Metabolismo: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Substitución automática de texto (-{{Listaref|3}} +{{Listaref|30em}})
m Arranxos varios using AWB
Liña 6:
 
* A parte do metabolismo na que as [[macromolécula]]s son oxidadas e degradadas noutras máis pequenas obtendo enerxía é o [[catabolismo]]. A enerxía almacénase en forma de ATP. Nas reaccións catabólicas fórmanse [[coencima]]s con capacidade redutora. As rutas catabólicas desembocan en rutas centrais, polo que o catabolismo é un proceso [[converxente]].
 
* A parte que que se encarga de construír [[molécula]]s grandes a partir doutras máis pequenas (gastando así enerxía e coencimas redutores) é o [[anabolismo]]. O anabolismo é un proceso redutor e as súas rutas son diverxentes (non desembocan en rutas centrais).
 
Liña 20 ⟶ 19:
** '''[[Quimiótrofo]]s''': obteñen a enerxía de reaccións químicas entre as súas moléculas durante as oxidacións do catabolismo por medio da [[respiración celular]] ou da [[fermentación]]. Na respiración poden oxidar substancias orgánicas (o máis común) ou inorgánicas (só certas bacterias).
** '''[[Fotótrofo]]s''': obteñen a enerxía da luz do sol por medio da [[fotosíntese]]. Case todos os fotótrofos son autótrofos (fotoautótrofos), pero hai unhas poucas especies de bacterias fotoheterótrofas.
 
* Segundo a '''fonte de carbono''' utilizada poden ser:
** '''[[Heterótrofo]]s''': utilizan carbono procedente de substancias [[materia orgánica|orgánicas]], que foron fabricadas por outros seres vivos.
Liña 76 ⟶ 74:
Os seres vivos obteñen enerxía da oxidación de moléculas e da captación da '''enerxía''' do sol, fundamentalmente. Nas oxidacións de moléculas a enerxía libérase en parte en forma de calor e en parte como [[enerxía libre de Gibbs|enerxía libre]]. A enerxía libre pode almacenarse no coencima [[adenosina trifosfato]] (ATP), que é un nucleótido. Nas reaccións nas que se desprende enerxía prodúcese acopladamente a reacción entre o [[adenosina difosfato|ADP]] e un fosfato para formar o ATP, onde queda almacenada a enerxía. Despois, o ATP pode soltar o seu último fosfato cedendo enerxía para impulsar reaccións que non son espontáneas ou outros procesos celulares. Por tanto, o ATP actúa como unha conexión entre o catabolismo e o anabolismo, con reaccións catabólicas que xeran ATP e reaccións anabólicas que o consomen. Ademais do ATP, outros nucleótidos como o GTP, CTP, UTP e TTP, poden facer ese mesmo papel en certas reaccións especializadas, pero non teñen o papel xeral do ATP en todo o metabolismo. A formación de ATP pode realizarse nas propias reaccións por medio de [[fosforilación a nivel de substrato]] ou por medio do encima [[ATP sintase]] durante as fases finais da [[respiración celular]] ([[fosforilación oxidativa]]) e da [[fase luminosa]] da [[fotosíntese]] ([[fotofosforilación]]). Só hai unha pequena parte de ATP nas células, pero como é continuamente rexenerado, o corpo humano pode chegar a utilizar o seu propio peso en ATP por día.<ref name=Dimroth /> Outras moléculas fosfatadas ou con xofre teñen enlaces con configuracións electrónicas de alta enerxía, que tamén poden servir para impulsar determinadas reaccións. A nerxía da luz captada polas [[clorofila]]s tamén dá lugar, por medio dun mecanismo parecido ao da respiración, á produción de ATP (e de poder redutor).
 
Outras moléculas necesarias para o metabolismo, fundamentalmente para as reaccións anabólicas, son as que teñen grande capacidade redutora, o que se chama '''poder redutor'''. Estas moléculas con poder redutor son fundamentalmente os [[coencima]]s que interveñen nas deshidroxenacións de moléculas no metabolismo, xa que ceden facilmente a outras moléculas hidróxenos e electróns. Centos de encimas [[deshidroxenase]]s eliminan [[electrón]]s dos seus substratos e [[oxidación-redución|reducen]] o NAD<sup>+</sup> a NADH (ou os outros coencimas).<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Pollak N, Dölle C, Ziegler M |título=The power to reduce: pyridine nucleotides--small molecules with a multitude of functions |revista=Biochem J |volume=402 |número=2 |páxinas=205-18 |ano=2007 |pmid=17295611}}</ref> Os coencimas con poder redutor máis importantes son o [[NADH]] e [[NADPH]] (que ceden un hidróxeno e un electrón e se forman no catabolismo ou na fotosíntese), e o [[FADH2|FADH<sub>2</sub>]] e [[FMNH2|FMNH<sub>2</sub>]] (que ceden dous hidróxenos e se forman no catabolismo). Estas moléculas son gastadas no anabolismo e na fase escura da fotosíntese, dando lugar ás súas formas oxidadas NAD<sup>+</sup>, NADP<sup>+</sup>, FAD e FMN.
 
