Mosaico fluído: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot:Arranxo de parámetros nas referencias; cambios estética
m Arranxos varios using AWB
Liña 5:
* En [[1895]], Overton asegura que a membrana ten unha estrutura lipídica.
* En [[1925]] Gorter e Grendel establecen que a membrana está formada por dúas capas <ref>J. P. Luzio,R. J. Thompson. Molecular Medical Biochemistry. Google books. [http://books.google.es/books?id=-1NLRNV2LwEC&pg=PA79&lpg=PA79&dq=plasmamembran+Nageli&source=bl&ots=OmRnVhifZ3&sig=bxdka5jN_TgKQhdfBc6ShVgbtLs&hl=es&sa=X&ei=hfxpUKMJh8jRBa2OgfgM&ved=0CDYQ6AEwAQ]</ref>.
* En [[1932]], Cole observa proteínas que acompañan aos lípidos na membrana<ref>Datos da historia das investigacións sobre a membrana plasmática na UNAM [http://www.facmed.unam.mx/historia/Membrana.html]</ref>.
* En [[1935]], Hugh Davson e James Danielli descobren que a membrana plasmática presenta poros, e despois presentan un modelo de membrana.
* En [[1957]], J. David Robertson fai estudos microscópicos da membrana e establece a a idea de "unidade de membrana" (todas as membranas celulares teñen estrutura similar).
Liña 15:
O modelo de Davson e Danielli era o máis aceptado ata a década de 1970 na que foi substituído polo de Singer e Nicolson. O modelo de Davson e Danielli parecía apoiado polos estudos iniciais de microscopía electrónica, na que a membrana parecía ter tres bandas: dúas escuras e unha clara central. O modelo hipotizaba unha estrutura da membrana en tres capas. As dúas capas externas serían proteicas e monomoleculares, e a interna estaría formada polos lípidos, que á súa vez formarían dous estratos lipídicos, coas colas hidrófobas no interior e as cabezas polares mirando á capa proteica externa. As proteínas cubrirían tamén os poros da membrana, que interromperían esta en diversos puntos. As propiedades da membrana como barreira estarían explicadas polas repulsións electrostáticas exercidas pola capa proteica (idea incorrecta). Este modelo é incompatible cos principios da termodinámica debido a que os grupos apolares dos aminoácidos das proteínas das capas externas estarían expostos á auga, mentres que os apolares estarían en contacto coa auga, o que faría a estrutura moi inestable.
 
Os primeiros traballos de microscopía electrónica da membrana foron interpretados como que as capas escuras aos electróns externas eran as capas proteicas, e a capa central clara eran os lípidos, pero despois, os traballos de J. D. Robertson e a súa teoría da "unidade de membrana" suxerían a idea de que todas as membranas estaban formadas por dúas capas lipídicas coas cabezas polares no exterior (bandas escuras da microscopía) e as partes hidrófobas no centro (banda clara). A fluidez foi establecida posteriormente con experimentos como os de Mueller e Rudin<ref name="Mueller1962"> P Mueller, D O Rudin, H I Tien, and W C Wescott."Reconstitution of cell membrane structure in vitro and its transformation into an excitable system." Nature. (1962) 194. 979-980.</ref> con bicapas lipídicas artificiais, e os Frye e Edidin<ref name="Frye1970"/> con células híbridas, e, finalmente, co modelo de Singer e Nicolson <ref name="Singer1972"> S J Singer and G L Nicolson."The fluid mosaic model of the structure of cell membranes." Science. (1972) 175. 720-731.</ref>, que explicaba a fluidez, formación de canles, interaccións das proteínas e outras características das membranas.
 
== Modelo do mosaico fluído ==
[[Ficheiro:Lipid bilayer section.gif|dereita|miniatura|350px|Modelo que ilustra o constante movemento dos fosfolípidos nunha [[bicapa lipídica]] fluída.]]
 
De acordo co modelo de mosaico fluído as membranas biolóxicas poden considerarse como un “fluído de dúas dimensións” que “disolve” as proteínas de membrana hidrofóbicas e onde todos os lípidos e proteínas poden moverse por difusión con máis ou menos liberdade.
 
A fluidez das membranas está facilitada polo [[ácido graxo]] insaturado que teñen os [[fosfolípido]]s na súa cola, xa que os [[ácido graxo insaturado|insaturados]] teñen un menor punto de fusión ca os saturados. Tamén dan máis fluidez os ácidos graxos de cadea curta ca os de cadea longa, porque forman menos enlaces de Van der Waals coas moléculas veciñas, polo que están máis libres. A presenza de [[colesterol]] tamén rebaixa o punto de fusión e impide que a membrana cristalice a temperaturas baixas, modula a forza mecánica das membranas, a permeabilidade e as interaccións bioquímicas. De todos os xeitos, hoxe sabemos que a membrana pode adoptar a temperaturas baixas unha fase de xel semisólida, mentres que tende a estar líquida a temperaturas máis altas. Aínda que Singer e Nicolson supoñían que os compoñentes da membrana se distribuían homoxeneamente, hoxe sabemos que isto non é así, polo que a unha mesma temperatura pode haber zonas da membrana máis fluídas ca outras, xa que a composición non é uniforme. Na fase líquida é na que os fosfolípidos poden moverse con gran liberdade, e un fosfolípido pode intercambiar a posición coa súa veciña millóns de veces por segundo. Os lípidos tamén poden ser levados dunha capa a outra da bicapa por proteínas como as flipases, flopases e ''scramblases''.
 
Obsérvanse os seguintes movementos nos lípidos de membrana:
Liña 33:
[[Ficheiro:Frye miguelferig.jpg|miniatura|dereita|500 px|Experimento de hibridación de Frye e Edidin. Pouco despois da hibridación as proteínas están distribuídas homoxeneamente.]]
 
O movemento de proteínas na membrana e, por tanto, a fluidez da membrana foi demostrada de forma inequívoca por un experimento de Edidin e Frye (1970)<ref name="Frye1970"> L D Frye and M Edidin."The rapid intermixing of cell surface antigens after formation of mouse-human heterokaryons." Journal of Cell Science. (1970) 7. 319-335.</ref>, no cal se hibridou (fusionou) unha célula humana e outra de rato, cada unha coas súas proteínas de membrana características, formando unha soa célula. Ao inicio do experimento todas as proteínas de membrana humanas estaban do lado onde se situaba a célula humana fusionada, e as de rato no outro lado, pero tan só 40 minutos despois todas as proteínas estaban distribuídas uniformemente por toda a membrana da célula híbrida, o cal quere dicir que se moveron.
 
Hoxe sabemos que esta idea dunha gran fluidez na membrana non se pode aplicar á totalidade da membrana, porque as membranas plasmáticas conteñen diferentes estruturas ou dominios menos fluídos, que poden ser clasificados en catro tipos: