Evolución humana: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m *Sudáfrica -> Suráfrica
m Arranxos varios, replaced: {{listaref|2}} → {{Listaref|30em}} using AWB
Liña 3:
[[Ficheiro:Homo habilis-KNM ER 1813.jpg|miniatura|240px|Réplica dun cranio de ''Homo habilis''.]]
[[Ficheiro:Sapiens neanderthal comparison.jpg|miniatura|dereita|240px|Comparación dos cranios dun humano moderno (esquerda) e un ''[[Homo neanderthalensis]]'' (dereita).]]
A '''evolución humana''' é o [[Evolución|proceso evolutivo]] que dá lugar a aparición dos [[Humanos anatomicamente modernos|humanos modernos, ''Homo sapiens sapiens'']]. Inda que todos os organismos vivos comparten un devanceiro común, enténdese por ''evolución humana'' a parte da historia evolutiva dos [[primates]], en particular a do xénero ''[[Homo]]'', e como se remata coa aparición da especie ''[[Homo sapiens]]'' como unha especie de homínido diferente.
 
O estudo de dito proceso require unha análise interdisciplinar na que se sumen coñecementos procedentes de ciencias como a [[xenética]], [[embrioloxía]], a [[antropoloxía|antropoloxía física]], a [[paleontoloxía]], a [[estratigrafía]], a [[xeocronoloxía]], a [[arqueoloxía]] e mesmo a [[lingüística]].
 
Os estudos xenéticos mostran que os [[primate]]s diverxeron doutros [[mamífero]]s arredor de hai 85 millóns de anos no [[cretácico]] tardio e que os primeiros fósiles recollidos aparecen no [[Paleoceno]], hai 55 millóns de anos<ref>[http://www.pbs.org/wgbh/nova/evolution/meet-your-ancestors.html] "Nova – Meet Your Ancestors". PBS. (en inglés). Último acceso 31-08-2013.</ref>. A familia [[Hominidae]] diverxe dos [[Hylobatidae|xibóns]], hai 15-20 millóns de anos, e aproximadamente hai 14 millóns de anos o fan os [[orangután|Ponginae]] (orangutáns)<ref name="Dawkins2004">Richar Dawkins (2004) A historia dos antecesores.</ref><ref name="timetree">[http://www.timetree.org/ Time Tree]</ref>. O [[bipedismo]] é a principal adaptación da liña de homínidos e considérase que o primeiro homínido que foi bípede sería ''[[Sahelanthropus]]'' ou ''[[Orrorin]]'' e xa completamente bípede sería ''[[Ardipithecus]]''. Os [[gorila]]s e os [[chimpancé]]s diverxeron aproximadamente ao mesmo tempo, hai arredor de 4-6 millóns de anos co que ''Sahelanthropus'' ou ''Orrorin'' serían os nosos últimos antepasados en común con estes. Os primeiros bípedes evolucionarían a [[australopithecino]]s e a continuación ao xénero ''[[Homo]]''.
 
Os primeiros membros documentados do xénero ''Homo'' son os ''[[Homo habilis]]'', que aparecen hai 2,3 millóns de anos, e que sería a primeira especie para a que existen evidencias do uso de ferramentas de pedra. Os cerebros destes primeiros homínidos era dun tamaño aproximadamente igual ao dos chimpancés. Durante os seguintes millóns de anos comezou o proceso de [[encefalización]] e, coa aparición de ''[[Homo erectus]]'' no rexístro fósil, vese que a capacidade cranial dobrou a 850 &nbsp;cm<sup>3</sup> <ref>.Curtis, Swisher e Lewin. Java man. {{En}}. ISBN 0-349-11473-0</ref>. ''[[Homo erectus]]'' e ''[[Homo ergaster]]'' foron os primeiros homínidos en saír de [[África]] e dispersáronse ao longo de África, [[Asia]] e [[Europa]] entre hai 1,8 e 1,3 millóns de anos. Estímase que foron estas especies as primeiras en usar o lume e ferramentas elaboradas.
 
Segundo a [[Teoría de antepasados africanos recentes|orixe recente en África dos humanos modernos]], estes evolucionarían, probablemente, a partir de ''[[Homo heidelbergensis]]''<ref>[http://anthro.palomar.edu/homo2/mod_homo_4.htm]</ref> exclusivamente dentro de África e dando lugar á aparición de [[Homo sapiens arcaico|''Homo sapiens'' arcaicos]] no [[Paleolítico]] Medio, hai entre 150.000 e 200.000 anos <ref>Fossil reanalysis pushes back origin of Homo sapiens. Scientific American. 2005.</ref><ref>Mcbrearty, Brooks.The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior. Journal of Human Evolution. Vol 39, 5. 2000. </ref>.Esa poboación sairía de África hai entre 125.000 e 60.000 anos competindo e substituíndo ás poboacións locais de ''Homo erectus'', ''[[Homínido de Denisova|Homo denisova]]'', ''[[Homo floresiensis]]'' e ''[[Homo neanderthalensis]]''<ref name="Meredith2011">{{Cita libro | author = Meredith M | title = Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life | publisher = PublicAffairs | location = New York | year = 2011 | pages = | isbn = 1-58648-663-2 | url = http://books.google.com/books?id=WrR9OShae2wC&pg=PT148}}</ref><ref name="encylopediahumanevolution">Stringer, C.B. "Chapter Evolution of Early Humans", "The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution". Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3</ref><ref name="evolutionthe1st4billionyears">Michael Ruse & Joseph Travis. Chapter "Human Evolution", "Evolution: the first four billion years". 2009. Harvard University Press. ISBN. 978-0-674-03175-3</ref><ref>[http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/sci;308/5724/921g] Out of Africa Revisited. Science. Maio 2005.</ref><ref>[http://www.nature.com/nature/journal/v423/n6941/full/423692a.html] Human evolution: Out of Ethiopia. Nature 423, 692-695. 2003.</ref><ref>[http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html] Origins of modern humans: multiregional or out of Africa. ActionBioscience. 2001</ref>.
 
Recentes [[Filoxenia|investigacións filoxenéticas]] suxiren que varios [[haplotipo]]s dos [[Homo neanderthalensis|Neandertais]] están presentes en poboacións non-africanas e que os Neandertais e outros homínidos como [[Homínido de Denisova|homínidos de Denisova]] poderían ter contribuído ata un 6% de secuencias do seu [[xenoma]] ás poboacións humanas de hoxe en día <ref>Reich D, Green RE, Kircher M, ''et al.''. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468, 7327, páxinas 1053–60. 2010</ref><ref>Noonan J. P. Neanderthal genomics and the evolution of modern humans. Genome Res., 20, 5, páxinas 547–53. 2010</ref>.
 
A transición ao comportamento moderno con cultura de símbolos, linguaxe e tecnoloxía lítica especializada aconteceu hai 50.000 anos<ref>Mellars, P. Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, 25. 2006.</ref><ref name="HetheringtonReid2010">{{Cita libro | author = Reid GBR, Hetherington R | title = The climate connection: climate change and modern human evolution | publisher = Cambridge University Press | location = Cambridge, UK | year = 2010 | pages = | isbn = 0-521-14723-9 |url=http://books.google.com/books?id=AAja8FTPF6QC&pg=PA64 | page = 64}}</ref>.
Liña 20:
{{VT|Lamarckismo|Charles Darwin|Teoría da evolución|Evolución|Migracións humanas prehistóricas}}
=== Antes de Darwin ===
A palabra ''homo'', o nome do xénero ao que os [[Humanos anatomicamente modernos|humanos]] pertencen, foi escolleita por [[Carl von Linné|Carl Linnaeus]] no seu sistema de clasificación de especies e fíxoo por ser o adxetivo de ''homo'', home. Inda que a palabra latina empregada ten a súa raíz na raíz do [[Linguas indoeuropeas|Indo-europeo]] *''dhghem'', que significa ''terra''<ref>[http://hilinqwo.com/ie:dhghem] Indo-Europeo *dhghem-</ref>. Linnaeus na súa publicación de ''Systema Naturae'', [[1785]], clasificou os humanos na Orde ''Anthropomorpha'', a cal posteriormente renomeou como Orde de ''Primates'' (na décima edición de [[1758]]). Máis Linnaeus non fixo nunca ningunha referencia sobre da evolución dos primates e os humanos<ref name="macroevol">[http://www.macroevolution.net/ape-to-human-evolution.html#.UiY8RCHMiZ8] Ape to Human Evolution. Macroevolution.net. Constultada o 3/08/2013.</ref>. [[Jean-Baptiste Lamarck]] porén foi o primeiro en sinalar que:
 