== Catabolismo ==
Liña 164 ⟶ 162:
No anabolismo de carbohidratos, poden sintetizarse ácidos orgánicos simples a partir de [[monosacárido]]s como a glicosa e logo sintetizar [[polisacárido]]s como o [[amidón]]. A xeración de glicosa a partir de compostos como o [[piruvato]], [[lactato]], [[glicerol]] e [[aminoácido]]s denomínase [[gliconeoxénese]]. A gliconeoxénese transforma o piruvato en [[glicosa 6-fosfato]] a través dunha serie de intermediarios, moitos dos cales son os mesmos que os da [[glicólise]].<ref name=Bouche /> Porén, esta ruta non é simplemente a inversa da glicólise, xa que varios pasos son catalizados por encimas non glicolíticos. Isto é importante á hora de evitar que ambas as rutas estean activas á vez dando lugar a un ciclo fútil.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Boiteux A, Hess B |título=Design of glycolysis |revista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=293 |número=1063 |páxinas=5-22 |ano=1981 |pmid=6115423}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T |título=Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics |revista=Diabetes Care |volume=13 |número=6 |páxinas=582-99 |ano=1990 |pmid=2162755}}</ref>
 
A pesar de que a [[graxa]] é unha forma común de almacenamento de enerxía, en xeral nos [[vertebrado]]s como os [[humano]]s os [[ácido graxo|ácidos grasos]] non poden ser transformados en glicosa por gliconeoxénese, xa que estes organismos non poden converter acetil-CoA en piruvato.<ref name=Ensign>{{Cita publicación periódica|autor=Ensign S |título=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |revista=Mol Microbiol |volume=61 |número=2 |páxinas=274-6 |ano=2006 |pmid=16856935}}</ref> Como resultado, tras un tempo de [[inanición]], os vertebrados vense obrigados a producir [[corpo cetónico|corpos cetónicos]] a partir de ácidos graxos para substituír á glicosa en tecidos como o [[cerebro]], que non pode metabolizar ácidos graxos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Finn P, Dice J |título=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |revista=Nutrition |volume=22 |número=7-8 |páxinas=830-44 |pmid=16815497}}</ref> Noutros organismos como as plantas e as bacterias, este problema metabólico é solucionado utilizando o [[ciclo do glioxilato]], que evita o paso de [[descarboxilación]] do ciclo de Krebs e permite a transformación de acetil-CoA en [[oxalacetato]], o cal pode ser utilizado para a síntese de glicosa.<ref name=Ensign /><ref name=Kornberg>{{Cita publicación periódica|autor=Kornberg H, Krebs H |título=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |revista=Nature |volume=179 |número=4568 |páxinas=988-91 |ano=1957 |pmid=13430766}}</ref><ref name=Ensign />
 
Os polisacáridos son sintetizados por medio dunha adición secuencial de monosacáridos levada a cabo por glicosil-transferases desde un doante reactivo azucre-fosfato a un aceptor como o grupo [[hidroxilo]] no polisacárido que se sintetiza. Como calquera dos grupos hidroxilos do anel do composto pode ser aceptor, os polisacáridos producidos poden ter estruturas ramificadas ou liñais.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Rademacher T, Parekh R, Dwek R |título=Glycobiology |revista=Annu Rev Biochem |volume=57 |número= |páxinas=785-838 |ano=1988 |pmid=3052290}}</ref> Estes polisacáridos producidos poden ter funcións metabólicas ou estruturais ou poden ser transferidos a lípidos e proteínas por medio de encimas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R |título=Concepts and principles of glycobiology |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 |revista=FASEB J |volume=7 |número=14 |páxinas=1330-7 |ano=1993 |pmid=8224606}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=McConville M, Menon A |título=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review) |revista=Mol Membr Biol |volume=17 |número=1 |páxinas=1-16 |ano=2000 |pmid=10824734}}</ref>
Liña 178 ⟶ 176:
Os ácidos graxos sintetízanse ao polimerizar e reducir unidades de [[acetil-CoA]]. As cadeas nos ácidos graxos alóngadanse por medio dun ciclo de reaccións que engaden o grupo acetil, redúceno a [[alcohol]], [[Deshidratación|deshidratan]] un grupo [[alqueno]] e logo redúceno novamente a un grupo [[alcano]]. Os encimas que interveñen na síntese de ácidos graxos divídense en dous grupos: nos animais e [[fungo (bioloxía)|fungos]], as reaccións da síntese lévaas a cabo unha soa proteína multifuncional tipo I,<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Chirala S, Wakil S |título=Structure and function of animal fatty acid synthase |revista=Lipids |volume=39 |número=11 |páxinas=1045-53 |ano=2004 |pmid=15726818}}</ref> mentres que en [[plastidio]]s de plantas e en bacterias son os encimas tipo II por separado os que levan a cabo cada paso da [[ruta metabólica|ruta]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=White S, Zheng J, Zhang Y |título=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |revista=Annu Rev Biochem |volume=74 |número= |páxinas=791-831 |ano=2005 |pmid=15952903}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Ohlrogge J, Jaworski J |título=Regulation of fatty acid synthesis |revista=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=48 |número= |páxinas=109-136 |ano=1997 |pmid=15012259}}</ref>
 
