Dinoflaxelados: Diferenzas entre revisións
Contido eliminado Contido engadido
m Arranxos varios, replaced: {{listaref|2}} → {{Listaref|30em}} using AWB |
|||
Liña 17:
}}
[[Ficheiro:Dinophysis acuminata.jpg|thumb|dereita|O dinoflaxelado ''Dinophysis acuminata''.]]
Os '''dinoflaxelados''' ou '''''Dinoflagellata''''' (do grego δῖνος, ''dinos'', "xiro, rotación" <ref>Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Tomo 7. Páxina 337. ISBN 84-7680-295-1 (do tomo)</ref>, e do latín ''flagellum'', "látego") son un importante grupo de [[protista]]s [[flaxelado]]s. A maioría son especies [[plancto|planctónicas]] mariñas, pero tamén son abondosas en augas doces, salobres e mesmo na neve e xeo. As súas poboacións están distribuídas dependendo da temperatura da auga, salinidade e profundidade. Moitos dinoflaxelados son [[fotosíntese|fotosintéticos]], pero unha gran parte deles son en realidade [[mixotrofía|mixotróficos]], é dicir, combinan a fotosíntese coa inxestión de presas.
Os dinoflaxelados son considerados [[protista]]s, clasificados na súa propia división, os Dinoflagellata.<ref name="Fens1993">Fensome R. A., F. J. R. Taylor, G. Norris, W. A. S. Sarjeant, D. I. Wharton, and G. L. Williams. 1993. A classification of living and fossil dinoflagellates. Micropaleontology Special Publication 7, Sheridan Press, Hanover, Pennsylvania, USA.</ref>
Foron descritas arredor de 1.555 especies de dinoflaxelados mariños de vida libre.
Nas floracións de algas ([[marea vermella|mareas vermellas]]) os dinoflaxelados poden orixinar unha coloración visible das augas, o que explica a denominación marea vermella.
Escribíronse moitos resumos (''revisións'') da información coñecida sobre os dinoflaxelados.
== Historia ==
En 1753, os primeiros dinoflaxelados modernos foron descritos por Henry Baker como "Animálculos que causan os escintileos de luz no mar",<ref>Baker, M., 1753. Employment for the microscope. Dodsley, London, 403 pp.</ref> e deulles o seu nome [[Otto Friedrich Müller]] en 1773.<ref>
Na década de 1830, o microscopista alemán C.G. Ehrenberg examinando moitas mostras de auga e [[plancto]], propuxo varios xéneros de dinoflaxelados que aínda se usan hoxe, como ''[[Peridinium]], Prorocentrum'' e ''Dinophysis''.
Estes dinoflaxelados foron situados por [[Otto Bütschli]] en 1885 na orde de [[flaxelado]]s Dinoflagellida.
== Clasificación ==
Liña 40:
A maioría, pero non todos, dos dinoflaxelados teñen un dinocarion, descrito na sección do "ciclo de vida" de máis abaixo. Os dinoflaxelados con dinocarion clasifícanse como [[Dinokaryota]], e os dinoflaxelados sen dinocarion clasifícanse como [[Syndiniales]].
Aínda que se clasifican como [[Célula eucariótica|eucariotas]], os núcleos dos dinoflaxelados non son os núcleos eucarióticos característicos, xa que carecen de [[histona]]s, [[nucleosoma]]s e manteñen os cromosomas permanentemente condensados durante a [[mitose]]. De feito, Dodge (1966) <ref>Dodge (1966). Cited but unreferenced in Steidinger, K.A. and Jangen, K. (1996). Dinoflagellates, p.387-584. In: Tomas, C.R. (1997). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press.</ref> denominou o núcleo dinoflaxelado como "mesocariótico", debido a que presenta características intermedias entre as áreas de ADN enroladas das [[bacteria]]s ([[procariota]]s) e o núcleo ben definido eucariótico. Porén, este grupo contén [[orgánulo]]s tipicamente eucarióticos, como o [[aparato de Golgi]], [[mitocondria]]s e [[cloroplasto]]s.