{{Cita|''se algunhas razas de primates [...] perdesen, por necesidade ou circustancias,[..], a costume de subiren ás arbores e agarrarse ás pólas cos seus pés, e se os indivíduos de esa raza, pasadas xeracións, estivesen forzados a usar os seus pés só para andar e deixasen de usar as súas mans coma pés, sen dúbida eses primates transformaríanse en seres con dúas mans''|J.B. Lamarck<ref name="macroevol1">Philosophie Zoologique. Jean-Baptiste Lamarck . 1809.</ref>. }}
Liña 35:
{{Cita|[...] o home difire menos do chimpancé ou do orangután ca estes dos monos inferiores, e as diferenzas entre o cerebro do chimpancé e o do home resultan case insignificantes se as comparamos coas existentes entre o cerebro dun chimpancé e o dun lémure.|Thomas Huxley, 1863}}
 
Porén, moitos dos primeiros defensores de Darwin , coma eran [[Alfred Russel Wallace]] e [[Charles Lyell]], non concordaban incialmente con que as capacidades mentais e a sensibilidade moral dos humanos se puidera explicar pola [[selección natural]], inda que cambiarían de idea máis adiante.
 
Darwin aplicou a teoría da evolución e a [[selección sexual]] aos humanos cando publicou ''[[O descendente do Home, a Selección en Relación co Sexo]]'' en [[1871]] en resposta ao debate aberto por el. Na obra aplica a teoría da evolución da selección natural á evolución humana facendo especial fincapé na importancia da selección sexual.<ref name="macroevol1"/><ref>Charles Darwin. "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex". 1871.</ref><ref name="macroevol1"/>. Na obra indica:
 
{{cita|''A principal conclusión á que aquí se chegou, e que actualmente apoian moitos naturalistas que son ben competentes para formaren un xuízo sensato, é que o home descende dalgunha forma menos organizada. Os fundamentos sobre os que repousa esta conclusión nunca se estremecerán, porque a estreita semellanza entre o hombre e os animais inferiores no desenvolvemento embrionario, así como en innumerábeis puntos de estrutura e constitución, tanto de importancia grande como nimia (os rudimentos que conserva e as reversións anómalas ás que ocasionalmente é propenso) son feitos incontestábeis.<ref>[http://books.google.es/books?id=KNIehn_JR0wC&pg=PA800&dq=el+origen+del+hombre+principal+conclusi%C3%B3n&hl=es&sa=X&ei=rXxHT6qVIMqnhAfA3qCqDg&ved=0CDUQ6AEwAA#v=onepage&q=el%20origen%20del%20hombre%20principal%20conclusi%C3%B3n&f=false Charles Darwin, ''El origen del hombre'', Crítica, Tradución de Joan Domenec Ros, 2009, ISBN 978-84-9892-037-6, Barcelona, páx. 800]</ref>|Charles Darwin, 1871}}
 
=== Os primeiros fósiles ===
Nese momento o problema fundamental era a carencia de achados de fósiles de "intermediarios". Os primeiros achados foron de [[Homo nenderthalensis|Neandertais]] nas covas de [[Engis]] en [[Bélxica]] (1829) e en [[Xibraltar]], e só tres anos antes da publicación da obra ''[[A orixe das especies]]'' de Darwin no [[val de Neander]] en [[Alemaña]]. Porén ningún foi identificado coma restos de humanos primitivos ata anos despois<ref>[http://humanorigins.si.edu/evidence/3d-collection/engis-2] Human Origins Initiative. Smithsonian National Museum of Natural History. Accedido o 3/09/20013.</ref>. A seguinte descuberta foi en 1891 ao descubrirse un individuo do hoxe chamado ''[[Homo erectus]]'', en Trinil, [[Xava]]. Mis non será ata a década de 1920 cando comecen as grandes descubertas en [[África]]. En 1925 descríbese o ''[[Australopithecus africanus]]'' por ser recollido nunha cova un espécime, o ''rapaz Taung'', cun cranio de 410cm410&nbsp;cm<sup>3</sup> ben preservado. Este fósil mostraba un cerebro pequeno, cunha forma redondeada, diferente dos de chimpancés ou gorilas, e máis semellante ao dos humanos modernos. Este espécime tamén mostraba dentes caninos e a posición do foramen magno indicando unha locomoción bípede. Todas estas características convenceron ao arqueólogo [[Raymond Dart]], quen o descrubriu, de que o neno de Taung era un antecesor humano bípede, unha transición entre humanos e outros primates<ref>[Human Origins Initiative]Australopithecus africanus. Macroevolution.net</ref>.
 
=== Os primeiros fósiles da África oriental ===
[[Ficheiro:Louis Leakey.jpg|miniatura|210px|Louis Leakey examinando cranios da [[Garganta de Olduvai]], [[Tanzania]].]]
Durante as décadas de 1960 e 1970 descubríronse centos de fósiles, particularmente en [[África oriental]] e no [[lago Turkana]]. Estas descubertas débense á familia Leakey, con [[Louis Leakey]] e a súa muller [[Mary Leakey]], e mailo seu fillo [[Richard Leakey|Richard]] e a fillastra [[Meave Leakey|Meave]], que chegaron a converterse en paleoantropólogos moi coñecidos. Dos [[Sitio arqueolóxico|sitios arqueolóxicos]] da rexión conseguiron obter fósiles de australopitecinos, dos primeiros ''Homo'' e incluso ''[[Homo erectus]]''.
 
Con estas descubertas deron a coñecer África como o berce da humanidade. Na década de 1980 [[Etiopía]] converteuse no centro de interese da paleoantropoloxía por ser alí onde se descubriu o fósil máis completo de ''[[Australopithecus afarensis]]'', e tamén na década de 1990 descubríronse unha ampla cantidade de fósiles, coma o de ''[[Ardipithecus ramidus]]''.
 
=== A revolución xenética ===
As aplicacións da emerxente [[xenética]] neste campo comezaron ao se aplicar medidas da forza do entrecruzamento inmunolóxico da [[seroalbumina humana|albumina]] do [[soro sanguíneo]] entre pares de criaturas, incluídos humanos e primates africanos: [[chimpancé]]s e [[gorila]]s<ref name=MolClock>Sarich VM, Wilson AC. Immunological time scale for hominid evolution.. Science. 1967 Dec 1;158(3805):1200-3.</ref>. A forza da reacción poderíase expresar numericamente como unha distancia inmunolóxica, proporcional ao número de diferencias de [[Aminoácido|aminoácidosaminoácido]]s entre proteínas homólogas en diferentes especies. Empregando unha curva de calibración cos pares de identificación das especies cos tempos de diverxencia obtidos dos rexistros fósiles, estes datos pódense usar como [[reloxo molecular|reloxos moleculares]] e estimar os tempos de diverxencia dos pares
comparados, inda que existan poucos ou ningún fósil. No artigo que mostrou eses primeiros datos estimábase que o tempo de diverxencia entre os humanos e o resto de primates fora hai 5 millóns de anos<ref name=MolClock/>, o que contradicía as interpretacións do rexistro fósil que daban datas de entre 10 e 30 millóns de anos. Os seguintes descubrimentos fósiles, moi especialmente o de [[Australopithecus|''Lucy'']], e a reinterpretación de material fósil antigo, coma un destacado ''[[Ramapithecus]]'', mostrou que a datación coa albumina era correcta. A aplicación do principio do reloxo molecular revolucionou o estudo da [[evolución molecular]] e, consecuentemente, da evolución humana.
 
