Mitocondria: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Substitución automática de texto (-{{Listaref|2}} +{{Listaref|30em}})
m Arranxos varios using AWB
Liña 10:
== Historia ==
 
A decuberta da mitocondria fíxose grazas á contribución de varios investigadores, proba disto é o grande número de termos que se refiren a este [[orgánulo]]: Blefaroplasto, condrioconto, condriómitos, condrioplastos, condriosomas, condriosferas, fila, gránulos fucsinofílicos, Korner, Fadenkörper, mitoxel, corpos parabasais, vermículas, sarcosomas, corpos intersticiais, plasmosomas, plastocondrios, bioblastos. Cowdry e [[Albert Lester Lehninger|Lehninger]] intentaron en [[1918]] sistematizar e unificar todos os termos.<ref name=””"”">{{cita libro|autor=Immo Scheffler |título=Mitochondria |url=http://books.google.com/books?id=tu8dI3OofDMC&printsec=frontcover&hl=es&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=true |via=Google books|edición=2ª ilustrada |ano=2007 |editor=Willey-Liss|idioma=inglés |isbn=9780470040737|páxinas=1}}</ref>
 
Probablemente as primeiras observacións débense ao botánico suízo [[Rudolph Albert von Kölliker|Kolliker]], quen en [[1880]]-[[1888]] anotou a presenza duns gránulos en células musculares de [[insecto]]s aos que denominou ''sarcosomas''. Chegou mesmo á conclusión de que presentaban membrana.<ref name="Sastry">{{Cita libro | autor =Dr. Sastry, Dr. Singh & Dr. Tomar | título =Cell & Developmental Biology | ano = |url=http://books.google.es/books?id=AUReyLB9x1YC&pg=PA113&dq=mitochondrion+altmann+benda&as_brr=3&client=firefox-a#v=onepage&q=mitochondrion%20altmann%20benda&f=false| publicación =Rastogi Publications | isbn =9788171336784 }}</ref> En [[1882]], o alemán [[Walther Flemming]] descubriu unha serie de inclusións á que denominou ''fila''.<ref name="Flemming">{{cita libro | autor =Flemming, Whalter | título =Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung | ano =1882 | editor =Vogel-Verlag KG - Leipzig}}</ref> En [[1884]] tamén foron observados por [[Richard Altmann]], quen máis tarde na súa obra publicada en [[Leipzig]] ''Die Elementarorganismen'' describe unha serie de corpúsculos que observa por medio dunha tinguidura especial que inclúe [[fucsina]]. Especula que se trata dunha suerte de [[parasito]]s independentes, co seu propio [[metabolismo]] e denomínaos ''bioblastos''. este achado foi rexeitado como un artefacto da preparación, e só máis tarde foi recoñecido como mitocondrias por N.H. Cowdry (1916).<ref name="Martin">{{cita libro | autor =William F. Martin, Miklós Müller | título =Origin of mitochondria and hydrogenosomes | ano =2007 |url=http://books.google.es/books?id=ypMMy4hkyvwC&pg=PA58&dq=mitochondrion+altmann+benda&as_brr=3&client=firefox-a#v=onepage&q=mitochondrion%20altmann%20benda&f=false| editor =Springer| isbn =9783540385011 }}[http://books.google.es/books?id=ypMMy4hkyvwC&pg=PA58&dq=mitochondrion+altmann+benda&as_brr=3&client=firefox-a#v=onepage&q=mitochondrion%20altmann%20benda&f=false]</ref> Tamén os "plastídulos" do protozoólogo italiano [[Leopoldo Maggi]] poderían tratarse de observacións temperás de mitocondrias.<ref name="Sharp">{{cita libro | autor =Lester W. Sharp | título =An Introduction to Citology | ano =2007 |url=http://books.google.es/books?id=ghqJseWTnnwC&pg=PA115&lpg=PA115&dq=Maggi+plastidules&source=bl&ots=-mr075SUIP&sig=4T2qyjY_8lkJ88ujqIyUqq_07AA&hl=es&ei=V8OASuCKN96hjAfAsuGKCg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=2#v=onepage&q=Maggi%20plastidules&f=false| editor =READ books | isbn =9781406717730 }}[http://books.google.es/books?id=ghqJseWTnnwC&pg=PA115&lpg=PA115&dq=Maggi+plastidules&source=bl&ots=-mr075SUIP&sig=4T2qyjY_8lkJ88ujqIyUqq_07AA&hl=es&ei=V8OASuCKN96hjAfAsuGKCg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=2#v=onepage&q=Maggi%20plastidules&f=false]</ref>
 
