Teoría neutralista da evolución molecular: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
Miguelferig (conversa | contribucións)
Liña 6:
== Introdución ==
 
Aínda que algúns científicos como Freese (1962) <ref>Freese, E. (1962). On the evolution of base composition of DNA. J THeor Biol, 3:82-101.</ref> e Freese e Yoshida (1965),<ref>Freese, E. and Yoshida, A. (1965). The role of mutations in evolution. In V Bryson, and H J Vogel, eds. Evolving Genes and Proteins, pp. 341-55. Academic, New York.</ref> indicaron que as mutacións neutras estaban probablemente moi estendidas, non se propuxo unha teoría coherente da evolución neutralista ata que o fixeron, independentemente, [[Motoo Kimura]] en 1968,<ref>Kimura M. (1968). Evolutionary Rate at the Molecular Level. ''Nature'' 217:624-6.</ref> e King e Jukes en 1969.<ref>King JL, Jukes TH. (1969). Non-Darwinian Evolution. ''Science'' 164:788-97.</ref> Despois, moitos outros [[bioloxía molecular|biólogos moleculares]] e [[xenética de poboacións|xenetistas de poboacións]] tamén contriburon ao desenvolvemento da teoría neutralista, que é diferente da teoría neodarwinista.<ref name=Kimura83/><ref name=Nei2005>Nei, M. (2005). Selectionism and neutralism in molecular evolution. ''Mol Biol Evol'', 22: 2318-42</ref><ref name=Nei2013>Nei, M. (2013). Mutation-driven evolution. Oxford University Press, Oxford</ref>
 
Kimura, King, e Jukes suxeriron que cando se comparan os [[xenoma]]s das especies existentes, a gran maioría das diferenzas moleculares son "neutras" en canto á selección natural, é dicir, os cambios moleculares representados por estas diferenzas non inflúen na eficiencia biolóxica ou ''[[fitness (bioloxía)|fitness]]'' dos organismos. Como resultado, a teoría considera que estas características xenómicas non están suxeitas nin se poden explicar por selección natural. Esta idea está baseada en parte en que o [[código xenético]] está [[dexeneración do codón|dexenerado]], que quere dicir que pode haber varias secuencias distintas de tres [[nucleótido]]s ([[codón]]s) que codifican o mesmo [[aminoácido]] (por exemplo, os codóns ''GCC'' e ''GCA'' codifican ambos a [[alanina]]). Consecuentemente, moitos cambios potenciais dun só nucleótido son "silenciosos" ou "non expresados", se ocurre que o codón que codificaba un aminoácido cambia a outro codón que tamén codificaba ese mesmo aminoácido. Tales cambios considérase que teñen pouco ou ningún efecto biolóxico.
 
Unha segunda hipótese da teoría neutralista é que a maioría dos cambios evolutivos son o resultado da [[deriva xenética]] que actúa sobre os [àlelo[alelo]]s neutros, en vez de, por exemplo, do [[autostop xenético]] dun alelo neutro debido a que ten un [[ligamento xenético]] con alelos non neutros. Un alelo neutro, unha vez que aparece por mutación, pode facerse máis común na poboación por causa da deriva xenética. Usualmente,O máis normal é que o alelo vaisese perderperda, pero en raros casos pode [[Fixación (xenética de poboacións)|fixarse]] na poboación, o que significa que o novo alelo faisese fai o alelo estándar na poboación. Este proceso estocástico considérase que obedece a ecuacións que describen a deriva xenética aleatoria por causa de accidentes de mostraxe.
 
Segundo a teoría neutralista, as mutacións aparecen cunha taxa μ en cada 2N copias dun xene, e fíxanse cunha probabilidade de 1/(2N). Isto significa ueque se todas as mutacións fosen neutras, a frecuencia á cal se acumularían as diferenzas fixadas entre poboacións diverxentes pode predicirse que é igual á taxa de mutación por individuo, por exemplo, durante os erros que ocorren na [[replicación do ADN]]; ambas son iguais a μ. Cando a proporción de mutacións que son neutras é constante, tamén o é a taxa de diverxencia entre poboacións. Isto proporciona unha explicación para o [[reloxo molecular]], aínda que o descubrimento dundos reloxoreloxos molecularmoleculares é anterior á teoría neutralista.<ref name=Zuckerkand62>{{cite book | author = [[Emile Zuckerkandl|Zuckerkandl, E.]] and [[Linus Pauling|Pauling, L.B.]] | year = 1962 | title = Horizons in Biochemistry | chapter = Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity | editor = Kasha, M. and Pullman, B (editors) | pages = 189–225 | publisher = Academic Press, New York}}</ref>
 
Moitos [[bioloxía molecular|biólogos moleculares]] e [[xenética de poboacións|xenetistas de poboacións]] tamén contriburon ao desenvolvemento da teoría neutralista, que é diferente da teoría neodarwinista.<ref name=Kimura83/><ref name=Nei2005>Nei, M. (2005). Selectionism and neutralism in molecular evolution. ''Mol Biol Evol'', 22: 2318-42</ref><ref name=Nei2013>Nei, M. (2013). Mutation-driven evolution. Oxford University Press, Oxford</ref>
 
A teoría neutralista non nega que exista selección natural. Hughes escribiu: "Os biólogos evolucionistas distinguen tipicamente dous tipos principais de selección natural: ''[[selección purificadora]]'', que actúa eliminando as mutacións deletéreas; e ''selección positiva (darwiniana)'', que favorece as mutacións vantaxosas. A selección positiva pode, á súa vez, ser subdividida en [[selección direccional]], que tende á fixación dun alelo vantaxoso, e [[selección equilibrada]] ou balanceada, que mantén un [[polimorfismo (bioloxía)|polimorfismo]]. Ateoría neutralista da evolución molecular predí que a selección purificadora está sempre presente, pero que ambas as formas de selección positiva son raras, aínda que non nega a importancia da selección positiva na orixe das adaptacións". (Ver orixinal:<ref>"Evolutionary biologists typically distinguish two main types of natural selection: ''purifying selection'', which acts to eliminate deleterious mutations; and ''positive (Darwinian) selection'', which favors advantageous mutations. Positive selection can, in turn, be further subdivided into directional selection, which tends toward fixation of an advantageous allele, and balancing selection, which maintains a polymorphism. The neutral theory of molecular evolution predicts that purifying selection is ubiquitous, but that both forms of positive selection are rare, whereas not denying the importance of positive selection in the origin of adaptations."</ref>).<ref name="hughes2">{{cite journal|first=Austin L.|last=Hughes|title=Looking for Darwin in all the wrong places: the misguided quest for positive selection at the nucleotide sequence level|journal=Heredity|volume=99|year=2007|pages=364–373|doi=10.1038/sj.hdy.6801031|pmid=17622265|issue=4}}</ref> Noutro ensaio, Hughes escribiu: "A selección purificante é a norma na evolución dos xenes codificantes de proteínas. A selección positiva é unha relativa rareza, peroé de grande interese, precisamente porque representa unha desviación da norma". (Ver orixinal:<ref>"Purifying selection is the norm in the evolution of protein coding genes. Positive selection is a relative rarity &mdash; but of great interest, precisely because it represents a departure from the norm."</ref>). <ref name="hughes1">{{cite book|first=Austin L.|last=Hughes|year=2000|title=Adaptive Evolution of Genes and Genomes|publisher=Oxford University Press|page=53|isbn=0-19-511626-7}}</ref> Unha visión máis xeral e moderna da evoluxión molecular é a que foi presentada por [[Masatoshi Nei]].<ref name=Nei2013 />