Liña 59:
En 2000 descubriuse nas montañas de Tugen, en [[Kenya]], un homínido bípede de hai 6 millóns de anos, que sería clasificado como ''[[Orrorin tugenensis]]''<ref>Haile-Selassie Y. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature. 2001 Xullo 12;412(6843):178-81.</ref>. En 2001 descubriuse un cranio de ''[[Sahelanthropus tchadensis]]'', que foi datado en 7,2 millóns de anos, e sobre o que se argumentou que era bípede e polo tanto un homínido<ref>Vignaud P ''et al''. Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad. Nature. 2002 Xullo 11;418(6894):152-5.</ref>.
 
Os antropólogos na década de 1980 estaban divididos nas súas opinións acerca das barreiras e da dispersión migratoria do xénero ''Homo''. É aí onde as técnicas xenéticas aparecen como recurso para resolver estes debates. Segundo a [[Teoría de expansión do Sáhara]] coas probas existentes o xénero Homo tería migrado de África cando menos tres veces (i.e, ''Homo erectus'', ''Homo heildelbergensis'' e ''Homo sapiens''), con outras migracións máis recentes (i.e, a familia de linguas afro-asíaticas a Asía).
 
O modelo da [[Orixe dos humanos modernos na recente saída de África|Saída de África]] propón que ''Homo sapiens'' se diversificou (inglés: ''speciation'') en África recentemente, hai 200.000 anos, e que a posterior migración por Eurasia deu lugar a unha completa substitución das poboacións previas humanas. Este modelo foi proposto por [[Chris Stringer]] e [[Peter Andrews]]<ref>[http://news.nationalgeographic.com/news/2007/07/070718-african-origin.html] Modern Humans Came Out of Africa, "Definitive" Study Says</ref><ref>Stringer ''et al.''.Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans. Science. Vol 239, 4845, páx 1263-8. 1988.</ref>.
 
Pola contra a [[Evolución multirrexional|hipótese multirrexional]] propón que o xénero ''Homo'' só estaba composto por unha poboación única interconectada, como o é hoxe, e que a súa evolución se deu ao longo do planeta de xeito continuo durante os últimos millóns de anos. O modelo foi proposto por [[Milford H. Wolpoff]] no 1988<ref>[http://www3.interscience.wiley.com/journal/71008905/abstract] Wolpoff. Multiregional, not multiple origins. American Journal of Physical Antropology. Vol 111, 1, páx 129-36. 2000.</ref>. <ref name="Wolpoff1988">Wolpoff ''et al.''. Modern Human Origins. Science. Vol 241, 4867, páx 772-4. 1988.</ref>
 
Os avances na secuenciación de ADN, especialmente de [[ADN mitocondrial]] (mtDNA) e o haplogrupo do cromosoma Y humano, fixeron que avanzara a comprensión da orixe humana<ref name="M'charek2005">[http://books.google.com/books?id=n-K436zeUY8C&pg=PA96] M'charek. "The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice".2005. Cambridge University Press.</ref><ref name="DeSalleTattersall2008">[http://books.google.com/books?id=Bf4Sitw7YaIC&pg=PA146] DeSalle e Tattersall. "Human origins: what bones and genomes tell us about ourselves". 2008. Texas A&M University Press</ref><ref name="Trent2005">[http://books.google.com/books?id=772BEp8ZyMYC&pg=PA6] R. J. Trent. Molecular medicine: an introductory text. 2005.</ref>.
 
A secuenciación de ADN mitocondrial e ADN do cromosoma Y dunha ampla variedade de poboacións indíxenas revelou información tanto da herdanza xenética materna coma paterna<ref name="WebsterWells2010">D. Webster, S. Wells. Meeting the Family: One Man's Journey Through His Human Ancestry. National Geographic Books. 2010.</ref>. Os datos de [[aliñamento de secuencias|aliñamento]] das diferenzas en [[árbore filoxenética|árbores filoxenéticas]] déronlle unha base sólida á [[Orixe dos humanos modernos na recente saída de África|única e recente orixe]]<ref name="SpeicherAntonarakis2010">M. R. Speicher, S.E. Antonarakis e A. G. Motulsky., Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches. Springer. páx 606. 2010.</ref>. As análises mostraron unha máis ampla diversidade dos patróns de DNA en África, algo consistente coa idea da ''Eva mitocondrial'' e o ''Cromosoma Y de Adán'' de que a orixe ancestral é africana<ref name="Kutty2009">[http://books.google.com/books?id=sUqYgipyiGMC&pg=PA40] Kutty. Adam's Gene and the Mitochondrial Eve. 2009- Xlibris Corporation. páx 40.</ref>.
 
O modelo da saída de África gañou apoio pola investigación do mtDNA feminino e o cromosoma Y masculino. Despois da análise de árbores xenealóxicas feitas con 133 tipos de mtDNA, as investigacións concluíron que todos descendiamos dunha única proxenitora, a chamada ''Eva mitocondrial''. Este modelo está apoiado ademais pola maior diversidade xénica mitocondrial nas poboacións africanas<ref name="Cann">[http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/] Cann RL, S. M, Wilson AC. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature. Vol 325, 6099, páx 31–6</ref>.
 
Un amplo estudo da diversidade xénica africana achou que os [[pobo San|Bosquimanos]] eran a poboación coa maior diversidade xénica de todas as 113 analizadas, converténdoos nunha das 14 pezas do ''[[Clusters xenéticos humanos|cluster poboacional ancestral]]''. Esa investigación tamén lle deu lugar a orixe humana no sueste africano, cerca da costa de [[Namibia]] e [[Angola]]<ref>[ttp://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/8027269.stm]|Africa's genetic secrets unlocked. BBC News.1 de maio de 2009.</ref>. Os estudos de ADN autosómico tamén lle dan soporte á Orixe Africana.
 
Porén, algúns estudos propoñen unha mestura de [[Homo sapiens arcaico|''Homo sapiens'' arcaico]] con [[Humanos anatomicamente modernos|humanos modernos]]<ref name="Wall1823">Wall, J. D. ''et al.''. Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations. Molecular Biology and Evolution. Vol 26, 8, páx 1823-7.</ref>.
 
A recente secuenciación do xenoma de Neandertais e do [[homínido de Denisova]] mostra que o entrecruzamento existiu. Os humanos de fóra de África teñen un 2-4% de alelos de Neandertais no seu [[xenoma]] e algúns [[Melanesios]] teñen ata un 4-6% máis adicional de orixe Denisoviano<ref>[]Green ''et al.''.A draft sequence of the Neandertal genome. Science. Vol 328, 5979. 2010. </ref><ref>Reich D, Green RE, Kircher M, et al. "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature 468 (7327): 1053–60. 2010.</ref>. Estes resultados non contradín o modelo da saída de África, agás na súa estrita interpretación. Despois dun [[efecto de botella]] que puidera ser froito da [[Teoría da catástrofe de Toba|catástrofe volcánica de Toba]] un reducido grupo saído da África puido ter hibridado cos Neandertais, probablemente cos de oriente medio ou no norte de África antes da súa saída do continente. Os descendentes desta liñaxe serían os predominantes na actual poboación mundial. Unha parte tería hibridado cos Deninsovianos, seguramente en Asia do sueste, antes de poboar a Melanesia<ref>Reich ''et al.''.Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. Am. J. of Human Genetics. Vol 89, 4. 2011.</ref>. Hai identificados haplotipos de orixe nos Neandertais e Deninsovianos nas poboacións actuais de Euroasia e Oceanía<ref name="AbiRached">[http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources] Abi-Rached ''et al.''. The shaping of modern human immune systems by multiregional admixture with archaic humans. Science. Vol 334, 6052. 2011.</ref>.
 
