Bacteria gramnegativa: Diferenzas entre revisións

[[Ficheiro:Pseudomonas aeruginosa Gram.jpg|miniatura|dereita|Micrografía da bacteria Gram-negativagramnegativa ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'' (bacilos rosa-vermellos).]]

Unha '''bacteria Gram-negativagramnegativa'''<ref>{{Cita web|url=https://aplicacions.usc.es/buscatermos/publica/buscas/busca.htm#71404071|páxina-web=bUSCatermos|título=Bacteria|data-acceso=25 de agosto de 2016}}</ref> é unha bacteria que non se tingue de violeta ou azul escuro coa [[tinguidura de Gram]]. Isto débese a que, pola estrutura da súa parede, non retén o colorante [[cristal violeta]] que se usa en dita tinguidura ao lavala nunha solución decolorante.<ref name=Baron>{{Cita libro | author = Salton MRJ , Kim KS | title = Structure. ''in:'' Baron's Medical Microbiology ''(Baron S ''et al.'', eds.)| edition = 4th | publisher = Univ of Texas Medical Branch | year = 1996 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed.section.289 | isbn = 0-9631172-1-1}}</ref> Xeralmente, na tinguidura de Gram, despois de aplicar o cristal violeta, aplícase un segundo colorante de contraste ([[safranina]] ou [[fucsina]]), que tingue as bacterias Gram-negativasgramnegativas de rosa ou vermello ; en caso de que non se aplique o colorante de contraste as bacterias Gram-negativasgramnegativas quedarían pálidas (a diferenza das [[Gram-positivaBacteria grampositiva|grampositivas]]s, que quedarían violetas). Esta proba é moi útil na clasificación das bacterias segundo o seu tipo de [[parede celular]].

Na literatura o termo pode aparecer escrito das seguintes maneiras: '''Gram negativa''' <ref>M. Madigan, J. Martinko, J. Parker. Brock Microbiología de los Microorganismos. Pearson-Prentice Hall. (2004). 10ª edición. ISBN 84-205-3679-2.</ref>, '''Gram-negativa'''<ref>Stanier, Doudoroff, Adelberg. Microbiología. 2ª ed. Aguilar. ISBN 84-03-20256-3.</ref><ref>Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Páxina 71 (tomo 10). ISBN 84-7680-298-6.</ref>, '''gram-negativa''' <ref>Strassburger. Botánica. 7ª ed. Marín. ISBN 84-7102-990-1.</ref><ref>Zhang H, Sekiguchi Y, Hanada S, Hugenholtz P, Kim H, Kamagata Y, Nakamura K. "Gemmatimonas aurantiaca gen. nov., sp. nov., a gram-negative, aerobic, polyphosphate-accumulating micro-organism, the first cultured representative of the new bacterial phylum Gemmatimonadetes phyl. nov.". Int J Syst Evol Microbiol (Pt 4). PMID 12892144.</ref> e '''gramnegativa''' <ref>Diccionario Terminológico de Ciencias Médicas. Masson. 13ª ed. Páxina 555. ISBN 84-458-0095-7.</ref><ref>Enciclopedia Larousse 2000. Larousse. Páxinas 2607-2608 (tomo 7). ISBN 84-89898-57-X.</ref>.

A capacidade patoxénica das bacterias Gram-negativasgramnegativas está normalmente asociada con certos compoñentes da envoltura Gram-negativagramnegativa, en particular, a capa de [[lipopolisacárido]] (tamén chamado LPS ou [[endotoxina]]).<ref name=Baron /> Nos humanos o LPS desencadea unha [[resposta inmunitaria innata]] caracterizada pola produción de [[citocina]]s e a activación do [[sistema inmunitario]]. Un resultado común da acción das citocinas é a [[inflamación]], que pode producir tamén [[toxicidade]].

[[Ficheiro:Gram negative cell wall-gl.svg|miniatura|500px|dereita|Estrutura dunha parede Gram-negativagramnegativa.]]

[[Ficheiro:Gram-Cell-wall.svg|miniatura|dereita|Comparación entre as estruturas das paredes Gram-positivas e Gram-negativasgramnegativas.]]

