Wikipedia

Ácido desoxirribonucleico: Diferenzas entre revisións

Explorar o historial de forma interactiva
← Edición máis vellaEdición máis nova →
Contido eliminado Contido engadido
VisualTexto wiki
m Bot: Retiro parámetro obsoleto: mes=; cambios estética
Banjo (conversa | contribucións)
110.001 edicións
m Arranxos con en:WP:AWB using AWB
Liña 12:
[[Ficheiro:DNA chemical structure gl.svg|miniatura|350px| Estrutura química do ADN: dúas cadeas de nucleótidos conectadas por medio de [[ponte de hidróxeno|pontes de hidróxeno]], que aparecen como liñas descontinuas.]]
 
O ADN é un longo [[polímero]] formado por unidades repetitivas, os [[nucleótido]]s.<ref name=Alberts>{{cita libro |apelidos=Alberts |nome=Bruce | autor2=Alexander Johnson|autor3= Julian Lewis|autor4= Martin Raff|autor5= Keith Roberts|autor6= Peter Walters |título=Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition |editor=Garland Science|ano=2002 |lugar=New York and London | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 |isbn=0-8153-3218-1}}</ref><ref name="Butler">Butler, John M. (2001) ''Forensic DNA Typing'' "Elsevier". pp. 14–15. ISBN 978-0-12-147951-0.</ref> Unha dobre cadea de ADN mide de 22 a 26 [[angstrom]]s (2,2 a 2,6 [[nanómetro]]s) de diámetro, e unha unidade (un nucleótido) mide 3,3 Å (0,33 &nbsp;nm) de longo.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Mandelkern M, Elias J, Eden D, Crothers D |título=The dimensions of DNA in solution |revista=J Mol Biol |volume=152 |número=1 |páxinas=153–61 |ano=1981 |pmid=7338906}}</ref> Aínda que cada unidade individual que se repite é moi pequena, os polímeros de ADN poden ser [[molécula]]s enormes que conteñen millóns de [[nucleótido]]s. Por exemplo, o cromosoma humano máis longo, que é o [[cromosoma 1]], ten aproximadamente 220 millóns de [[par de bases|pares de bases]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Gregory S, ''et al.'' |título=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 |revista=Nature |volume=441 |número=7091 |páxinas=315–21 |ano=2006 |pmid=16710414}}</ref>
 
Nos organismos vivos, o ADN non adoita existir como unha molécula individual, senón como unha parella de moléculas longas estreitamente asociadas. As dúas cadeas de ADN enrólanse unha sobre a outra formando unha especie de escaleira de caracol, denominada [[dobre hélice]]. O modelo de estrutura en dobre hélice foi proposto en [[1953]] por [[James Watson|James D. Watson]] e [[Francis Crick]] (o seu artigo ''Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid'' publicouse o 25 de abril de 1953 en ''[[Nature]]'').<ref name="WatsonCrickstructure">Watson JD; Crick FHC. A structure for Deoxyribose Nucleic Acid. ''Nature'' '''171'''(4356):737-738.. (April, 1953) [http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf Texto Completo]</ref> O éxito deste modelo debíase á súa consistencia coas propiedades físicas e químicas do ADN coñecidas. O estudo mostraba ademais que a [[complementariedade de bases]] podía ser relevante na súa [[#Replicación do ADN|replicación]], e tamén a importancia da [[secuencia de bases]] como portadora de información xenética.<ref name=Watson>{{Cita publicación periódica|autor=Watson J, Crick F |título=Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid |url=http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf |revista=Nature |volume=171 |número=4356 |páxinas=737–8 |ano=1953 |pmid=13054692}}</ref><ref>{{cita libro|autor=Andrew Bates| capítulo = DNA structure| título = DNA topology| editor = Oxford University Press|ano=2005|id=ISBN 0-19-850655-4}}</ref><ref name="berg">Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref> Cada unidade que se repite, o nucleótido, contén un segmento da estrutura de soporte ([[azucre]] + [[fosfato]]), que mantén a cadea unida, e unha [[base nitroxenada]], que interacciona coa outra cadea de ADN na hélice. En xeral, unha base ligada a un azucre denomínase [[nucleósido]] e unha base ligada a un azucre e a un grupo fosfato recibe o nome de [[nucleótido]]. A dobre hélice do ADN é estabilizada principalmente por dúas forzas: [[enlace de hidróxeno|enlaces de hidróxeno]] entre as bases dos nucleótidos e as interaccións entre as bases [[aromaticidade|aromáticas]] que se sitúan unhas enriba das outras.<ref name="Yakovchuk2006">{{cita publicación periódica| autor = Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD | título = Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix | revista = Nucleic Acids Res. | volume = 34 | número = 2 | páxinas = 564–74 | ano = 2006 | pmid = 16449200 | pmc = 1360284 | doi = 10.1093/nar/gkj454 }}</ref>
Liña 39:
 