Existen diferentes teorías sobre se houbo só un ou varios éxodos. Os modelos de múltiples dispersións inclúen a teoría da dispersión do sur<ref name="lahr">[http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm Searching for traces of the Southern Dispersal, Dr. Marta Mirazón Lahr]</ref>, e están a gañar probas dos campos da xenética, lingüística e restos arqueolóxicos. Esta teoría mantén que houbo unha dispersión pola costa dos humanos modernos que proviña do Corno de África e que se produciría hai 70.000 anos. Ese grupo converteríase no poboador do sueste de Asia e de Oceanía, o que explicaría as descubertas de sitios arqueolóxicos dos primeiros humanos e con datas máis recentes cás do [[Levante]] ou o Mediterráneo oriental<ref name="lahr"/>. Unha segunda migración humana teríase dispersado pola [[Península do Sinaí]] cara a Asia, o que deu froito á poboación actual de [[Eurasia]]. O segundo grupo posiblemente tiña unha tecnoloxía máis sofisticada e dependía menos da costa para a obtención de alimentos. Os restos da primeira expansión terían sido destruídas pola subida do nivel do mar ao final do máximo glacial<ref name="lahr"/>. O modelo de dispersión múltiple estaría contradito agora por estudos que mostran que as actuais poboacións de Eurasia e do sur de Asia e Oceanía teñen a mesma liñaxe de ADN mitocondrial, o que apoia a migración dunha única poboación de África como a orixe das poboación non africanas<ref>[http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/308/5724/1034] Hill ''et al.''. Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes. Science Vol 308, 5724. páx 1034-6. 2005.</ref>.
 
== Antes de ''Homo'' ==
Liña 181:
 
Os restos fósiles de homínidos no terciario son escasos e fragmentarios. O primeiro xénero homínido, sen dúbida, é ''Ramapithecus'' (= ''Kenyapithecus''), do mioceno superior e plioceno de Eurasia do Sur e África oriental, cunha antigüidade duns 14 millóns de anos.
Os primeiros posíbeis [[hominidae|homínidos]] bípedes ([[Hominina|homininos]]) son ''[[Sahelanthropus tchadiensis]]'' (cunha antigüidade de 6 ou 7 millóns de anos) e ''[[Orrorin tugenensis]]'' (uns 6 millóns de anos).
 
Os fósiles destes homínidos son escasos e fragmentarios e non hai acordo xeral sobre se eran totalmente bípedes.
Liña 189:
 
A seguinte etapa evolutiva do home transcorre no plioceno superior (época Villafranquiense).
Os primeiros homininos dos que se ten a seguridade de que foron completamente bípedes son os australopitecos, membros do xénero ''[[Australopithecus]]'', dos que se conservan esqueletos moi completos (coma o da famosa '''[[Lucy (Australopithecus afarensis)|Lucy]]''') de polo menos cinco especies estendidas fundamentalmente por África Oriental e Meridional, aínda que hai algunhas formas máis ou menos dubidosas en Israel, China e quizais Indonesia; coñécense hoxe restos duns 100 individuos.
 
O primeiro fósil de australopiteco encontrouno [[Raymond Dart]] en Suráfrica, en [[1924]]. O seu cranio é máis arredondado có dos antropomorfos da época de maior capacidade cranial. Tamén varía a forma dos dentes e o punto de unión do cranio coa columna vertebral, o que indica que andaba ergueito. A este fósil déuselle o nome de ''Australopithecus'' (mono meridional) e considerouse como o elo perdido entre os monos e o home.
 
Os máis antigos australopitecos parecen ser os de África Oriental, de hai uns 3,6 millóns de anos. Viviron até hai 1,4 millóns de anos. Os australopitecos eran claramente bípedes e de pequeno tamaño (pouco máis de un metro), con capacidade cranial non moi grande, pero de trazos decididamente humanos. Habitaban ao parecer chairas esteparias, dedicándose á caza en grupos familiares. Respecto á súa cultura, parece que non coñecían o emprego do lume; algúns investigadores considéranos asociados coa chamada cultura Olduvaiense, de instrumentos líticos moi primitivos, apenas retocados.
Liña 198:
[[Ficheiro:Australopithecus afarensis.JPG|dereita|miniatura|200px|Reconstrución de ''[[Australopithecus afarensis]]''.]]
[[Ficheiro:Africa, australopitecines discovery sites.png|miniatura|200px|Distribución dos achados de ''[[Australopithecus]]''.<br><small>'''TD:''' [[Chad]]<br>'''ET:''' [[Etiopía]]<br>'''ZA:''' [[Suráfrica]]</small>]]
 
Este tipo de homininos prosperou nas [[sabana]]s arboradas do leste de [[África]] entre hai 4 e 2,5 millóns de anos con notábel éxito ecolóxico, como o demostra a radiación que experimentou, con polo menos cinco [[especie (bioloxía)|especies]] diferentes esparexidas desde [[Etiopía]] e o [[Chad]] até [[Suráfrica]].
 
O ''[[Australopithecus afarensis]]'' estaba considerado, até hai poucos anos, como a especie máis antiga de todas. O esqueleto máis completo e máis famoso é un denominado [[Lucy (Australopithecus)|Lucy]], que corresponde a unha femia duns 20 anos de idade, achado por [[Donald Johanson]] en [[1973]].
 
A postura era totalmente bípede, aínda que os brazos son anormalmente longos se se comparan cós dun home actual. Ao compararmos o cranio e a pelve dun australopiteco cos dun chimpancé, obsérvanse enormes diferencias na pelve, incluso cando o cerebro aínda non se desenvolvera tanto (de 380 a 400 &nbsp;cm<sup>3</sup> era a súa capacidade cranial). Isto parece indicar que o primeiro motor para a evolución do grupo foi a postura ergueita, non o aumento da capacidade cranial.
 
Pero en [[1992]] atopáronse, no curso medio do [[río Awash]], en [[Etiopía]], restos dun homínido aínda máis antigo có ''Australopithecus afarensis'', xa que datan de hai 4,4 millóns de anos, que foi bautizado como ''[[Ardipithecus ramidus]]'' (e coñecido popularmente como ''[[Ardi]]''). Este descubrimento, ademais de situar máis atrás a data da escisión das liñas evolutivas que conduciron a simios e humanos, demostra que a aparición dos homínidos foi anterior á diminución das áreas forestais e conseguinte extensión das sabanas.
Liña 210:
Porque ''Ardipithecus ramidus'' era xa un homínido (aínda que se supón que moi próximo ao último antepasado común a simios e humanos) que vivía nun medio de bosque pechado con masas de auga abundantes, como o demostran os fósiles de fauna asociada aos seus restos. A súa marcha bípede non era incompatíbel con outras aptitudes locomotoras, coma a de gabear con facilidade polas árbores. O seu cerebro era moi pequeno, e presentaba similitudes tanto cos simios coma cos humanos. O estudo dos seus dentes indica que estaba adaptado a unha dieta branda, a base de froitas, semellante á do chimpancé actual.
 
Tras o descubrimento do esqueleto case completo do ''[[Ardipithecus]]'', de entre 5,5 e 4,5 millóns de anos, puidéronse resolver algunhas dúbidas ao respecto; así, a forma da parte superior da [[pelve]] indica que era bípede e que camiñaba coas costas rectas, pero a forma do [[Pé (anatomía)|pé]], coa deda gorda dirixida cara a dentro (como nas mans) en vez de ser paralelo aos demais, indica que debía camiñar apoiándose sobre a parte externa dos pés e que non podía percorrer grandes distancias.<ref>[http://www.lavanguardia.com/ciudadanos/noticias/20091001/53794945420/descubren-el-esqueleto-del-ancestro-humano-mas-antiguo-universidad-california-berkeley-etiopia-afric.html Descubren el esqueleto del ancestro humano más antiguo] Diario ''La vanguardia'', 01/10/2009. {{es}} Consultada o 7/3/2012.</ref>
 
O rexistro fósil do período que vai desde hai tres a hai dous millóns de anos suxire unha multiplicación das formas de homínidos (austaralopitecos postafarensis) en África, que poden dividirse en dúas liñas evolutivas en relación coa constitución ósea (fundamentalmente do cranio e a mandíbula): a dos '''australopitecos gráciles''' (cunha soa especie), e a dos '''australopitecos robustos''' (con varias).
 