As bacterias Gram-negativasgramnegativas presentan estas características:

# Membrana citoplasmática.

# Capa delgada de [[peptidoglicano]] (moito máis delgada ca nas [[Gram-positivaBacteria grampositiva|grampositivas]]s).

# Presenza dunha membrana externa que envolve toda a célula, que contén [[lipopolisacárido]] (LPS, que consta de [[lípido A]], [[polisacárido]], e [[antíxeno O]]) na súa parte externa e [[fosfolípido]]s na interna.

# Proteínas [[porina]]s situadas na membrana externa, que actúan como poros para determinadas moléculas.

# Existe un espazo entre a capa de peptidoglicano e a membrana externa chamado [[espazo periplásmico]].

# A [[capa S]], cando existe, está directamente unida á membrana externa e non ao peptidoglicano.

# Os [[flaxelo#Flaxelo bacteriano|flaxelos]], se a célula os ten, teñen catro aneis de soporte, en lugar dos dous das bacterias Gram-positivasgrampositivas.

# Non hai [[ácido teicoico|ácidos teicoiocos]] nin [[ácido lipoteicoico|lipoteicoicos]].

# As [[lipoproteína]]s están unidas ao esqueleto do polisacárido.

# A maioría delas teñen [[lipoproteína de Braun]], que serve de unión entre a membrana externa e o peptidoglicano subxacente por enlace [[covalente]].

[[Ficheiro:Gram-negative Bacteria - Lab methods algorithm.svg|500px|miniatura|Gram negativasGramnegativas. Xerarquía de identificación de especies en probas clínicas.]]

De feito, [[Taxonomía bacteriana|historicamente]] o antigo [[reino (bioloxía)|reino]] [[Monera]] foi dividido en catro divisións baseadas na tinguidura de Gram: Firmacutes (que máis tarde pasaría a chamarse [[Firmicutes]] con outra composición ; son Gram-positivasgrampositivas), [[Gracilicutes]] (Gram-negativasgramnegativas), [[Mollicutes]] (non se tinguían) e Mendocutes (Gram-variablegramvariable).<ref>{{Cita publicación periódica |last=Gibbons |first=N. E. |last2=Murray |first2=R. G. E. |title=Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria |journal=International Journal of Systematic Bacteriology |year=1978 |volume=28 |issue=1 |pages=1–6 |doi=10.1099/00207713-28-1-1}}</ref>

Desde 1987, a [[monofilético|monofilia]] das bacterias Gram-negativasgramnegativas foi posta en dúbida polos estudos de filoxenética molecular realizados.<ref name="woese87">Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=373105].</ref> Porén, algúns autores, como [[Cavalier-Smith]] aínda tratan as bacterias como un [[clado]] monofilético e refírense ás Gram-negativasgramnegativas como o subreino "Negibacteria".<ref name="pmid">{{Cita publicación periódica |author=Cavalier-Smith T |title=Rooting the tree of life by transition analyses |journal=Biol. Direct |volume=1 |issue= |pages=19 |year=2006 |pmid= 16834776|pmc=1586193 |doi=10.1186/1745-6150-1-19 |url=http://www.biology-direct.com/content/1//19}}</ref>