* '''[[Desoxirribosa]]''':
:A desoxirribosa ou, máis exactamente, 2-desoxirribosa, é un [[monosacárido]] de 5 [[átomo]]s de [[carbono]] (unha [[pentosa]]) derivada da [[ribosa]]), que forma parte da estrutura dos nucleótidos do ADN. A súa fórmula é C<sub>5</sub>H<sub>10</sub>O<sub>4</sub>. Unha das principais diferenzas entre o ADN e o [[ARN]] é o [[carbohidrato|azucre]] que levan, que no ADN é a 2-[[desoxirribosa]] (sen OH no carbono 2) e no [[ARN]] é a [[ribosa]] (igual, pero cun OH no carbono 2).<ref name=berg />
:As moléculas de azucre únense entre si por medio dos seus grupos [[fosfato]], que forman [[enlace fosfodiéster|enlaces fosfodiéster]] entre os átomos de carbono terceiro (3′, «tres prima») e quinto (5′, «cinco prima») de dous aneis adxacentes de azucre.<ref>{{cita web|url=https://teaching.ncl.ac.uk/bms/wiki/index.php/Phosphodiester_bond|título=Phosphdiester bond|páxina-web=School of BioMedical Sciences Wiki}}</ref> Nunha [[dobre hélice]], a dirección dos [[nucleótido]]s nunha cadea (3' → 5') é oposta á [[direccionalidade (bioloxía molecular)|dirección]] na outra cadea (5' → 3'). Esta organización das cadeas de ADN denomínase ''[[antiparalelismo (bioquímica)|antiparalela]]'', e significa que son cadeas paralelas, pero con direccións opostas. Do mesmo xeito, os extremos asimétricos das cadeas de ADN denomínanse [[extremo 5']] e [[extremo 3']], respectivamente.<ref>{{cita libro|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26821/|título=Molecular Biology of the Cell.|edición=4th |autor=Bruce Alberts et al.}}.</ref>
 
Liña 65:
Tamén existen outras bases nitroxenadas, as chamadas '''bases nitroxenadas minoritarias''', derivadas de forma natural ou sintética dalgunha outra base maioritaria. Por exemplo a [[hipoxantina]], relativamente abundante no [[ARNt]], ou a [[cafeína]], ambas as dúas derivadas da adenina. Outras, como o [[aciclovir]], derivadas da guanina, son análogos sintéticos usados en terapia antiviral.<ref>{{Cita web|título= «Acyclovir» |páxina-web= The American Society of Health-System Pharmacists |dataacceso= 15-10-2015 |url=http://www.drugs.com/monograph/acyclovir.html}}</ref> Algunhas, como o [[5-fluorouracilo]], derivada do uracilo, son antitumorais.<ref>{{cita web |título=Fluorouracil - Definición no Free Merriam-Webster Dictionary |url=http://www.merriam-webster.com/dictionary/fluorouracil |dataacceso=15-10-2015}}</ref> Unha base rara que se orixina por modificación da timina e que pode considerarse un uracilo modificado é a [[base J]] (beta-D-glicopiranosiloximetiluracilo), que se encontra nalgúns microorganismos como os [[flaxelados]] ''[[Diplonema (xénero)|Diplonema]]'' e ''[[Euglena]]'', e nos [[Kinetoplastida|cinetoplástidos]].<ref name=Simpson1998>{{cita publicación periódica | autor = Simpson L | título = A base called J | revista = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 95 | número = 5 | páxinas = 2037–2038 | ano = 1998 | pmid = 9482833 | pmc = 33841 | doi = 10.1073/pnas.95.5.2037 | url = | bibcode = 1998PNAS...95.2037S }}</ref><ref name=Borst2008>{{cita publicación periódica | autor = Borst P, Sabatini R | título = Base J: discovery, biosynthesis, and possible functions | revista = Annual review of microbiology | volume = 62 | páxinas = 235–51 | ano = 2008 | pmid = 18729733 | doi = 10.1146/annurev.micro.62.081307.162750 }}</ref>
 