Porén, o nome de "mitocondria", que é o que acadou maior fortuna, débese a [[Carl Benda]], quen en [[1889]] denominou así a uns gránulos que aparecían moi brillantes en tinguiduras de [[cristal violeta]] e [[alizarina]], e que anteriormente foran denominados "citomicrosomas" por Velette St. George.<ref name="MartinSastry"/><ref name="SastryMartin"/> En [[1904]] F. Meves confirma a súa presenza nunha planta, concretamente en células do tapete da [[antera]] de ''[[Nymphaea]]'', e en [[1913]] [[Otto Heinrich Warburg]] descobre a asociación con [[encima]]s da [[Cadea de transporte de electróns|cadea respiratoria]], aínda que xa Kingsbury, en [[1912]] relacionara estes orgánulos coa [[respiración celular]]. En [[1934]] foron illadas por primeira vez a partir de [[homoxeneizado]]s de [[fígado]] e en [[1948]] Hogeboon, Schneider e Palade establecen definitivamente a mitocondria como o lugar onde se produce a respiración celular.<ref name="Gupta">{{cita libro | autor =P.K. Gupta | título =Genetics: Classical to Modern | ano = | editor =Rastogi |url=http://books.google.es/books?id=uIfSEdff6YgC&pg=PT455&lpg=PT455&dq=flemming+fila+mitochondrion&source=bl&ots=8o9cAOr9x_&sig=hGfKrzFxHzbqJx3Jre5gGM9lDJo&hl=es&ei=C6-ASqeVAqKQjAe3tsD2CQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3#v=onepage&q=flemming%20fila%20mitochondrion&f=false| ISBN =9788171338962 }}[http://books.google.es/books?id=uIfSEdff6YgC&pg=PT455&lpg=PT455&dq=flemming+fila+mitochondrion&source=bl&ots=8o9cAOr9x_&sig=hGfKrzFxHzbqJx3Jre5gGM9lDJo&hl=es&ei=C6-ASqeVAqKQjAe3tsD2CQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3#v=onepage&q=flemming%20fila%20mitochondrion&f=false]</ref>
 
A presenza do [[xenoma mitocondrial|ADN mitocondrial]] foi descuberta por Margit M. K. Nass e Sylvan Nass en [[1963]].<ref name="Sastry"/><ref>Nass, M.M. & Nass, S. (1963 no Instituto Wenner-Gren de Bioloxía Experimental, Universidade de Estocolmo): ''[http://www.jcb.org/cgi/reprint/19/3/593.pdf Intramitochondrial Fibers with DNA characteristics]'' (PDF). En: ''J. Cell. Biol.'' Bd. 19, S. 593–629. PMID 14086138</ref>
Liña 54:
 
=== Conversión de enerxía ===
O principal traballo que fai a mitocondria é producir ATP, como se pon en evidencia pola gran cantidade de proteínas da membrana interna dedicadas a ese mester. A célula fai isto oxidando produtos de orixe citosólica como glicosa, piruvato ou NADH en varios pasos, nos que as fases finais son mitocondriais.<ref name=Voet/> Este proceso é a [[respiración celular]], ou [[respiración aeróbica]], que depende da presenza de [[Osíxeno (elemento)|osíxeno]]. Cando se limita a cantidade de osíxeno, os produtos glicolíticos deben ser metabolizados anaerobicamente no citosol e non intervén a mitocondria, e obtense deles moita menos enerxía.<ref name=Voet/> <ref>{{Cita publicación periódica |author=Rich PR |title=The molecular machinery of Keilin's respiratory chain (HTTP login)|journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=31 |issue=Pt 6 |pages=1095–105 |year=2003 |pmid=14641005 |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/031/1095/bst0311095.htm |doi=10.1042/BST0311095}}</ref> Demostrouse recentemente que as mitocondris das plantas poden producir unha pequena cantidade de ATP en ausencia de osíxeno usando no seu lugar [[nitrito]] como [[aceptor final de electróns]].<ref name="pmid17333252">{{Cita publicación periódica |author=Stoimenova M, Igamberdiev AU, Gupta KJ, Hill RD |title=Nitrite-driven anaerobic ATP synthesis in barley and rice root mitochondria |journal=Planta |volume=226 |issue=2 |pages=465–74 |year=2007 |pmid=17333252 |doi=10.1007/s00425-007-0496-0}}</ref>
 
==== Piruvato e ciclo de Krebs ====
Liña 94:
 