Jakob Schiller (1931–1937) fixo a descrición de todas as especies mariñas e de auga doce coñecidas no seu tempo.
.<ref>Sournia, A., 1993: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (Complément). Cryptog.Algol. 14, 133–144.</ref> Sournia (1986) fixo as descricións e ilustracións dos xéneros mariños de dinoflaxelados, pero excluíndo información a nivel de especie.<ref>SOURNIA, A., 1986: Atlas du Phytoplancton Marin. Vol. I: Introduction, Cyanophycées,Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Editions du CNRS, Paris.</ref> Os últimos índices foron elaborados por Gómez.<ref name="GÓMEZ, F 2005"/>
== Identificación ==
Hai monografías para a identificación de gran número de especies propias do golfo de México,<ref>Steidinger, K. A., and J. Williams. 1970. Memoirs of the Hourglass Cruises. Vol. II, Marine Res. Lab., Florida.</ref> océano Índico,<ref>Taylor, F. J. R. 1976. Dinoflagellates from the International Indian Ocean Expedition. Biblioteca Botanica 132:1-234, pls. 1-46.</ref> as Illas Británicas,
A principal fonte de identificación dos dinoflaxelados de auga doce é a ''Süsswasser Flora''.
== Morfoloxía ==
[[Ficheiro:dinoflagellata theca cingulum sulcus.svg|miniatura|esquerda|200px|Estrutura dun dinoflaxelado: 1-Placa da teca, 2-Cíngulo co flaxelo transversal, 3-sulco co flaxelo lonxitudinal.]]
[[Ficheiro:Dinoflagellata.svg|miniatura|esquerda|200px|Representación esquemática de tres especies de dinoflaxelados.]]
Os dinoflaxelados son organismos unicelulares con dous [[flaxelo]]s distintos que saen da súa parte central ('''flaxelación dinoconta'''). Teñen un flaxelo transversal similar a unha fita ondulada que bate cara á parte esquerda da célula, e outro con características máis normais lonxitudinal, que bate na parte posterior.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Taylor FJR |title=Non-helical transverse flagella in dinoflagellates |journal=Phycologia |volume=14 |pages=45–7 |date=March 1975 |doi=10.2216/i0031-8884-14-1-45.1 |url=http://www.phycologia.org/doi/abs/10.2216/i0031-8884-14-1-45.1}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Leblond PH, Taylor FJ |title=The propulsive mechanism of the dinoflagellate transverse flagellum reconsidered |journal=BioSystems |volume=8 |issue=1 |pages=33–9 |date=April 1976 |pmid=986199 |doi=10.1016/0303-2647(76)90005-8|last2=Taylor}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Gaines G, Taylor FJR |title=Form and function of the dinoflagellate transverse flagellum |journal=J. Protozool. |volume=32 |issue=2 |pages=290–6 |date=May 1985 |doi=10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x/abstract|last2=Taylor}}</ref> No flaxelo transversal con forma de fita só o bordo externo da fita ondula desde a base ao extremo, debido á acción do axonema que o percorre. O seu bordo axonemal ten pelos simples que poden variar en lonxitude. O flaxelo lonxitudinal é bastante convencional e ten poucos ou ningúns pelos, e bate con só un ou dous períodos na súa onda. Os flaxelos están xeralmente situados en sucos que hai na superficie celular, aínda que nas especies con '''flaxelación desmoconta''' (como ''Porocentrum''), estes non están asociados a sucos. Estes dous sucos reciben os nomes de sulco (''sulcus''), para o flaxelo lonxitudinal, e cíngulo (''cingulum''), para o flaxelo transversal. O flaxelo transversal é o que proporciona a maior parte da forza propulsora da célula, e a miúdo dálle á célula un característico movemento xiratorio, do cal este grupo recibe o seu nome (''dinos'', xirar). O flaxelo lonxitudinal actúa principalmente como un temón, pero tamén proporciona unha pequena cantidade de forza propulsora.