As bases nitroxenadas teñen unha serie de características que lles confiren unhas propiedades determinadas. Unha característica importante é o seu carácter [[aromaticidade|aromático]], consecuencia da presenza no anel de [[dobre enlace|dobres enlaces]] en posición conxugada. Isto dálles a capacidade de absorber luz na zona [[ultravioleta]] do [[espectro electromagnético|espectro]] en torno aos 260 [[nm]], o cal pode aproveitarse para determinar o [[coeficiente de extinción]]<ref>{{Cita libro|título=IUPAC Gold Book. Compendium of Chemical Terminology|edición=2ª|nome-editor1=A. D.|apelidos-editor1=McNaught|nome-editor2=A.|apelidos-editor2=Wilkinson|editorial=Blackwell Scientific Publications|lugar=Oxford|ano=1997|outros=Ver "attenuation", "extinction" e "absorbance"|ISBN=0-9678550-9-8|doi=10.1351/goldbook}}</ref> do ADN e achar a concentración existente dos ácidos nucleicos, e tamén para calcular o [[contido G+C]]<ref>{{cita publicación periódica |revista=Methods in Enzymology |título=Use of Ultraviolet Absorbance-Temperature Profile for Determining the Guanine plus Cytosine Content of DNA |autor=M. Mandel and J. Marmur |ano=1968 |volume=12 |número=2 | isbn=978-0-12-181856-2 |páxinas=198–206 |doi=10.1016/0076-6879(67)12133-2}}</ref>. Outra das súas características é que presentan [[tautomería]] ou [[isomería]] de [[grupo funcional|grupos funcionais]], debido a que un átomo de [[hidróxeno]] unido a outro átomo pode migrar a unha posición veciña<ref>{{cita libro |autor=Katritzky AR, Elguero J, ''et al.'' |título=The Tautomerism of heterocycles |editorial=Academic Press |localización=New York |ano=1976 |isbn=0-1202-0651-X}}</ref> <ref>{{cita web|páxina-web=IUPAC Gold Book|url=http://goldbook.iupac.org/T06253.html |título= Tautomerization}}</ref>; nas bases nitroxenadas danse dous tipos de tautomerías: tautomería [[lactama]]-[[lactima]], onde o hidróxeno migra do nitróxeno ao [[osíxeno (elemento)|osíxeno]] do grupo oxo (orixinando a forma lactama) e viceversa (forma lactima)<ref name=Macarulla>{{Cita libro| autor=J. M. Macarulla, F. M. Goñi| título= Biomoléculas. Lecciones de Bioquímica Estructural|editorial=Reverté |páxinas=119-120, 135| isbn=84-291-7328-5}}</ref>, e tautomería [[imina]]-[[amina]] primaria, onde o hidróxeno pode estar formando o grupo amina (forma amina primaria) ou migrar ao nitróxeno adxacente (forma imina). A adenina só pode presentar tautomería amina-imina, a timina e o uracilo mostran tautomería lactama-lactima, e a guanina e citosina poden presentar ambas as dúas. Por outro lado, e aínda que se trate de moléculas [[apolar]]es, as bases nitroxenadas presentan suficiente carácter [[polaridade química|polar]] como para establecer [[pontes de hidróxeno]], xa que teñen átomos moi [[electronegativo]]s ([[nitróxeno]] e [[osíxeno (elemento)|osíxeno]]) que presentan [[carga parcial]] negativa, e átomos de hidróxeno con carga parcial positiva, de maneira que se forman dipolos que permiten que se formen estes [[ponte de hidróxeno|enlaces febles]].<ref>{{Cita web|título=Hidrogen bond |páxina-web=IUPAC Gold book |url=http://goldbook.iupac.org/H02899.html}}</ref>
 
Calcúlase que o [[xenoma humano]] [[haploide]] ten arredor de 3.000 millóns de [[par de bases|pares de bases]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=International Human Genome Sequencing Consortium (2004)|título=Finishing the euchromatic sequence of the human genome|revista= Nature |número=431 (7011)|páxinas= 931–45| pmid= 15496913}}</ref> Para indicar o tamaño das moléculas de ADN indícase o número de pares de bases, e como derivados hai dúas unidades de medida moi utilizadas, a quilobase (kb), que equivale a 1.000 pares de bases, e a megabase (Mb), que equivale a un millón de pares de bases.<ref>{{Cita publicación periódica|apelidos= Dear|nome=Paul H|data=2006|título= Megabase Pair (Mbp)|revista=eLS|editorial=John Wiley & Sons|lugar=Chichester|doi=10.1038/npg.els.0005710}}</ref>
Liña 86:
 
* [[Par de bases de Watson e Crick]] (pares de bases canónicos da dobre hélice): os grupos da base púrica que interveñen no enlace de hidróxeno son os que corresponden ás posicións 1 e 6 (N aceptor e -NH<sub>2</sub> doante se a [[purina]] é unha A) e os grupos da [[pirimidina|base pirimidínica]], os que se encontran nas posicións 3 e 4 (-NH doante e C=O aceptor se a pirimidina é unha T). No par de bases de Watson e Crick inverso participarían os grupos das posicións 2 e 3 da base pirimidínica.<ref>{{Cita web|url=http://x3dna.org/highlights/reverse-watson-crick-base-pairs |páxina-web=·DNA Homepage |título=Reverse Watson-Crick base pairs | dataacceso=17-10-2015}}</ref>
 
* [[Par de bases de Hoogsteen]] (descubertos por [[Karst Hoogsteen]]<ref>{{cita publicación periódica |título=The crystal and molecular structure of a hydrogen-bonded complex between 1-methylthymine and 9-methyladenine|autor=Hoogsteen K|revista=Acta Crystallographica|ano=1963|volume=16|número=|páxinas=907–916|doi=10.1107/S0365110X63002437}}</ref>): neste caso cambian os grupos da [[purina|base púrica]], que ofrece unha cara diferente (posicións 6 e 7), que forma enlaces cos grupos das pirimidinas das posicións 3 e 4 (como nos de Watson e Crick).<ref>{{Cita web|título=Hoogsteen base pairing in DNA| url=https://www3.nd.edu/~aseriann/hoogsteen.html |páxina-web=Principles of Biochemistry}}</ref> Tamén pode haber Hoogsteen inversos. Con este tipo de enlace poden unirse A=U (Hoogsteen e Hoogsteen inverso) e A=C (Hoogsteen inverso).<ref>{{Cita web| páxina-web=3DNA Homepage |url=http://x3dna.org/highlights/hoogsteen-and-reverse-hoogsteen-base-pairs |título= Hoogsteen and reverse Hoogsteen base pairs}}</ref>
 
