
 
NombreNome vulgar: '''colarabo de caballocabalo'''.
 
Circunscripción: dosdous subgénerossubxéneros, que aás veces son reconocidosconsideradas en lacoa categoría de géneroxénero, ye unaunha especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', que esé hermanairmá de todo elo resto:
 
* Especie sudamericana.
:: ''[[Equisetum bogotense]]'' [[Carl Sigismund Kunth|Kunth]]
 
* Estomas superficialessuperficiais ye tallostalos ramificados:
::SubgéneroSubxénero ''Equisetum''. 8 especies.
** ''[[Equisetum arvense]]'' [[L.]]
** ''[[Equisetum diffusum]]'' [[D.Don]]
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** ''[[Equisetum telmateia]]'' Ehrh.
 
* Estomas hundidosafundidos ye tallostalos nonon ramificados.
::SubgéneroSubxénero ''Hippochaete''. 7 especies.
** ''[[Equisetum giganteum]]''
** ''[[Equisetum myriochaetum]]'' Schltr. & Cham.
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=== OtrasOutras clasificacionesclasificacións ===
EnNas lasclasificaciónss clasificacionesmáis más tradicionalestradicionais como elo [[sistema de clasificación de Engler|Engler]], alao tenerteren lasas hojasfollas reducidas, parecidas a microfilos, elo clado fuefoi pensado como unade pteridofitapteridofitas primitiva, y fuee asignadoasignóuselle a susúa propia clase, considerado másmáis recienterecente que losos [[psilotos]] (que tienenteñen lasas hojasfollas aúnaínda másmáis reducidas), ye másmáis antiguoantigo que losos demásdemais helechosfentos.
 
Con tantos caracteres inequívocos (laa morfologíamorfoloxía deldo tallotalo, lasas hojasfollas verticiladas, losos esporangióforosesporanxióforos) elo clado fuefoi rápidamenterapidamente reconocidorecoñecido como tal, por lopolo que laa circunscripcióncircunscrición (esé decirdicir, deos quésubtaxons subtaxonesdos que está compuestocomposto) no hanon variadovariou. LaA clasificación ''sensu'' Engler esé laa siguienteseguinte:
 
* Reino [[Plantae]] ([[polifilético]]), división [[Embryophyta asiphonogama]] (parafilético), subdivisión [[Pteridophyta]] (parafilético), clase [[Sphenopsida]] ([[monofilético]], equivalente a Equisetopsida ''sensu'' Smith ''et al.''), ordenorde '''Equisetales''', familia '''Equisetaceae''' (monofilético, equivalente a Equisetaceae ''sensu'' Smith ''et al.'').
 
== EcologíaEcoloxía ==
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Ampliamente distribuidas: se encuentran en todo el mundo excepto en Australia, Nueva Zelanda y Antártida. El mayor número de especies se encuentra entre los 40º y los 60º de latitud norte.