Os dinoflaxelados presentan unha complexa cuberta celular chamada [[anfiesma]], composta de [[vesícula]]s aplanadas chamadas alvéolos. Nos dinoflaxelados con armadura, esta cuberta sostén placas de [[celulosa]] superpostas que crean unha especie de armadura chamada teca, que os diferencia dos dinoflaxelados espidos. A teca pode ter varias formas e disposicións, dependendo das especies e ás veces do estado no que se encontre o dinoflaxelado. Convencionalmente, tense usado o termo [[tabulación]] para referirse a estas diferentes disposicións das placas tecais. Existen seis tipos de tabulacións: ximnodinoide, suessoide, goniaulacoide-peridinioide, nanoceratopsioide, dinofisioide e prorocentroide. A formación das placas da teca foi examinada en detalle por medio de estudos ultraestruturais.
A teca dos dinoflaxelados pode afundirse rapidamente ata o leito do mar en forma da chamada [[neve mariña]].
A.L. Alldredge, U. Passow, S.H.D. Haddock
The characteristics and transparent exopolymer particle (TEP) content of marine snow formed from thecate dinoflagellates
J. Plankton Res., 20 (1998), pp. 393–406.</ref>
Tamén se encontran [[extrusoma]]s fibrosos de moitas formas. Xunto con outros detalles xenéticos e estruturais, esta organización indica unha estreita relación entre os dinoflaxelados, os [[Apicomplexa]], e os [[ciliado]]s, agrupados no supergrupo [[alveolado]]s.
Os [[cloroplasto]]s da maioría dos dinoflaxelados fotosintéticos están envoltos por tres membranas, o que suxire que probablemente se orixinaron a partir de algas inxeridas. A maioría das especies fotosintéticas conteñen [[clorofila]]s [[clorofila a|''a'']] e [[clorofila c|''c2'']], o [[carotenoide]] [[beta-caroteno]], e un grupo de [[xantofila]]s que parece ser exclusivo dos dinoflaxelados, tipicamente [[peridinina]], dinoxanthina, e diadinoxantina. Estes [[pigmento biolóxico|pigmentos]] danlle a moitos dinoflaxelados a súa distintiva cor castaña dourada. Porén, algún dinoflaxelados adquiriron outros pigmentos por medio de [[endosimbiose]], como a [[fucoxantina]] <ref>
Isto suxire que os seus cloroplastos foron incorporados en varios eventos endosimbióticos que implicaron a formas xa pigmentadas ou que secundariamente perderan a cor. A descuberta de [[plasto]]s nos [[Apicomplexa]] fixo que algúns suxerisen que os herdaron dun antepasado común aos dous grupos, pero ningunha das liñas basais os ten.
A célula dos dinoflaxelados consta dos orgánulos máis comúns como o [[retículo endoplasmático]] rugoso e liso, [[aparato de Golgi]], [[mitocondria]]s, lípidos e [[gránulo (bioloxía)|gránulos]] de [[amidón]] e [[vacúolo]]s alimenticios. Algúns teñen un orgánulo sensible á luz, o punto ocular ou estigma, ou un gran [[núcleo celular|núcleo]] que contén un prominente [[nucléolo]]. O dinoflaxelado ''Erythropsidium'' ten o ollo máis pequeno coñecido.
Algunhas especies teñen un esqueleto interno que consiste en dous elementos silíceos con forma estrelada con función descoñecida, e poden atoparse tamén como [[microfósil]]es. Tappan<ref>
== Endosimbiontes ==
A maioría das [[zooxantela]]s son dinoflaxelados. A asociación entre dinoflaxelados e os [[Coral (animal)|corais]] de arrecife é moi coñecida, pero os endosimbiontes dinofaxelados viven nun gran número doutros invertebrados e protistas, por exemplo moitas [[actiniarios|anemones]], [[augamar]]es, [[nudibranquio]]s, e a ameixa xigante ''[[Tridacna]]'', e en varias especies de [[radiolarios]] e [[foraminífero]]s.
== Modo de alimentación ==
Entre os dinoflaxelados hai especies autótrofas, fagótrofas, simbiontes e parasitas; a metade das especies son fotosintéticas e a outra metade non. Porén, as especies completamente autótrofas son moi raras.