* Par de bases tambaleante (''wobble''): este tipo de enlace permite que se unan guanina e citosina cun dobre enlace (G=T). A base púrica (G) forma enlace cos grupos das posicións 1 e 6 (como nos de Watson e Crick) e a pirimidina (T) cos grupos das posicións 2 e 3. Este tipo de enlace non funcionaría con A=C, xa que quedarían enfrontados os dous aceptores e os dous doantes, e só se podería dar no caso inverso. Encontramos pares de bases de tipo tambaleante no ARN, durante o apareamento de [[codón]] e [[anticodón]]. Con este tipo de enlace poden unirse G=U (tambaleante e tambaleante inverso) e A=C (tambaleante inverso).<ref>{{cita publicación periódica |autor=Varani G, McClain W |título=The G&nbsp;×&nbsp;U wobble base pair. A fundamental building-block of RNA structure crucial to RNA function in diverse biological systems |revista=EMBO Rep |volume=1 |número=1 |páxinas=18–23 |ano=2000 |url=http://www.nature.com/cgi-taf/DynaPage.taf?file=/embor/journal/v1/n1/full/embor635.html |pmid=11256617 |doi=10.1093/embo-reports/kvd001 |pmc=1083677}}</ref>
 
Liña 114 ⟶ 112:
</ref> A conformación que adopta o ADN depende da súa secuencia, a cantidade e dirección de [[#Superenrolamento|superenrolamento]] que presenta, a presenza de [[#Modificacións químicas|modificacións químicas]] nas bases e as condicións da solución, tales como a concentración de [[ión]]s de [[metal (material)|metais]] e [[poliamina]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Basu H, Feuerstein B, Zarling D, Shafer R, Marton L |título=Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies | revista=J Biomol Struct Dyn |volume=6 |número=2 | páxinas=299–309 |ano=1988 |pmid=2482766}}</ref> Das tres conformacións, a forma "B" é a máis común nas condicións existentes nas células.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL |título=Polymorphism of DNA double helices |revista=J. Mol. Biol. |volume=143 |número=1 |páxinas=49–72 |ano=1980 |pmid=7441761}}</ref> As dúas dobres hélices alternativas do ADN difiren na súa xeometría e dimensións.<ref name="ABZ"/>
 
A forma "A" é unha espiral que xira cara á dereita, máis ampla ca a "B", cun suco menor superficial e máis amplo, e un suco maior máis estreito e profundo. A forma "A" aparece en condicións non fisiolóxicas en formas deshidratadas de ADN, mentres que na célula pode orixinarse en casos de apareamentos híbridos ADN-ARN, ademais de en complexos encima-ADN.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wahl M, Sundaralingam M |título=Crystal structures of A-DNA duplexes | revista=Biopolymers |volume=44 |número=1 | páxinas=45–63 |ano=1997 |pmid=9097733}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lu XJ, Shakked Z, Olson WK |título=A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures |revista=J. Mol. Biol. |volume=300 |número=4 |páxinas=819-40 |ano=2000 |pmid=10891271}}</ref>
 
Os segmentos de ADN nos que as bases foron modificadas por [[metilación]] poden sufrir cambios conformacionais maiores e adoptaren a forma "Z". Neste caso, as cadeas xiran arredor do eixe da hélice nunha espiral que xira cara á esquerda, o oposto á forma "B" máis frecuente.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F |título=DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles | revista=Immunol Rev |volume=184 |número=| páxinas=286–98 |ano=|pmid=12086319}}</ref> Estas estruturas pouco frecuentes poden ser recoñecidas por proteínas específicas que se unen a ADN Z e posiblemente estean implicadas na regulación da [[transcrición (xenética)|transcrición]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Oh D, Kim Y, Rich A |título=Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12486233 |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |número=26 |páxinas=16666-71 |ano=2002 |pmid=12486233}}</ref>
Liña 134 ⟶ 132:
A [[dobre hélice]] é unha espiral dextroxira, é dicir, ambas as cadeas de [[nucleótido]]s xiran á dereita. Isto pode verificarse se nos fixamos, indo de abaixo a arriba, na dirección que seguen os segmentos das cadeas que quedan en primeiro plano. Se as dúas febras xiran á dereita dise que a dobre hélice é dextroxira, e se xiran á esquerda, levoxira. Aínda que a forma levoxira pode aparecer en hélices alternativas debido a cambios conformacionais no ADN, a conformación máis común que adopta a dobre hélice do ADN é dextroxira, xirando cada par de bases respecto ao anterior uns 36º.<ref name="WatsonC6">{{cita libro| autor = Watson, J. D.| coautores = Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R | título = 6. Las estructuras del DNA y el RNA| obra = Biología Molecular del Gen (5ª Ed.) | ano = 2006 | editor = Madrid: Médica Panamericana | isbn = 84-7903-505-6}}</ref>
 