O ADN mitocondrial humano ten unha proporción alta de ADN codificante e ausencia de repeticións e de intróns (pero noutros eucariotas si hai intróns non codificantes) e transcribe ARNm [[policistrónico]]s (multixénicos). Non obstante, a maioría das proteínas necesarias para a función mitocondrial están codificadas no ADN do núcleo celular.<ref name=Anderson>{{Cita publicación periódica | author=Anderson S, Bankier AT, Barrell BG, de-Bruijn MHL, Coulson AR, et al.|year=1981 | title=Sequence and organization of the human mitochondrial genome | journal=Nature | volume=290 | issue=5806 | pages=427–465 | doi = 10.1038/290457a0 | pmid=7219534}}</ref>
Nas mitocondrias atopáronse pequenas variacións ao [[código xenético]] estándar nun ou dous codóns, ue varían entre especies.<ref>{{Cita publicación periódica | author= Barrell BG, Bankier AT, Drouin J | title= A different genetic code in human mitochondria | journal=Nature. | volume=282 | issue= 5735 | pages=189–194 | year=1979 | pmid= 226894 |doi=10.1038/282189a0}}</ref> <ref>[http://130.14.29.110/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi?mode=c NCBI: "The Genetic Codes", Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell]</ref><ref>{{Cita publicación periódica | author=Jukes TH, Osawa S | title=The genetic code in mitochondria and chloroplasts | journal=Experientia. | date=1990-12-01 | volume=46 | issue=11–12 | pages = 1117–26 | pmid=2253709 | doi = 10.1007/BF01936921}}</ref>
Os xenomas mitocondriais teñen menos xenes ca os [[bacteria]]nos dos que descenden, xa que durante o seu proceso de endosimbiose perderon algúns, e moitos outros foron transferidos ao núcleo celular, como as subunidades proteicas do complexo respiratorio II.<ref name=ChanDC/> Uns poucos organismos mesmo perderon ou transferiron todos os seus xenes e non teñen ADN nas súas mitocondrias, como os ''[[Cryptosporidium]]''.<ref name=Henriquez>{{Cita publicación periódica | author=Henriquez FL, Richards TA, Roberts F, McLeod R, Roberts CW | title=The unusual mitochondrial compartment of Cryptosporidium parvum | journal=Trends Parasitol. | date=2005 February | volume=21 | issue=2 | pages=68–74 | pmid=15664529| doi=10.1016/j.pt.2004.11.010}}</ref>
 
Liña 105:
== Membranas do retículo endoplasmático asociadas ás mitocondrias ==
[[Ficheiro:ERMES.png|miniatura|alt=ERMES tethering complex.|Modelo dos complexos multiméricos de fixación (ERMES) que unen a membrana externa mitocondrial coas membranas do retículo endoplasmático que o rodea, formando o MAM.]]
As membranas do [[retículo endoplasmático]] asociadas ás mitocondrias (MAM) son outros elementos aos que cada vez se lles recoñece un papel máis importante no funcionamento mitocondrial. Estas membranas separábanse xunto coas mitocondrias nas técnicas de fraccionamento celular, e ao primeiro eran consideradas vesículas do retículo endoplasmático que contaminaban a fracción illada, pero pouco a pouco foise vendo que eran estruturas membranosas do MAM, é dicir, da interface entre as mitocondrias e o retículo endoplasmático<ref name=Rizzuto>{{Cita publicación periódica | author= Rizzuto, R et al. | title= Ca2+ transfer from the ER to mitochondria: when, how and why. | journal= Biochim Biophys Acta. | year=2009 | volume= 1787 | issue= 11 | pmid= 19341702 | pages= 1342:1351}}</ref>. Existe unha unión física entre a membrana mitocondrial e as membranas do retículo endoplasmático que as rodea (o MAM) demostrada en micrografías e microscopía de fluorescencia.<ref name=Rizzuto/>. Estímase que o MAM pode abranguer ata o 20% da membrana mitocondrial externa, e que as membranas do retículo endoplasmático e da mitocondria están separadas só por 10-25 [[nanómetro|nm]] e mantéñense firmemente unidas por uns complexos proteicos de fixación<ref name=Rizzuto/> <ref name=Hayashi>{{Cita publicación periódica | author= Hayashi, T. et al. | title= MAM: more than just a housekeeper. | journal= Trends Cell Biol. | year=2009 | volume= 19 | issue= 2 | pmid= 19144519 | pages= 81-88}}</ref> <ref name=deBrito>{{Cita publicación periódica | author= de Brito, OM et al. | title= An intimate liaison: spatial organization of the endoplasmic reticulum–mitochondria relationship. | journal= EMBO J. | year=2010 | volume= 29 | pmid= 20717141 | pages= 2715-2723}}</ref>.
Ao purificar o MAM dos fraccionamentos celulares vese que esas membranas están enriquecidas en encimas implicados no intercambio de fosfolípidos, ademais de en canles asociadas coa sinalización por Ca<sup>2+</sup> <ref name=Rizzuto/> <ref name=deBrito/>. Isto suxire que o MAM desempeña un papel prominente na regulación do almacenamento de lípidos e na transdución de sinais. O MAM non só nos dá unha idea do funcionamento dos mecanismos básicos da apoptose e a propagción da sinalización por calcio, senón tamén nos dá unha visión de conxunto máis refinada do papel da mitocondria. Ao primeiro as mitocondrias eran vistas como "centrais enerxéticas" illadas e en gran medida separadas do resto do metabolismo celular xeradas a través dun antigo evento endosimbiótico, pero hoxe o coñecemento da evolución do MAM pon de releve o alto grao de integración ao que chegou a mitocondria na fisioloxía da célula, coa súa íntima unión física e funcional co [[sistema endomembranoso]] celular.
 
== Orixe ==