Cómpre salientar que a distinción entre [[bacteria]]s [[Gram-positivaBacteria grampositiva|grampositivas]]s ou [[Gram-negativaBacteria gramnegativa|gramnegativas]]s é ambiguo, xa que se pode referir a tres diferentes aspectos: resultado da tinguidura, organización da [[envoltura celular bacteriana|envoltura celular]], e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha mesma especie.<ref name="Desvaux et al., 2009">, Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145.</ref> Cando nos referimos ao tipo de envoltura bacteriana, o uso dos termos bacteria '''monoderma''' ou '''diderma''' é máis apropiado.<ref name="Desvaux et al., 2009" /> As didermas poden subdividirse polo menos nos grupos didermas–LPS e didermas–micolato.<ref name="Sutcliffe, 2010">, Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470.</ref> Hai didermos que son Gram-positivos, como membros do grupo ''[[Deinococcus-Thermus]]'', e os [[Chloroflexi]] son monodermos pero teñen unha tinguidura de Gram variable, na maioría dos casos Gram-negativagramnegativa.<ref name=Madigan_2004>{{Cita libro | autor =Madigan, MT |autor2= Martinko J, Parker J | title = Brock Biology of Microorganisms | edition = 10th | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | year = 2004 | isbn = 0-13-066271-2}}</ref><ref name=Begey_essay>{{Cita libro |series=[[Bergey's Manual of Systematic Bacteriology]]|volume=2A|title=Introductory Essays|editor=George M. Garrity |autor1=Don J. Brenner|autor2= Noel R. Krieg|autor3= James T. Staley |publisher=Springer|location= New York |edition=2nd|isbn=978-0-387-24143-2 |pages=304 |url=http://www.springer.com/life+sciences/book/978-0-387-24143-2 |date=July 26, 2005| origyear =1984(Williams & Wilkins)|id=British Library no. GBA561951}}</ref>

As [[proteobacteria]] son o principal grupo de bacterias Gram-negativasgramnegativas, entre as cales están: ''[[Escherichia coli]]'' (''E. coli''), ''[[Salmonella]]'', ''[[Shigella]]'', e outras [[Enterobacteriaceae]], ''[[Pseudomonas]]'', ''[[Moraxella]]'', ''[[Helicobacter]]'', ''[[Stenotrophomonas]]'', ''[[Bdellovibrio]]'', [[bacterias do ácido acético]], ''[[Legionella]]'' e moitas outras. Outro notable grupo de Gram-negativasgramnegativas son as [[cianobacteria]]s, [[espiroquetas]], [[bacterias verdes do xofre]] e [[Chloroflexi|bacterias verdes non do xofre]]. Tamén é Gram negativagramnegativa a proteobacteria atopada nas costas galegas ''[[Gallaecimonas]]''.

[[coco (bacteria)|Cocos]] Gram-negativosgramnegativos importantes medicamente son: ''[[Neisseria gonorrhoeae]]'' ([[gonorrea]]), ''[[Neisseria meningitidis]]'' ([[meninxite]]), e ''[[Moraxella catarrhalis]]'' (síntomas respiratorios).

Os bacilos Gram-negativosgramnegativos importantes medicamente son moi numerosos. Algúns producen principalmente problemas respiratorios (''[[Haemophilus influenzae]]'', ''[[Klebsiella pneumoniae]]'', ''[[Legionella pneumophila]]'', ''[[Pseudomonas aeruginosa]]''), urinarios (''[[Escherichia coli]]'', ''[[Proteus mirabilis]]'', ''[[Enterobacter cloacae]]'', ''[[Serratia marcescens]]''), ou gastrointestinais (''[[Helicobacter pylori]]'', ''[[Salmonella enterica subsp. enterica|Salmonella enteritidis]]'', ''[[Salmonella enterica subsp. enterica|Salmonella typhi]]'').

Entre as bacterias Gram-negativasgramnegativas asociadas con [[infección nosocomial|infeccións nosocomiais]] está ''[[Acinetobacter baumannii]]'', [[resistencia a antibióticos|multirresistente aos antibióticos]] e que causa infeccións en unidades de coidado intensivo hospitalarias.

Unha das razóns da gravidade dalgunhas infeccións por bacterias Gram-negativasgramnegativas é a súa membrana externa. A parte externa desta membrana presenta un complexo de [[lipopolisacárido]]s cuxa porción lipídica actúa como unha [[endotoxina]]. Se a endotoxina entra no [[sistema circulatorio]], causa unha reacción tóxica, e o paciente presenta febre, aumenta o seu ritmo respiratorio, e diminúe a súa presión arterial. Isto pode producir un shock endotóxico, que pode ser mortal.

* [http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Bacterial%20gram-negative%20inner%20membrane Estruturas 3D de proteínas da membrana interna de bacterias Gram-negativasgramnegativas.]