Cando as dúas cadeas de ADN se enrolan unha sobre a outra (sexa á dereita ou á esquerda), fórmanse ocos ou sucos entre unha febra e a outra, deixando expostos os laterais das [[bases nitroxenadas]] do interior (ver a animación). Na conformación máis común que adopta o ADN aparecen, como consecuencia dos ángulos formados entre os [[desoxirribosa|azucres]] de ambas as cadeas de cada par de bases nitroxenadas, dous tipos de sucos arredor da superficie da dobre hélice: un deles, a fenda ou suco maior, que mide 22&nbsp;[[angstrom|Å]] (2,2 [[nm]]) de largo, e o outro, a fenda ou suco menor, que mide 12&nbsp;Å (1,2 &nbsp;nm) de largo.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson R |título=Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA |revista=Nature |volume=287 |número=5784 |páxinas=755–8 |ano=1980 |pmid=7432492}}</ref> Cada volta de hélice (paso de rosca), que é o tramo no que esta fixo un xiro de 360º, ou o que é o mesmo, o tramo que vai desde o principio do suco maior ao final do suco menor, medirá, por tanto, 34 Å, e en cada unha desas voltas hai uns 10,5 [[par de bases|pb]].<ref name="WatsonCrickstructure"/>
 
[[Ficheiro:DNA-ligand-by-Abalone.png|esquerda|miniatura|Fendas ou sucos maior e menor do ADN. O suco menor é o sitio de unión do colorante [[Hoechst (colorante)|Hoechst]] 33258.]]
Liña 177 ⟶ 175:
O ADN pódese considerar como un almacén que contén a información (mensaxe) necesaria para construír e soster o organismo no que reside, a cal se transmite de xeración en xeración. O conxunto de información que cumpre esta función nun organismo dado denomínase [[xenoma]], e o ADN que o contén, ADN xenómico.<ref>{{Cita libro|autor=Ridley, M. |ano= 2006 |título= Genome |localización= New York, NY |editorial= Harper Perennial| isbn= 0-06-019497-9}}</ref>
 
O ADN xenómico (que se organiza en moléculas de [[cromatina]], que á súa vez se ensamblan en [[cromosoma]]s) encóntrase no [[núcleo celular]] dos [[Célula eucariota|eucariotas]], ademais de pequenas cantidades nas [[mitocondria]]s e [[cloroplasto]]s. En [[procariota]]s, o ADN atópase nunha formación irregular denominada [[nucleoide]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Thanbichler M, Wang S, Shapiro L |título=The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure | revista=J Cell Biochem |volume=96 |número=3 | páxinas=506–21 |ano=2005 |pmid=15988757 | doi = 10.1002/jcb.20519}}</ref>
 