As inclusións alimenticias atopadas nos dinoflaxelados conteñen bacterias, cianobacterias, diatomeas, ciliados e outros dinoflaxelados.
36 (Suppl.), 1-149</ref><ref name="ReferenceB">Bursa, A_ S.: The annual oceanographic cycle at Igloolik in the Canadian Arctic. II. The phytoplankton. J. Fish. Res. Bd Can. 18, 563-615</ref><ref>Norris, D. R.: Possible phagotrophic feeding in Ceratium lunula Schimper. Limnol. Oceanogr. 14, 448-449</ref><ref name="ReferenceC">Dodge, J. D. and R. M. Crawford: The morphology and fine structure of Ceratium hirundinella (Dinophyceae). J. Phycol. 6, 137-149</ref><ref>Elbrachter, M.: On the taxonomy of unarmored dinophytes (Dinophyta) from the Northwest African upwelling region. "Meteor" ForschErgebn. (Ser. D) 30, 1-22</ref>
Os mecanismos de captura e inxestión nos dinoflaxelados son bastante diversos. Varios dinoflaxelados, tanto tecados (por exemplo, ''[[Ceratium]] hirundinella'',;<ref name="ReferenceC"/> ''[[Peridinium]] globulus'',<ref name="ReferenceB"/>) coma non tecados (como ''[[Oxyrrhis marina]]'',;<ref name="ReferenceA"/> ''[[Gymnodinium]]'' sp.,;<ref>Frey, L. C. and E. F. Stoermer: Dinoflagellate phagotrophy in the upper Great Lakes. Trans. Am. microsc. Soc. 99, 439-444.</ref> e ''Kofoidinium'' spp.,<ref>Cachon, P. J. et M. Cachon: Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. Comparisons avec celui divers Peridiniens fibres et parasites. Protistologica 10, 217-222</ref>), atraen as presas á rexión sulcal da célula (por medio da creación de correntes de auga polo movemento flaxelar ou pola extensión de [[pseudópodo]]s) e inxiren a presa a través do suco. ''Protoperidinium conicum'' saca un gran veo de alimentación para capturar presas, que son despois dixeridas extracelularmente.
dinoflagellates. J. Plankton Res. 6, 1057-1061</ref> ''Katodinium (Gymnodinium) fungiforme'', que se encontra comunmente como un contaminante en cultivos de algas ou ciliados, aliméntase uníndose á súa presa e inxerindo o citoplasma das presas por medio dun pedúnculo extensible.
== Ciclo de vida ==
[[Ficheiro:Dinoflagellata Life Cycle.svg|miniatura|dereita|300px|Ciclo de vida dun dinoflaxelado: 1-Fisión binaria, 2-Reprodución sexual, 3-Planocigoto, 4-Hipnocigoto, 5-Planomeiocito.]]
A maioría dos dinoflaxelados teñen unha forma peculiar do [[núcleo celular]], chamada '''dinocarion''', no cal os [[cromosoma]]s están unidos á membrana nuclear. Os cromosomas carecen de [[histona]]s e permanecen condensados a través de toda a [[interfase]] en vez de só durante a [[mitose]], que é pechada (dentro da [[envoltura nuclear]]) e implica un único [[fuso acromático]] externo <ref>
107–147. Academic Press, Inc., Orlando, Florida, USA.</ref>. Este tipo de núcleo era antes considerado unha forma intermedia entre a rexión [[nucleoide]] dos [[procariota]]s e o núcleo verdadeiro dos [[Célula eucariótica|eucariotas]], polo que foi denominado mesocariótico, pero agora considérase que ten características avanzadas en vez de primitivas.
Na maioría dos dinoflaxelados, o núcleo é [[dinocariótico]] en todo o seu ciclo de vida. Son especies xeralmente [[haploide]]s, e reprodúcense principalmente a través de [[fisión binaria]], pero tamén se realiza a [[reprodución sexual]].