O único representante da tendencia grácil é o ''[[Australopithecus africanus]]'', que apareceu hai uns 3 millóns de anos. Os individuos pesaban de 30 a 40 &nbsp;kg e tiñan unha capacidade cranial duns 440 &nbsp;cm<sup>3</sup>. Tiñan unha estatura de menos de 140 &nbsp;cm e andaban ergueitos. Os seus dentes cairos eran pequenos, e os incisivos, do mesmo tamaño cós do home actual. As cristas craniais estaban pouco desenvolvidas; en troques, os arcos superciliares eran moi marcados.
 
Os australopitecos robustos posuían un aparello mastigador moi desenvolvido, con grandes moas para mastigar alimentos moi enerxéticos, pero moi duros. Ao primeiro grupo de australopitecos robustos pertence unha especie do leste de África, o ''[[Australopithecus aethiopicus]]'', que viviu hai 2,5 millóns de anos. Especies descendentes que habitaron en Suráfrica e no leste africano foron o ''[[Australopithecus boisei]]'' e o ''[[Australopithecus robustus]]''.
 
Os exemplares atopados de ''Australopithecus robustus'' datan de hai 1,8 millóns de anos. Pesaban uns 40 &nbsp;kg e a súa capacidade cranial era de 500 &nbsp;cm<sup>3</sup>. A cara era máis ampla cá das especies citadas anteriormente, e presentaban uns premolares e molares enormes. O cranio tiña, na súa liña media, unha crista ósea (chamada [[crista saxital]]), onde se inserían os poderosos músculos que movían a mandíbula. Estes últimos datos indican que ''A. robustus'' se alimentaba cunha gran cantidade de materia vexetal dura, coma gramíneas, raíces, froitos de casca dura etc.
 
A desaparición dos australopitecos atribuíuse a crise climática que se iniciou hai uns 2,8 millóns de anos e que conduciu a unha desertificación da sabana coa conseguinte expansión dos ecosistemas abertos, [[estepa]]rios. Como resultado desta presión evolutiva, algúns ''Australopithecus'' especializáronse na explotación de produtos vexetais duros e de escaso valor nutritivo, desenvolvendo un impresionante aparato mastigador, orixinando o ''[[Paranthropus]]''; outros ''Australopithecus'', pola contra, fixéronse paulatinamente máis carnívoros, orixinando os primeiros ''[[Homo]]''.
Liña 240:
Clasicamente considerábanse como pertencentes ao xénero ''Homo'' os homínidos capaces de elaborar ferramentas de pedra. Porén, esta visión foi posta en dúbida nos últimos anos; por exemplo, suxeriuse que ''Australopithecus ghari'' hai 2,5 millóns de anos era capaz de fabricar ferramentas.<ref>Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer, B., Simpson, S. & Suwa, G., 1999. ''"Australopithecus garhi'': a new species of early hominid from Ethiopia". ''Science'', '''23''' (5414): 629-635.</ref> As primeiras ferramentas eran moi simples e encádranse na [[industria lítica]] coñecida coma [[Olduvaiense]] ou ''Modo 1''. As máis antigas proceden da rexión de [[Afar]] ([[Djibuti]]) e a súa antigüidade estímase nuns 2,6 millóns de anos,<ref name=afar>Semaw, Sileshi (2000): "The World’s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6–1.5 Million Years Ago" in ''Journal of Archaeological Science'', '''27''' (12)</ref> pero non existen fósiles de homínidos asociados a eles.
 
O xénero ''[[Homo]]'', ao que pertence o ser humano actual, non parece proceder dos ''Australopithecus'', senón de antecesores comúns a ambos, xa que, contemporáneos aos australopitecos, acháronse os restos máis antigos considerados como de home; son estes un cranio achado en Quenia por [[Louis Leakey]] e outros restos (denominados ''[[Homo habilis]]'') de Tanzania (no lugar coñecido coma [[garganta de Olduvay]], que proporcionou algúns dos máis importantes fósiles de homínidos). Efectivamente, hai uns 1,75 millóns de anos, vivían homínidos que coexistían coas especies de australopitecos, aínda que o tamaño do seu cerebro era sensibelmente maior, de entre 600 e 800 &nbsp;cm<sup>3</sup>. Preto dos seus restos atopáronse tamén utensilios de pedra primitivos, polo que a estes restos se lles asignou o xénero ''Homo'' (o home).
 
Os restos atopados por Leakey en Quenia, clasificados como ''Homo habilis'', "home hábil", suxiren que os individuos desta especie tiñan polo común pequena estatura: os adultos apenas medían entre 0,90 e 1,10 m (máximo, 1,50 m), o seu peso era duns 50 &nbsp;kg e datan de hai 1,8 millóns de anos; pero nos últimos anos acháronse restos desta especie de hai 2,5 a 1,5 millóns de anos.
 
Os utensilios de pedra atopados inclúen pequenos coitelos afiados, trituradores e raspadoiras simples. Non hai obxectos para matar grandes presas, o que suxire que quizais se alimentasen de animais mortos.
 
O pequeno tamaño do cranio, de 600 a 800 &nbsp;cm<sup>3</sup>,<ref>Concretamente, de 640 cm<sup>3</sup> dos fósiles atopados por Louis Leakey na garganta de Olduvai (1962), a máis 800 cm<sup>3</sup> do cranio número 1470, atopado en ''Hoobi Fora'' polo seu fillo Richard (1972).</ref> indícanos que a tendencia evolutiva que prevaleceu na aparición do xénero non foi o desenvolvemento da capacidade cranial, senón predominantemente o bipedismo. É probábel que estes datos estean relacionados cunha transición climática que fixo que dominara a expansión da sabana sobre o bosque tropical; neste hábitat, a mellor adaptación á carreira era o bipedismo.
Hai aproximadamente un millón de anos, desenvolvéndose fundamentalmente na segunda glaciación ([[Mindel]]) do cuaternario ([[plistoceno|plistoceno medio]]), aparece outra especie humana, o ''[[Homo erectus]]'' (home erecto, ergueito), a cuxos restos se lle deran antes outros nomes, coma ''[[Pithecantropus]]'', ''[[Sinantropus]]'' etc. Os restos que se descubriron primeiro foron, en [[Xava]] ([[Indonesia]]), os do pitecántropo, en [[1896]]; despois descubríronse numerosos restos en [[China]] (sinántropo ou ''home de Pequín'' en [[1929]]), en África do Norte ,(''[[Atlanthropus]]'', atlántropo, en [[1955]]), nas beiras do [[lago Turkana]] (Quenia) e en Olduvay ([[Tanzania]]). E en Europa, en Alemaña, a chamada [[mandíbula de Mauer]], preto de [[Heidelberg]], e o [[cranio de Steinheim]], e en Francia o [[home de Tautavel]]. Pero as formas máis antigas son as do leste africano. A partir desta zona, o ''Homo erectus'' estendeuse por toda África, chegando despois tamén a Europa e Asia.
 
O exemplar máis completo que se conserva corresponde a un neno duns 12 anos de idade, que morreu na beira dun lago hai uns 1,6 millóns de anos. O mozo medía 1,65 m, e chegaría a 1,83 de non morrer tan cedo. O esqueleto do ''Homo erectus'' era moi parecido ao do home actual. De estatura bastante elevada, o seu bipedismo era perfecto. A capacidade cranial era bastante grande (até 1200 &nbsp;cm<sup>3</sup>). Pero o cranio era moi pesado, con grosos arcos superciliares, a fronte moi aplanada, e con restos de crista saxital, prognatismo acusado (maxilar superior saínte), e mandíbula moi robusta, con ausencia de queixo.
 