==== O ADN codificante ====
[[Ficheiro:T7 RNA polymerase at work.png|miniatura|esquerda|300px|[[ARN polimerase T7]] (azul) producindo un ARNm (verde) a partir dun molde de ADN (alaranxado).<ref>Creado a partir de: [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1MSW PDB 1MSW]</ref>]]
{{Artigo principal|Xene}}
A información xenética dun [[xenoma]] está contida nos [[xene]]s, e o conxunto de toda a información que corresponde a un organismo denomínase [[xenotipo]]. Un xene é unha unidade de herdanza e é unha rexión de ADN que inflúe nunha característica particular dun organismo (como a [[cor dos ollos]], por exemplo). Os xenes conteñen un "[[marco aberto de lectura]]" que pode transcribirse, ademais de [[secuencia reguladora|secuencias reguladoras]], tales como [[promotor (xenética)|promotores]] e [[amplificador xenético|amplificadores]] (''enhancers''),<ref name="5questions">{{Cita publicación periódica | doi = 10.1038/nrg3458| pmid = 23503198| título = Enhancers: Five essential questions| revista = Nature Reviews Genetics| volume = 14| número = 4| páxinas = 288–95| ano = 2013| apelido1 = Pennacchio | nome1 = L. A. | apelido2 = Bickmore | nome2 = W. | apelido3 = Dean | nome3 = A. | apelido4 = Nobrega | nome4 = M. A. | apelido5 = Bejerano | nome5 = G. }}</ref> que controlan a transcrición do marco aberto de lectura.
 
Desde este punto de vista, as ''traballadoras'' deste mecanismo son as proteínas. Estas poden ser ''estruturais'', como as proteínas dos [[músculo]]s, [[cartilaxe]]s, pelo etc., ou ''funcionais'', como a [[hemoglobina]] ou os innumerables [[encima]]s do organismo. A función principal da herdanza é a especificación das proteínas, sendo o ADN unha especie de ''plano'' ou ''receita'' para producilas. A maior parte das veces a modificación do ADN provocará unha disfunción proteica que dará lugar á aparición dalgunha [[enfermidade]]. Pero en determinados casos, as modificacións poderán provocar cambios beneficiosos que darán lugar a individuos mellor adaptados ao seu contorno.<ref name=BMDLA-Alberts/>
Liña 194 ⟶ 192:
==== O ADN non codificante ====
{{Artigo principal|ADN non codificante}}
O ADN do xenoma dun organismo pode dividirse conceptualmente en dous: o que codifica as proteínas (os xenes) e o que non codifica. En moitas [[especie]]s, só unha pequena fracción do [[xenoma]] codifica proteínas. Por exemplo, só arredor do 1,5% do [[xenoma humano]] consiste en [[exón]]s que codifican proteínas (20.000 a 25.000 xenes), mentres que máis do 90% consiste en [[ADN non codificante]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wolfsberg T, McEntyre J, Schuler G |título=Guide to the draft human genome | revista=Nature |volume=409 |número=6822 | páxinas=824–6 |ano=2001 |pmid=11236998 | doi = 10.1038/35057000}}</ref>
 
O ADN non codificante (tamén denominado por veces e con menos precisión ''ADN lixo'') corresponde a secuencias do xenoma que non xeran unha proteína (procedentes de transposicións, duplicacións, translocacións e recombinacións de virus, etc.), incluíndo os [[intrón]]s. Ata hai pouco tempo pensábase que a maior parte do ADN non codificante non tiña utilidade ningunha, mais estudos recentes indican que iso é inexacto. Entre outras funcións, postúlase que parte do chamado "ADN lixo" regula a [[expresión xénica|expresión diferencial dos xenes]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=The ENCODE Project Consortium |título=Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project |revista=Nature |volume=447 |número=7146 | páxinas=799–816 |ano=2007 |doi=10.1038/nature05874}}</ref> Por exemplo, algunhas secuencias teñen afinidade por proteínas especiais que teñen a capacidade de unirse ao ADN (como os [[homeodominio]]s, os complexos receptores de [[hormona]]s [[hormona esteroide|esteroides]] etc.), cun papel importante no control dos mecanismos de transcrición e replicación. Estas secuencias chámanse frecuentemente "[[secuencia reguladora|secuencias reguladoras]]", e os investigadores supoñen que só se levan identificado unha pequena fracción das que realmente existen. A presenza de tanto ADN non codificante en xenomas eucarióticos e as diferenzas en tamaño do xenoma entre especies representan unha incógnita a resolver que é coñecida como o "[[enigma do valor C]]".<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Gregory T |título=The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership | url=http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/95/1/133 | revista=Ann Bot (Lond) |volume=95 |número=1 | páxinas=133–46 |ano=2005 |pmid=15596463 |doi=10.1093/aob/mci009}}</ref>
Recentemente, un grupo de investigadores da Universidade de Yale descubriu unha secuencia de ADN non codificante que sería a responsable de que os seres humanos desenvolveran a capacidade de agarrar e/ou manipular obxectos ou ferramentas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Yale University |título=Yale Researchers Find “Junk DNA” May Have Triggered Key Evolutionary Changes in Human Thumb and Foot | url=http://opa.yale.edu/news/article.aspx?id=5980}}</ref>
 
