Diferenzas entre revisións de «Equisetáceas»

 
== Caracteres ==
 
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|[[Ficheiro:Pteridophyta alternancia-de-generaciones.gif|miniatura|250px|'''Figura 2. Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sen semente.'''
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DeDos losnós nudospoden pueden partirsaír una gran cantidadcantidade de ramas enno el subgénerosubxénero ''Equisetum'', de disposición verticilada, ye de morfologíamorfoloxía similar a laá deldo tallotalo.
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Equisetum palustre detail.jpeg|'''Detalle dedun nudo de ''Equisetum palustre'' '''<small> Nacimiento deNacemento lasdas ramas.</small>
Equisetum telmateia 2.jpeg|'''EsporofitoEsporófito jovennovo de ''Equisetum telmateia'' '''<small> UnaUnha especie con ramas.</small>
Equisetum-arvense-vegetative.JPG|'''Hábito de ''Equisetum arvense'' '''<small> SePoden observanverse lasas ramas.</small>
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AlAo final de lasdas ramas fértiles seencóntrase encuentra elo '''estróbilo''', formado por lospolos verticilos de hojasfollas fértiles (que en esteneste [[clado]] se llamanchaman "esporangióforosesporanxióforos").
 
ElO ejeeixe deldo [[estróbilo]] puedepode ser verde oou nonon verde, ye nunca esé ramificado. LosOs esporangióforosesporanxióforos son peltados (con pie), nonon fotosintéticos. LosOs esporangióforosesporanxióforos jóvenesnovos tienenteñen forma de pulvínulo ye luegologo toman forma hexagonal (en vista superficial), debido a laá fuerzaforza mecánica que ejercenexercen entre elloseles.
 
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Equisetum hyemale0.jpg|'''Aspecto generalxeral dedo estróbilo de ''Equisetum hyemale'' '''
Equisetum arvense sporangium.jpeg|'''Estróbilo jovennovo de ''Equisetum arvense'' '''<small> SePoden observanverse losos esporangiosesporanxios colgando haciacara adentro de losdos esporangióforosesporanxióforos peltados. Planta preservadaconervada en líquido.</small>
Equisetum arvense 2005 spring 002.jpg|'''Estróbilo seco de ''Equisetum arvense'' '''
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En laNa cara interna del esporangióforodo seesporanxióforo originanorixínanse losos [[esporangioesporanxio]]s, que pendenpenduran por debajodebaixo deldo ápice expandido deldo esporangióforoesporanxióforo.
 
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Equisetum strobilus wm.jpg|'''Detalle dedo estróbilo de ''Equisetum'' '''<small> Se observanObsérvanse losos esporangióforosesporanxióforos. Planta preservadaconservada en líquido.</small>
Equisetum strobilus xs of wm showing sporangiophores.jpg|'''Corte transversal dedo estróbilo de ''Equisetum'' '''<small> SeObsérvanse observanos los esporangiosesporanxios colgando haciacara adentro de losdos esporangióforosesporanxióforos peltados. Planta preservadaconservada en líquido.</small>
Equisetum arvense sporangia.jpg|'''Corte longitudinallonxitudinal dedo estróbilo de ''Equisetum arvense'' '''<small> SePoden observanverse losos esporangiosesporanxios colgando haciacara adentro de losdos esporangióforosesporanxióforos peltados.</small>
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LosOs esporangiosesporanxios presentan un engrosamientoengrosamento secundario de lada paredparede de forma helicoidehelicoidal (Bateman 1991). LosOs esporangios son de tipo eusporangiadoeusporanxiado: grandes, sinsen anilloanel, elongadosalongados, producen muchasmoitas (másmáis de 1.000) esporas por esporangioesporanxio.
 
LasAs esporas son dispersadas porpolo el vientovento.
Los estróbilos se alargan al madurar para separar los esporángióforos y permitir la dispersión de las esporas (cita requerida).
 
LasAs esporas son esféricas, verdes, con apertura circular, ye con cuatrode catro a seis eláteres (expansionesexpansións largaslongas encon forma de correas) enrolladosenrolados alrededorarredor de lada espora, que rápidamenterapidamente se enderezanendereitan ye asistencolaboran alno movimientomovemento de lada espora cuando salecando delsae esporangiodo enesporanxio lana dehiscencia.
Las esporas son dispersadas por el viento.
 
Las esporas son esféricas, verdes, con apertura circular, y con cuatro a seis eláteres (expansiones largas en forma de correas) enrollados alrededor de la espora, que rápidamente se enderezan y asisten al movimiento de la espora cuando sale del esporangio en la dehiscencia.
 
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Equisetum arvense spore wet.jpg|'''Foto al microscopioMicrografía de esporas mojadasmolladas de ''Equisetum'' '''<small> LosOs eláteres están enrolladosenrolados alrededor dearredor lasdas esporas.</small>
Equisetum arvense spore dry.jpg|'''Foto al microscopioMicrografía de esporas secas de ''Equisetum'' '''<small> LosOs eláteres erectos están preparados para ayudaraxudar a laá espora a dispersarse transportada por elpolo vientovento.</small>
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LasAs equisetáceas son plantas homospóricas (todas lasas esporas son igualesiguais). En lasNas plantas homospóricas en generalxeral, lasas esporas poseenposúen laa capacidadcapacidade de producir gametofitosgametófitos capacescon capacidade de originarorixinar gametos masculinos ye femeninosfemininos (lasé dicir, as esporas producen gametofitosgametoófitos hermafroditas). Sin embargoPorén, existe unaunha controversia acercasobre dese sios los gametofitos degametófitos lasdas equisetáceas son hermafroditas oou nonon. AlgunosAlgúns gametofitosgametófitos producen sólo anteridios[[anteridio]]s (que danproducen gametos[[gameto]]s masculinos), otrosoutros gametofitosgametófitos producen sólo arquegonios[[arquegonio]]s (que danorixinan gametos femeninosfemininos). SegúnSegundo Judd ''et al.'' (2002), alpolo menos losos gametofitosgametófitos "femeninosfemininos" se vuelvenvóvlvense bisexualesbisexuais másmáis tarde.
 