Dos ''Homo erectus'' europeos e asiáticos hai numerosos restos fósiles. Coñecían o uso do lume, o que lles permitiu ampliar a variedade da súa dieta. Son, así mesmo, os primeiros poboadores das cavernas. Desenvolveron unha cultura de instrumentos líticos denominada [[Chelense]] ou Achelense ([[paleolítico|paleolítico inferior]]), destacando as machadas de man; todas as atopadas presentan tales semellanzas que permiten afirmar que había unha transmisión cultural dunha xeración a outra. Eran cazadores e tiñan, ao parecer, [[rito|ritos funerarios]] e de [[antropofaxia]].
Liña 271:
Despois do ''Homo erectus'', durante o interglaciar Mindel-Riss, a terceira [[glaciación]] e o interglaciar Riss-Würm, aparecen uns poucos restos con caracteres intermedios entre os pitecántropos e a especie actual do home (''Homo sapiens''). Téñense denominado grupo ''presapiens'', ou tamén ''Homo sapiens arcaicus''. Tales son os restos de Swanscombe, Stneheim, Fontchevade etc. Datan de entre 400.000 e 200.000 anos. Son semellantes ao ''Homo erectus'', aínda que con algunhas diferenzas. A fronte é máis prominente, e os arcos superciliares son menos acusados. A maioría dos restos atopáronse en Europa e, algúns, en Asia e África. Desde estes restos, os fósiles humanos diferéncianse máis ou menos claramente en dúas ramas, correspondentes quizais a dúas antigas razas ou subespecies do ''Homo sapiens''.
 
O home de Neandertal (''[[Homo sapiens|Homo sapiens neanderthaliensis]]'' ou, para algúns autores, ''[[Homo neanderthalensis]]'') viviu fundamentalmente durante os primeiros períodos da última glaciación (Würm), hai uns 100.000 anos (máis concretamente, entre 130.000 e 30.000 anos). Coñécense centos de restos procedentes de Europa, Asia e África; os máis antigos descubríronse en Israel. Eran totalmente erectos, e a súa estrutura corporal era máis maciza e musculosa cá do home actual. O cranio tiña unha capacidade media superior á do home actual (de 1.400 a 1.600 &nbsp;cm<sup>3</sup>) e era robusto, con fortes arcos superciliares, formando unha "viseira", prognatismo marcado, fronte baixa e sen queixo na mandíbula, que era moi maciza. A dentición era semellante á nosa. Debía de ter un aspecto xeral moi robusto, cun tórax forte e empenado. Os seus restos van asociados á cultura [[Musteriense]] do paleolítico medio. Tiñan instrumentos para espelicar animais, do que se deduce que vestían con peles para se protexeren do duro clima. Os neandertais enterraban os seus mortos con alimentos, armas e, nalgúns casos, flores primaverais. Isto suxire que crían na posibilidade dunha vida tras da morte.
 
O primeiro fósil de ''Homo sapiens'' descubriuse, como xa quedou dito, no val do río Neander, preto de Düsseldorf (Alemaña), en 1856. Naquela época non se aceptou que pertencera a unha especie humana primitiva, como suxerira Huxley. Polo contrario, moitos o consideraron como o cranio dun "pobre idiota hidrocéfalo, que vivira como un animal nos bosques", ou dun "salvaxe caníbal, que chegara a Europa non se sabe como". Aínda non hai moito tempo, os paleonatropólogos describían os homes de Neandertal como seres decadentes, de aspecto brutal, con ombros caídos, xeonllos flexionados e longos e poderosos brazos, imaxe que quedou gravada na opinión popular.
Liña 280:
{{Artigo principal|Homo sapiens}}
 
O home moderno (''Homo sapiens sapiens'') comeza a ser abundante nos últimos períodos da glaciación de Würm, hai uns 40.000 ou 35.000 anos. Xa desde o inicio comézanse a diferenciar variedades raciais que, en Europa, son principalmente tres: [[home de Cro-Magnon]], [[home de Chancelade]] e [[home de Grimaldi]]. Desenvólvese a fronte ampla e vertical, desaparecen os arcos superciliares e o prognatismo, a mandíbula faise máis grácil, con desenvolvemento do queixo. A estes restos primitivos corresponden as culturas do [[Solutrense]], [[Auriñaciense]] e [[Magdaleniano]], con gran refinamento nos instrumentos de pedra, desenvolvemento das pinturas de covas, como [[cova de Altamira|Altamira]], [[cova de Lascaux|Lascaux]] etc. ([[arte parietal|pinturas parietais]]) e noutras rochas, fóra de covas ([[pintura rupestre|pinturas rupestres]]).
 
Posteriormente éntrase no [[mesolítico]] e no [[neolítico]], desenvolvéndose xa as antigas civilizacións de China, Sur da India, e Oriente Medio (Mesopotamia, Exipto etc.). Pobóase tamén América (a través do estreito de Bering) e Oceanía.
Liña 292:
[[Ficheiro:Human evolution chart-en.svg|derecha|miniatura|200px|Distribución xeográfica e temporal do xénero ''[[Homo]]''.<br> Outras interpretacións difiren na taxonomía e na distribución xeográfica.]]
 
Esta é sen dúbida a etapa máis confusa e complexa da evolución humana. O sucesor cronolóxico dos citados ''[[Homo rudolfensis]]'' e ''[[Homo habilis]]'' é ''[[Homo ergaster]]'', cuxos fósiles máis antigos datan de hai aproximadamente 1,8 millóns de anos. O seu volume cranial oscilaba entre os 850 e os 880 &nbsp;cm³.
 
Morfoloxicamente era moi similar a ''[[Homo erectus]]'', e en ocasións alúdese a el como ''Homo erectus'' africano. Suponse que foi o primeiro dos nosos antepasados que abandonou África; acháronse fósiles asimilábeis a ''H. ergaster'' (ou, talvez, a ''Homo habilis'') en [[Dmanisi]] ([[Xeorxia]]), datados en 1,8 millóns de anos de antigüidade e que se denominaron ''[[Homo georgicus]]'', que proban a temperá saída de África dos nosos antepasados remotos.<ref>Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Ferring R., Maisuradze G. ''et al''. (2002): "A new skull of early ''Homo'' from Dmanisi, Georgia". ''Science'', '''297''': 85-89.</ref>
Liña 300:
Parece que o [[fluxo xenético]] entre as poboacións africanas, asiáticas e europeas desta época foi escaso ou nulo. ''Homo erectus'' poboou Asia Oriental até hai só uns 50.000 anos (asentamento do [[río Solo]] en Xava), e que se puido diferenciar en especies independentes en condicións de illamento, como ''[[Homo floresiensis]]'' da [[illa de Flores, Indonesia]]. Pola súa parte, en Europa tense constancia da presenza humana desde hai case un millón de anos (''[[Homo antecessor]]''), pero acháronse ferramentas de pedra máis antigas non asociadas a restos fósiles en diversos lugares. A posición central de ''H. antecessor'' como antepasado común de ''[[Homo neanderthalensis]]'' e ''[[Homo sapiens]]'' foi descartada polos propios descubridores dos restos ([[Eudald Carbonell]] e [[Juan Luis Arsuaga]]).
 
Os últimos representantes desta fase da nosa evolución son ''[[Homo heidelbergensis]]'', en Europa, que supostamente está na liña evolutiva dos neandertais, e ''[[Homo rhodesiensis]]'', en África, que sería o antepasado do home moderno.<ref>Manzi, G. (2004): "Human Evolution at the Matuyama-Brunhes Boundary". ''Evolutionary Anthropology: Issues, News and Reviews'' '''13''': 11-24.</ref> <ref>White, Tim D. ''et. al.'' (2003): "Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia". ''Nature'' '''423''' (6491): 742-747.</ref> <ref>Arsuaga, J. L., Martinez, I., Lorenzo, C., Gracia, A., Muñoz, A., Alonso, O. & Gallego, J. (1999): "The human cranial remains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain)". ''Journal of Human Evolution'' '''37''': 431-457.</ref>
 
Unha visión máis conservadora desta etapa da evolución humana reduce todas as especies mencionadas a unha, ''[[Homo erectus]]'', que se considera unha especie politípica de ampla dispersión con numerosas [[especie (bioloxía)|subespecies]] e poboacións interfértiles xeneticamente interconectadas.
Liña 308:
A fase final da evolución da especie humana está presidida por tres especies humanas intelixentes, que durante un longo período conviviron e competiron polos mesmos recursos. Trátase do [[home de Neanderthal]] (''[[Homo neanderthalensis]]''), a especie do [[homínido de Denisova]] e o [[ser humano|home moderno]] (''[[Homo sapiens]]''). Son, en realidade, historias paralelas que, nun momento determinado, se cruzan.
 
