ARN transferente: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
Sen resumo de edición
m Arranxos varios using AWB
Liña 43:
Ademais, o ribosoma ten outros dous sitios de unión para os ARNt que se usan durante a descodificación do [[ARNm]] ou durante a iniciación da [[tradución (proteínas)|tradución de proteínas]]. Son o sitio T (para o chamado [[factor de elongación Tu]]) e o sitio I (de iniciación).<ref name="Agirrezabala X, Frank J 2009 159–200">{{Cita publicación periódica|author=Agirrezabala X, Frank J |title=Elongation in translation as a dynamic interaction among the ribosome, tRNA, and elongation factors EF-G and EF-Tu|journal=Q Rev Biophys |volume=42 |issue= 3|pages= 159–200 |year=2009|pmid= 20025795 |doi=10.1017/S0033583509990060|url=http://dx.doi.org/10.1017/S0033583509990060|pmc=2832932}}</ref><ref name="Allen GS, Zavialov A, Gursky R, Ehrenberg M, Frank J 2005 703–712">{{Cita publicación periódica|author=Allen GS, Zavialov A, Gursky R, Ehrenberg M, Frank J |title=The cryo-EM structure of a translation initiation complex from Escherichia coli|journal=Cell|volume=121 |issue=5 |pages= 703–712 |year=2005 |pmid=15935757 |doi=10.1016/j.cell.2005.03.023|url=http://dx.doi.org/doi:10.1016/j.cell.2005.03.023}}</ref> Por convención, os sitios de unión do ARNt denótanse con dúas letras, xa que ás veces están formados por partes distintas, e sempre se pon primeiro a parte que está na subunidade menor do ribosoma e despois a que está na maior; por exemplo, o sitio A escríbese a miúdo como A/A, o P como P/P etc.<ref name="Agirrezabala X, Frank J 2009 159–200"/>
 
Unha vez que se inicia a tradución, o primeiro aminoacil ARNt colócase no sitio P/P, listo para iniciar un ciclo de elongación. Durante a elongación da proteína, o ARNt únese primeiro ao ribosoma formando parte dun complexo co factor de elongación Tu ([[EF-Tu]]) bacteriano ou o seu equivalente eucariótico ([[eEF-1]]). Este sitio de unión inicial chámase sitio A/T porque a el se unen o ARNt e o factor Tu. No sitio A/T, a parte A está situada na subunidade menor do ribosoma, onde tamén está localizado o sitio de descodificación do ARNm, que é o sitio onde se le o [[codón]] do [[ARNm]] durante a tradución. A parte T do sitio está situada principalmente na subunidade maior do ribosoma, onde o factor EF-Tu bacteriano (ou o eEF-1 eucariótico) interacciona co ribosoma.
 
Unha vez que a descodificación dese codón do ARNm está completa, o aminoacil-ARNt está unido no sitio A/A e está listo para establecer o seguinte enlace peptídico con outro aminoácido. No sitio P/P atópase o peptidil-ARNt que vai transferir o polipéptido en crecemento ao aminoacil-ARNt do sitio A/A (é dicir, todo o polipéptido en crecemento únese ao novo aminoácido acabado de chegar). Cando se forma o enlace peptídico, o ARNt do sitio P/P é perde o polipéptido, e quédalle o extremo 3’ libre, mentres que o ARNt do sitio A/A recolle toda a cadea poplipeptídica en formación, que agora é un aminoácido máis longa, xa que se establece un [[enlace peptídico]] entre o polipéptido e o aminoácido que levaba dito ARNt. Para permitir que comece un novo ciclo de elongación, os ARNt móvense a través do sitio híbrido A/P e P/E, e acaban situándose nos sitios P/P e E/E. O ARNm tamén se move un codón e o sitio A/T queda baleiro e preparado para que entre nel un novo ARNt nun novo ciclo de elongación. Finalmente, o ARNt situado no sitio E/E abandona o ribosoma.
Liña 57:
En [[célula eucariótica|eucariotas]] os ARNt son [[transcrición (ARN)|transcritos]] pola [[ARN polimerase III]] en forma de pre-ARNt no núcleo.<ref>{{Cita publicación periódica | author=White RJ| title=Regulation of RNA polymerases I and III by the retinoblastoma protein: a mechanism for growth control? | journal=Trends in Biochemical Sciences | year=1997| volume=22| issue=3| pages=77–80 | doi=10.1016/S0968-0004(96)10067-0 | pmid=9066256}}</ref> A ARN polimerase III recoñece nos xenes de ARNt dúas secuencias promotoras internas (A-box e o promotor interno B).<ref name=Dieci>{{Cita publicación periódica |author=Dieci G, Fiorino G, Castelnuovo M, Teichmann M, Pagano A |title=The expanding RNA polymerase III transcriptome |journal=Trends Genet. |volume=23 |issue=12 |pages=614–22 |year=2007 |pmid=17977614 |doi=10.1016/j.tig.2007.09.001}}</ref> O primeiro promotor empeza no nucleótido 8 do ARNt maduro e o segundo promotor está situado a 30-60 nucleótidos do anterior. A transcrición termina despois de chegar a un tramo de catro ou máis [[timidina]]s seguidas.<ref name=Dieci/>
 