LosOs [[gametofitogametófito]]s son verdes, superficialese superficiais.
 
LosOs anteridios producen unaunha gran cantidadcantidade de espermatozoides multiflageladosmultiflaxelados. LaA morfologíamorfoloxía de losdos espermatozoides vinculaliga claramente a lasas equisetáceas con lascoas demásdemáis [[monilofitas]].
 
NúmeroO número de cromosomas[[cromosoma]]s é x = 108.
 
== Sistemática ==
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:''Introducción teórica en [[Filogenia]]
[[FileFicheiro:Cola de caballo..JPG|thumbminiatura|Breve descripcióndescrición sobre lado "Colarabo de caballocabalo" enno el jardínxardín botánico de lada [[UNAM]], [[México]].]]
 
Tanto laa morfologíamorfoloxía comocoma losas análisisanálises moleculares de ADN (hechosfeitos sobre lasas secuencias [[plastidio|plastídicas]] ''rbcL'', ''trnL-F'', ''rps4'') indican que esos fentos e rabos de cabalo son [[monofilético]]s (Pryer ''et al.'' 2001<ref name="Pryer et al. 2001">Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".'' Nature ''409: 618-622 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier199.pdf aquí]).</ref> ye 2004,<ref name="Pryer et al. 2004" >Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". ''American Journal of Botany'' 91:1582-1598 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier494.pdf aquí]).</ref> Des Marais ''et al.'' 2003,<ref>Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, ''Equisetum'', based on chloroplast DNA sequence data (''rbcL'' and ''trnL-F''). ''Int. J. Pl. Sci.'' 164: 737-751. (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier264.pdf aquí])</ref> Guillon 2004).<ref>Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (''Equisetum'') based on the chloroplast ''rps4'' gene and adjacent noncoding sequences. ''Syst. Bot.'' 29: 251-259. (resumen [http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000002/art00003 aquí])</ref>
[[File:Cola de caballo..JPG|thumb|Breve descripción sobre la "Cola de caballo" en el jardín botánico de la [[UNAM]], [[México]].]]
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EsteO géneroxénero estáúnico compuestodesta familia estácomposto por dosdous subgénerossubxéneros, la hibridación es frecuente entre especies del mismo subgénero pero no entre especies de subgéneros diferentes. Los análisis moleculares de ADN hechos sobre las 15 especies (basados en un análisis combinado de dos marcadores en el cloroplasto, ''trnL-F'' y ''rbcL''), demuestran un robusto consenso para la monofilia de los dos subgéneros. Un solo resultado es una concepción nueva: la especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', no pertenece a ninguno de los dos subgéneros sino más bien es hermana de las otras 14 especies.
Tanto la morfología como los análisis moleculares de ADN (hechos sobre las secuencias plastídicas ''rbcL'', ''trnL-F'', ''rps4'') indican que es [[monofilético]] (Pryer ''et al.'' 2001<ref name="Pryer et al. 2001">Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".'' Nature ''409: 618-622 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier199.pdf aquí]).</ref> y 2004,<ref name="Pryer et al. 2004" >Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". ''American Journal of Botany'' 91:1582-1598 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier494.pdf aquí]).</ref> Des Marais ''et al.'' 2003,<ref>Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, ''Equisetum'', based on chloroplast DNA sequence data (''rbcL'' and ''trnL-F''). ''Int. J. Pl. Sci.'' 164: 737-751. (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier264.pdf aquí])</ref> Guillon 2004).<ref>Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (''Equisetum'') based on the chloroplast ''rps4'' gene and adjacent noncoding sequences. ''Syst. Bot.'' 29: 251-259. (resumen [http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000002/art00003 aquí])</ref>
 
Este género está compuesto por dos subgéneros, la hibridación es frecuente entre especies del mismo subgénero pero no entre especies de subgéneros diferentes. Los análisis moleculares de ADN hechos sobre las 15 especies (basados en un análisis combinado de dos marcadores en el cloroplasto, ''trnL-F'' y ''rbcL''), demuestran un robusto consenso para la monofilia de los dos subgéneros. Un solo resultado es una concepción nueva: la especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', no pertenece a ninguno de los dos subgéneros sino más bien es hermana de las otras 14 especies.
 
El análisis combinado de morfología y secuencias de ADN (sobre las secuencias cloroplastídicas ''rbcL'', ''atpB'', ''rps4'', y sobre la secuencia nuclear para la subunidad pequeña de ADNr) lo ubicaron como un clado hermano de las marattiáceas y de los helechos leptosporangiados, formando entre los tres un clado hermano de Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer ''et al.'' 2001),<ref name="Pryer et al. 2001" /> 2004).<ref name="Pryer et al. 2004" /> Los caracteres morfológicos que incluyen a ''Equisetum'' con el resto de los helechos en el clado [[Monilophyta]], son la morfología de los espermatozoides (Renzaglia ''et al.'' 2000<ref>Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. ''Philos. Trans. Ser. B.'' 355: 769-793.</ref> y caracteres de las raíces (Kato 1983).<ref>Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. ''J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot''. 13: 263-283.</ref> El cladograma resultante es el que muestra el siguiente gráfico:
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