O home de Neandertal xurdiu e evolucionou en [[Europa]] e [[Oriente Medio]] hai uns 230.000 anos,<ref name=Arsuaga/> presentando claras adaptacións ao clima frío da época (complexión baixa e forte, nariz largo).
 
O homínido de Denisova viviu hai 40.000 anos nos [[montes Altai]] e probabelmente noutras zonas nas cales tamén viviron neandertais e sapiens. Análises do [[ADN mitocondrial]] indican un devanceiro feminino común coas outras dúas especies hai aproximadamente un millón de anos.<ref>Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P. & Pääbo, Svante (2010): "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", ''Nature'' '''464''': 894-897.</ref> A secuencia do seu [[xenoma]] revelou que tería compartido cos neandertais un devanceiro común hai uns 650.000 anos e cos humanos modernos hai 800.000 anos. Un [[molar]] descuberto presenta características morfolóxicas claramente diferentes ás dos neandertais e os humanos modernos.<ref name=DR>Reich, David; Richard E. Green, ''et al.'' (22 December, 2010): "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia", ''Nature'' '''468''' (1012): 1053–1060.</ref>
Liña 324:
Un dos temas centrais da [[paleontoloxía]] ou, mellor dito, da [[paleoantropoloxía]], é o referente á orixe do home moderno. No esclarecemento da evolución do home quedan aínda moitos datos por atopar e moitos problemas por resolver. O principal problema que se suscita radica en achar unha liña evolutiva desde os antepasados do ''Homo erectus'' até o ''Homo sapiens sapiens''.
 
Durante a década de [[1990]] suscitáronse polémicas sobre a evolución do home moderno. Os estudos sobre a orixe do home intentan desenvolver unha síntese que poida explicar o bipedismo, a magnitude do cerebro e as modificacións dentarias nun marco evolutivo global. Pero a filoxenia dos homínidos está, como queda dito, lonxe de resolverse. A aparición de novos fósiles e o descubrimento de maior número de restos das especies xa descritas, xunto co perfeccionamento dos métodos de datación, modifica constantemente as teorías filoxenéticas, polo que se elaboraron varias teorías respecto ás relacións entre as diversas formas fósiles.
 
Así, para algúns, os australopitecos serían antecesores dos pitecántropos, estes do home de Neandertal, e este dos actuais. Outros científicos supoñen unha orixe común de australopitecos e homes, sendo os pitecántropos unha rama lateral (quizais derivada dalgunha especie de ''Australopithecus''), non antecesora do ''Homo sapiens''. Para outros autores, as diversas formas de pitecántropos darían lugar a varias razas de ''Homo sapiens'' actuais e fósiles etc.
 
A idea máis xeral é que o ''Australopithecus afarensis'' é a especie máis antiga, e que as demais derivan dela. Pero os achados de ''Homo sapiens sapiens'' nas covas de [[Skhul]], no [[Monte Carmelo]] e de [[Qafzeh]], preto de [[Narareth]], en [[Palestina]], realizados entre [[1965]] e [[1979]], desautorizaron as teorías que se viñan defendendo até eses anos. A datación dos restos achados en Palestina permitiron rebaixar a antigüidade da humanidade actual até os 100.000 anos (até ese momento atribuíaselle unha antigüidade de non máis de 40.000 anos). Outras formas fósiles achadas recentemente na África subsahariana virían confirmar estes datos.
Liña 536:
</center>
 
Algúns datos da [[xenética molecular]], concordantes con achados paleontolóxicos, sosteñen que todos os seres humanos descenden dunha mesma [[Eva mitocondrial]], ou E.M., o que quere dicir que, segundo os rastrexos do [[ADNmt]] —que só se transmite a través das nais—, toda a [[Homo sapiens|humanidade]] actual ten unha antecesora común que viviría no leste de África, probabelmente en [[Tanzania]], hai de entre 150.000 a 230.000 anos.<ref>Soares, Pedro ''et al.'' (2009): [http://download.cell.com/AJHG/mmcs/journals/0002-9297/PIIS0002929709001633.mmc1.pdf "Supplemental Data, Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock"], ''AJHG'', Volume '''84'''.</ref>
 
Estudos dos [[haplogrupos do cromosoma Y humano]] conclúen que por liña paterna hai unha ascendencia que chega até o [[Adán cromosómico]], o cal tería vivido na [[África subsahariana]] entre hai 60.000 e 90.000 anos.<ref>[http://www.thegeneticgenealogist.com/2007/07/20/mitochondrial-eve-and-y-chromosomal-adam/ "Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam"] ''The Genetic Genealogist''.</ref>
Algúns datos da [[xenética molecular]], concordantes con achados paleontolóxicos, sosteñen que todos os seres humanos descenden dunha mesma [[Eva mitocondrial]], ou E.M., o que quere dicir que, segundo os rastrexos do [[ADNmt]] —que só se transmite a través das nais—, toda a [[Homo sapiens|humanidade]] actual ten unha antecesora común que viviría no leste de África, probabelmente en [[Tanzania]], hai de entre 150.000 a 230.000 anos.<ref>Soares, Pedro ''et al.'' (2009): [http://download.cell.com/AJHG/mmcs/journals/0002-9297/PIIS0002929709001633.mmc1.pdf "Supplemental Data, Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock"], ''AJHG'', Volume '''84'''.</ref>
 
Estudos dos [[haplogrupos do cromosoma Y humano]] conclúen que por liña paterna hai unha ascendencia que chega até o [[Adán cromosómico]], o cal tería vivido na [[África subsahariana]] entre hai 60.000 e 90.000 anos.<ref>[http://www.thegeneticgenealogist.com/2007/07/20/mitochondrial-eve-and-y-chromosomal-adam/ "Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam"] ''The Genetic Genealogist''.</ref>
 
Outros indicios derivados de moi recentes investigacións suxiren que a de por si exigua poboación de ''Homo sapiens'' hai uns 74.000 años reduciuse ao bordo da extinción ao producirse o estalido, segundo a [[Teoría da catástrofe de Toba]], do [[volcán Toba]], situado na illa de [[Sumatra]], cuxo estalido deixou como rastro o [[lago Toba]]. Tal erupción-estalido tivo una potencia unhas 3.000 veces superior á da erupción do [[Erupción do Monte Saint Helens en 1980|Monte Santa Helena]] en 1980. Iso significou que gran parte do planeta se cubrira de nubes de cinza volcánica que afectaron moi negativamente ás poboacións de diversas especies, incluída a humana. Segundo esta hipótese, chamada entre a comunidade científica da catástrofe de Toba, a poboación de ''Homo sapiens'' (daquela toda en África; a primeira migración fóra de África foi en torno ao ano 70.000&nbsp;a.C.) se reduciría a tan só ao redor de 1.000 individuos. Se isto fora certo, significaría que o ''pool'' xenético da especie se restrinxiría de tal modo que se potenciaría a unidade xenética da especie humana.{{cómpre referencia}}
Liña 576 ⟶ 575:
 
==== Bipedestación ====
Os [[Hominino]]s, primates bípedes, xurdiran, como se viu, hai uns 6 ou 7 millóns de anos en [[África]], cando este [[continente]] estaba afectado por un progresivo desecamento que reduciu as zonas de [[bosque]]s e [[selva]]s. Como adaptación ao [[bioma]] de [[sabana]], apareceron [[primate]]s capaces de camiñar facilmente de modo [[bípede]] e manterse ergueitos ([[East Side Story]])<ref>Coppens, Y. (1994): "East Side Story: the origin of humankind". ''Scientific American'', '''270''': 62-69.</ref>
 
Esta cuestión é obxecto de debate e fixéronse diversas propostas alternativas para intentar explicar a bipedestación. Por exemplo, véxase: S. K. S. Thorpe, R. L. Holder e R. H. Crompton (2007): [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/316/5829/1328 "Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches"]. ''Science'', '''316''' (5829): 1328-31; Paul O'Higgins, Sarah Elton (2007): "Walking On Trees". ''Science'', '''316''' (5829): 1292-4. Máis aínda, nun medio cálido e con forte radiación [[ultravioleta]] e [[infravermello|infravermella]] algunhas das mellores solucións adaptativas son a marcha bípede e a progresiva redución da capa pilosa, o que evita o excesivo requentamento do corpo. Hai 150.000 anos o norte de África volveu sufrir unha intensa desertización, o que significou outra gran presión evolutiva como para que se fixaran os trazos principais da especie ''[[Homo sapiens]]''.
Liña 583 ⟶ 582:
 
* '''Cranio'''. Para permitir a [[bipedestación]], o ''[[Foramen magnum]]'' (ou '''orificio occipital''', polo cal a [[medula espiñal]] pasa do cranio á raque), desprazouse; mentres que nos simios o ''foramen magnum'' está situado na parte posterior do [[cranio]], no ''Homo sapiens'' (e nos seus devanceiros directos) o ''foramen magnum'' "desprazouse" case cara á base do mesmo.
 