Cando as condicións son desfavorables, normalmente cando os nutrientes se van esgotando ou non hai luz dabondo, algunhas especies de dinoflaxelados alteran os seus ciclos de vida substancialmente. Dúas células vexetativas fusiónanse formando un planocigoto (móbil). Despois pásase a un estadio que non é moi diferente a unha hibernación chamado hipnocigoto, no que o organismo acumula un exceso de graxas e aceites (reserva enerxética). Ao mesmo tempo, o seu corpo alóngase e a cuberta faise máis dura. Ás veces mesmo se lle forman espículas na superficie. Cando a climatoloxía o permite, estes dinoflaxeldos rompen as súas cubertas e pasan a un estadio temporal chamado planomeiocito, no que reforman rapidamente a súa teca e tornan a ser dinoflaxelados como os do principio do proceso.
Liña 97 ⟶ 96:
Os dinoflaxelados ás veces poden orixinar floracións explosivas de algas en concentracións de máis dun millón de células por mililitro. Algunhas especies producen [[neurotoxicidade|neurotoxinas]], que en tales cantidades matan o peixe e acumúlanse en animais que se alimentan por filtración como moitos [[bivalvo]]s ([[mexillón]] por exemplo), polo que a toxina pode pasar á xente que os coma. Este fenómeno denomínase [[marea vermella]] debido á cor que adquiren as augas onde se produce esta proliferación de dinoflaxelados. Algúns dinoflaxelados non [[pigmento|pigmentados]] poden tamén orixinar floracións tóxicas, como ''[[Pfiesteria]]''. Algunhas floracións de dinoflaxelados non son perigosas. Algúns escintileos de luz visibles na auga do océano pola noite proceden de floracións de dinoflaxelados [[bioluminescencia|bioluminescentes]], que emiten curtas emisións de luz condo son perturbados.
As mareas vermellas mencionadas prodúcense xeralmente cando os dinoflaxelados poden reproducirse de forma rápida e intensa ao abundaren os nutrientes na auga.
|autor=Faust, M.A.; Gulledge, R.A.
|título=Identifying Harmful Marine Dinoflagellates
Liña 108 ⟶ 107:
|accessdate=2007-05-18
}}</ref> Un portador específico das toxinas dos dinoflaxelados son os bivalvos, o consumo dos cales pode producir enfermidades letais ou menos graves. Unha das toxinas é a [[saxitoxina]], un poderoso paralizador. Os vertidos humanos de fosfatos nas augas favorecen estas mareas vermellas.
A ecoloxía das floracións de algas tóxicas foi moi estudada.
== Produción de lípidos e esterois ==
Os dinoflaxelados producen lípidos e [[esterol|esterois]] característicos <ref>
of dinoflagellates, 316–359. Blackwell, Oxford, UK.
== Bioluminescencia ==
[[Ficheiro:Noctiluca scintillans.jpg|miniatura|dereita|Bioluminescencia de ''[[Noctiluca scintillans]]''.]]
Pola noite, ás veces a auga pode ter unha aparencia escintilante debido á [[bioluminescencia]] dos dinoflaxelados.
As baías onde abundan os dinoflaxelados bioluminescentes están entre os [[ecosistema]]s máis fráxiles e raros.
== Rexistro fósil ==
Os dinoflaxelados representados por dinoquistes fósiles, teñen un rexistro fósil que se remonta ao [[Triásico]] medio,
== Xenómica ==
Unha das características máis sorprendentes dos dinoflaxelados é a gran cantidade de [[ácido desoxirribonucleico|ADN]] celular que conteñen. A maioría das algas eucariotas conteñen como media arredor de 0,54 pg de ADN/célula, pero os dinoflaxelados estímase que conteñen de 3 a 250 pg/célula <ref>
[ed.], Dinoflagellates, 263–298. Academic Press, Inc., Orlando, Florida, USA.
Ademais do seu desproporcionadamente grande xenoma, os núcleos dos dinoflaxelados son únicos na súa morfoloxía, regulación e composición.
Os dinoflaxelados comparten unha organización moi rara do xenoma mitocondrial cos [[Apicomplexa]].
== Exemplos ==
Liña 141 ⟶ 140:
== Notas ==
{{
== Véxase tamén ==
|