Os [[terpeno]]s e [[isoprenoide]]s son clases de lípidos entre os que están os [[carotenoide]]s e forman a familia máis ampla de produtos naturais da planta.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Dubey V, Bhalla R, Luthra R |título=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |revista=J Biosci |volume=28 |número=5 |páxinas=637-46 |ano=2003 |pmid=14517367}}</ref> Estes compostos son sintetizados pola unión e modificación de unidades de [[isopreno]] doadas polos precursores reactivos pirofosfosfatados [[isopentenil pirofosfato]] e [[dimetilalil pirofosfato]].<ref name=Kuzuyama>{{Cita publicación periódica|autor=Kuzuyama T, Seto H |título=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |revista=Nat Prod Rep |volume=20 |número=2 |páxinas=171-83 |ano=2003 |pmid=12735695}}</ref> Estes precursores poden sintetizarse de diversos modos. En animais e [[arquea]]s, estes compostos sintetízanse a partir de acetil-CoA,<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Grochowski L, Xu H, White R |título=Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16621811 |revista=J Bacteriol |volume=188 |número=9 |páxinas=3192-8 |ano=2006 |pmid=16621811}}</ref> mentres que en plantas e bacterias se fai a partir de piruvato e [[gliceraldehido 3-fosfato]] como substratos.<ref name=Kuzuyama /><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lichtenthaler H |título=The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |revista=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=50 |número= |páxinas=47-65 |ano=1999 |pmid=15012203}}</ref><ref name=Kuzuyama /> Unha reacción que usa estes doantes isoprénicos activados é a biosíntese de [[esteroide]]s. neste caso, as unidades de isoprenoides únense [[covalente]]mente para formar [[escualeno]], que se prega formando unha serie de aneis dando lugar a unha molécula denominada [[lanosterol]].<ref name=Schroepfer>{{Cita publicación periódica|autor=Schroepfer G |título=Sterol biosynthesis |revista=Annu Rev Biochem |volume=50 |número= |páxinas=585-621 |ano=1981 |pmid=7023367}}</ref> O lanosterol pode logo ser transformado en esteroides como o [[colesterol]].
 
=== Proteínas ===
Liña 231 ⟶ 229:
 
== Investigación e manipulación ==
[[Ficheiro:A thaliana metabolic network.png|miniatura|300px|dereita|Rede metabólica do [[ciclo de Krebs]] da planta ''[[Arabidopsis thaliana]]''. Os encimas e os [[metabolito]]s móstranse en vermello e as interaccións mediante liñas.]]
 
Clasicamente, o metabolismo estúdase facendo unha aproximación reducionista centrada nunha [[ruta metabólica]] específica. É especialmente útil o uso de trazadores radioactivos no organismo completo, ou en tecidos ou células, para determinar as rutas desde os precursores aos produtos finais identificando os intermediarios marcados radiactivamente e os produtos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Rennie M |título=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |revista=Proc Nutr Soc |volume=58 |número=4 |páxinas=935-44 |ano=1999 |pmid=10817161}}</ref> Os encimas que catabolizan estas reaccións químicas poden purificarse para estudar a súa [[cinética encimática]] e as respostas que presentan ante diversos [[Inhibidor encimático|inhibidores]]. Outro tipo de estudo que se pode levar a cabo en paralelo é a identificación dos [[metabolito]]s presentes nunha célula ou tecido; o estudo de todo o conxunto destas moléculas denomínase [[metabolómica]]. Estes estudos ofrecen unha visión das estruturas e funcións de rutas metabólicas simples, mais son pouco axeitados para aplicalos a sistemas máis complexos como o metabolismo global da célula.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Phair R |título=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology |revista=Metabolism |volume=46 |número=12 |páxinas=1489-95 |ano=1997 |pmid=9439549}}</ref>