* '''Columna vertebral'''. A [[columna vertebral]], bastante rectilínea nos [[simio]]s, no ''Homo sapiens'' e nos seus devanceiros bípedes adquiriu curvaturas que permiten soportar mellor o peso da parte superior do corpo; tales curvaturas teñen un efecto "resorte". Polo demais a columna vertebral puido erguerse case 90º á altura da [[pelve]]; se se compara coa dun [[chimpancé]] nótase que ao carecer este primate da curva lumbar, o seu corpo resulta empuxado cara a adiante polo propio peso. Na raque humana o [[centro de gravidade]] está desprazado, de modo que o centro de gravidade de todo o corpo se sitúa por riba do soporte que constitúen os pés; ao ter o ''Homo sapiens'' unha cabeza relativamente grande, o centro de gravidade corporal é bastante inestábel (e fai que ao intentar nadar, por exemplo, o humano tenda a afundirse "de cabeza"){{cómpre referencia}}. Ademais as [[vértebra]]s humanas son máis circulares que as dos simios, o que lles permite soportar mellor o peso vertical.
 
* '''Pelve'''. A [[pelve]] tivo que alargarse, o cal foi fundamental na evolución da nosa especie. Os [[óso ilíaco|ósos ilíacos]] da rexión pelviana no ''Homo sapiens'' (e inmediatos antecesores) "xiraronn" cara ao interior da pelve, o que lles permite soportar mellor o peso dos órganos internos en posición erecta. Esta modificación da pelve implica unha diminución importante na velocidade posíbel da carreira nos humanos. A [[bipedestación]] implica unha posición da pelve que fai que as crías nazan "prematuras": en efecto, o [[parto]] humano denomínase ''ventral acobadado'', xa que hai case un ángulo recto entre a cavidade abdominal e a [[vaxina]], que na [[pube]] da muller é case frontal e, se en todos os demais [[mamíferos]] a chamada [[parto|canle de parto]] é moi breve, nas femias de ''Homo sapiens'' é moi prolongada e sinuosa, o que fai dificultoso o nacemento das crías. Como se verá máis adiante, isto foi fundamental na evolución da nosa especie.
 
Liña 591 ⟶ 588:
 
* '''Pernas'''. Tamén para a [[bipedestación]] houbo outros cambios morfolóxicos moi importantes e evidentes, particularmente nos membros e nas súas [[articulación (anatomía)|articulacións]]. Os [[perna|membros inferiores]] robustecéronse, o [[fémur]] humano inclínase cara a dentro, de xeito que posibilita a marcha case sen necesidade de xirar todo o corpo; a articulación do [[xeonllo]] volveuse case omnidireccional (isto é, pode moverse en diversas direccións), aínda que nos monos —por exemplo no [[chimpancé]]— existe unha maior flexibilidade da articulación do xeonllo, o que facilita un mellor desprazamento polas copas das [[árbore]]s; é por isto polo que o humano, a diferenza dos seus parentes os [[pónxidos]], non marcha cos xeonllos flexionados.
 
* '''Pés'''. Nos humanos os [[pé (anatomía)|pés]] alongáronse, particularmente no [[Calcañar|calcaño]], reducíndose algo as dedas do pé e deixando de ser opoñíbel o "[[polgar]]" do pé (a deda maior); en liñas xerais o pé perdeu case totalmente a capacidade de aprehensión. Sábese, en efecto, que o pé humano deixou de estar capacitado para se aferrar (como se fora unha man) ás ramas, pasando en troques a ter unha función importante no soporte de todo o corpo. A deda maior do pé ten unha función vital para lograr o equilibrio dos [[hominino]]s durante a marcha e a postura erecta; en efecto, o polgar do pé dun chimpancé é transversal, o que lle permite ao simio aferrarse máis facilmente ás pólas, en troques o polgar do pé humano, ao estar aliñado, facilita o equilibrio e o impulso cara a adiante ao marchar ou correr. Os [[óso]]s dos membros inferiores son relativamente rectilíneos en comparación cos de outros primates.
 
Liña 617 ⟶ 613:
O cerebro de ''Homo sapiens'', en relación á masa corporal, é un dos máis grandes{{Cómpre referencia|data=setembro de 2013}}. Máis rechamante é o [[consumo]] de [[enerxía]] metabólica (por exemplo, a producida pola "combustión" da glicosa) que require o cerebro: un 20 % de toda a enerxía corporal, e aínda cando a lonxitude dos intestinos humanos evidencian os problemas que se lle presentan{{Cómpre referencia|data=setembro de 2013}}.
 
En ''Homo sapiens'' o volume cerebral oscila entre os 1.200 e os 1.400 &nbsp;cm<sup>3</sup>, sendo a media global actual de 1.350 &nbsp;cm<sup>3</sup>; porén non basta un incremento do volume, senón como se dispón, isto é: como está disposta a "estrutura" do [[sistema nervioso central]] e do [[cerebro]] en particular. Por termo medio, os ''Homo neanderthalensis'' puideron ter un cerebro de maior tamaño que o da nosa especie, pero a morfoloxía dos seus cranios demostra que a estrutura cerebral era moi diferente{{Cómpre referencia|data=setembro de 2013}}: con escasa fronte, os neandertais tiñan pouco desenvolvidos os [[lóbulo frontal|lóbulos frontais]] e, en especial, moi pouco desenvolvida a [[córtex|codia prefrontal]]{{Cómpre referencia|data=setembro de 2013}}. O cranio de ''Homo sapiens'' non só ten unha fronte prominente senón que é tamén máis alto no [[óso occipital|occipicio]] (cranio moi abovedado), o que permite un gran desenvolvemento dos lóbulos frontais. De todos os mamíferos, ''Homo sapiens'' é o único que ten a face situada baixo os lóbulos frontais.
 
Porén, aínda máis importantes para a evolución do [[encéfalo]] parece que foron as [[mutación]]s no posicionamento do [[esfenoide]]{{Cómpre referencia|data=setembro de 2013}}.
Liña 662 ⟶ 658:
== Táboa comparativa das diferentes especies do xénero ''Homo'' ==
 
:''Os nomes en ''negra'' indican a existencia de numerosos rexistros fósiles.''
 
{| class="wikitable"
Liña 854 ⟶ 850:
! style="background:rgb(255,242,186)"|[[Calabriense]]<ref name=plistoceno />
! 781.000<br />&nbsp;<br />&nbsp;<br />&nbsp;<br />1,8 m.a.
| '''''[[Paranthropus robustus]]'''''<br />(2,0-1,2 Ma)<br />'''''[[Paranthropus boisei]]'''''<br />(2,3-1,2 m.a.)<br />'''''[[Australopithecus sediba]]'''''<br />(1,95-1,78 m.a.)<br />'''[[Homo ergaster]]'''''<br />(1,75-175–1 m.a.)<br />'''''[[Homo habilis]]'''''<br />(1,9-1,6 m.a.)
| '''''[[Homo cepranensis]]'''''<br />(800.000)<br />'''''[[Homo antecessor]]'''''<br />(1,2 m.a.-780.000)
| '''''H. erectus'''''<br />(1,8 m.a.-250.000)<br />'''''[[Homo georgicus]]'''''<br />(1,8 m.a.)
Liña 1.062 ⟶ 1.058:
 
== Notas ==
{{listarefListaref|230em}}
 
== Véxase tamén ==