Os pre-ARNt sofren grandes modificacións no núcleo. Algúns pre-ARNt conteñen [[intrón]]s; en bacterias sofren un auto-splicing, e en eucariotas e [[arquea]]s son eliminados por unha [[endonuclease]].<ref>{{Cita publicación periódica | author=Abelson J, Trotta CR, Li H| title=tRNA Splicing| journal=J Biol Chem| year=1998| volume=273| issue=21| pages=12685–12688| doi= 10.1074/jbc.273.21.12685| pmid=9582290}}</ref> A secuencia inicial 5' é eliminada por unha [[ARNase P]],<ref name="pmid9759486">{{Cita publicación periódica |author=Frank DN, Pace NR |title=Ribonuclease P: unity and diversity in a tRNA processing ribozyme |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=67 |issue= 1|pages=153–80 |year=1998 |pmid=9759486 |doi=10.1146/annurev.biochem.67.1.153 |url=}}</ref> e a do extremo 3' é eliminada pola [[ARNtase Z]].<ref name="pmid17305600">{{Cita publicación periódica |author=Ceballos M, Vioque A |title=tRNase Z |journal=Protein Pept. Lett. |volume=14 |issue=2 |pages=137–45 |year=2007 |pmid=17305600 |doi= 10.2174/092986607779816050|url=}}</ref> Unha notable excepción é a arquea ''[[Nanoarchaeum equitans]]'', a cal non posúe ARNase P e ten un promotor situado de maneira que a transcrición empeza no extremo 5' do ARNt maduro.<ref name="pmid18451863">{{Cita publicación periódica |author=Randau L, Schröder I, Söll D |title=Life without RNase P |journal=Nature |volume=453 |issue=7191 |pages=120–3 |year=2008|pmid=18451863 |doi=10.1038/nature06833 |url=}}</ref> O extremo 3' CCA non está codificado e engádese despois da transcrición por unha nucleotidil transferase.<ref name="pmid15498478">{{Cita publicación periódica |author=Weiner AM |title=tRNA maturation: RNA polymerization without a nucleic acid template |journal=Curr. Biol. |volume=14 |issue=20 |pages=R883–5 |year=2004|pmid=15498478 |doi=10.1016/j.cub.2004.09.069 |url=}}</ref>
 
Antes de que os ARNt sexan exportados do [[núcleo celular|núcleo]] ao [[citoplasma]] polo Los1/Xpo-t, <ref>Kutay, U. .; Lipowsky, G. .; Izaurralde, E. .; Bischoff, F. .; Schwarzmaier, P. .; Hartmann, E. .; Görlich, D. . (1998). "Identification of a tRNA-Specific Nuclear Export Receptor". Molecular Cell 1 (3): 359–369. doi:10.1016/S1097-2765(00)80036-2. PMID 9660920.</ref> <ref> Arts, G. J.; Fornerod, M. .; Mattaj, L. W. (1998). "Identification of a nuclear export receptor for tRNA". Current Biology 8 (6): 305–314. doi:10.1016/S0960-9822(98)70130-7. PMID 9512417. </ref> os ARNt son aminoacilados (únese o aminoácido). <ref>Arts, G. .; Kuersten, S. .; Romby, P. .; Ehresmann, B. .; Mattaj, I. . (1998). "The role of exportin-t in selective nuclear export of mature tRNAs". The EMBO journal 17 (24): 7430–7441. doi:10.1093/emboj/17.24.7430. PMC 1171087. PMID 9857198. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1171087.</ref> A orde dos eventos de procesamento non foi conservado nas liñas filoxenéticas. Por exemplo nos [[lévedo]]s, o splicing non se leva a cabo no núcleo senón no lado citoplásmico das membranas das [[mitocondria]]s. <ref>Yoshihisa, T.; Yunoki-Esaki, K.; Ohshima, C.; Tanaka, N.; Endo, T. (2003). "Possibility of cytoplasmic pre-tRNA splicing: the yeast tRNA splicing endonuclease mainly localizes on the mitochondria". Molecular biology of the cell 14 (8): 3266–3279. doi:10.1091/mbc.E02-11-0757. PMC 181566. PMID 12925762. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=181566.</ref>
 
== Notas ==