Por outro lado, algunhas secuencias de ADN desempeñan un papel estrutural nos cromosomas: os [[telómero]]s e [[centrómero]]s conteñen poucos ou ningún xene codificante de proteínas, pero son importantes para estabilizaren a estrutura dos cromosomas.<ref name=Nugent/><ref>{{cita publicación periódica | autor = Pidoux AL, Allshire RC | título = The role of heterochromatin in centromere function | revista = Philosophical Transactions of the Royal Society B | volume = 360 | número = 1455 | páxinas = 569–79 | ano = 2005 | pmid = 15905142 | pmc = 1569473 | doi = 10.1098/rstb.2004.1611 }}</ref> Algúns xenes non codifican proteínas, pero si se transcriben en ARN: [[ARN ribosómico]], [[ARN de transferencia]] e [[ARN interferente]] (que é ARN que bloquea a expresión de xenes específicos). A estrutura de intróns e exóns dalgúns xenes (como os de [[inmunoglobulina]]s e [[protocadherina]]s) son importantes por permitiren os [[splicing alternativo|empalmes alternativos]] do [[pre-ARNm|pre-ARN mensaxeiro]] que fan posible a síntese de diferentes proteínas a partir dun mesmo xene (sen esta capacidade non existiría o sistema inmune, por exemplo). Algunhas secuencias de ADN non codificante representan [[pseudoxene]]s que teñen valor evolutivo, xa que permiten a creación de novos xenes con novas funcións.<ref name="De Robertis" /><ref>{{cita publicación periódica| autor = Harrison PM, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe NM, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M | título = Molecular Fossils in the Human Genome: Identification and Analysis of the Pseudogenes in Chromosomes 21 and 22 | revista = Genome Res | volume = 12 | número = 2 | páxinas = 272–80 | ano = 2002 | pmid = 11827946 | pmc = 155275 | doi = 10.1101/gr.207102 }}</ref><ref>{{cita publicación periódica | autor = Harrison PM, Gerstein M | título = Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution | revista = J Mol Biol | volume = 318 | número = 5 | páxinas = 1155–74 | ano = 2002 | pmid = 12083509 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00109-2 }}</ref><ref name="De Robertis" /> Outros ADN non codificantes proceden da duplicación de pequenas rexións do ADN; isto ten moita utilidade, xa que o rastrexo destas secuencias repetitivas permite estudos [[filoxenia|filoxenéticos]].<ref>{{Cita publicación periódica|título=Analysis of plastid and nuclear DNA data in plant phylogenetics-evaluation and improvement|apelidos1=Wang|nome1=W|apelidos2=Li|nome2=H|apelidos3=Chen|nome3=Z|revista=Sci China Life Sci|ano=2014|volume=57|número=3|páxinas=280-6|doi=10.1007/s11427-014-4620-7|PMID=24554473}}</ref>
 
=== Transcrición e tradución ===
Liña 214 ⟶ 212:
 
== Interaccións ADN-proteína ==
Todas as funcións do ADN dependen das súas interaccións con proteínas. Estas interaccións poden ser inespecíficas, ou a proteína pode unirse de forma específica a unha única secuencia de ADN. Tamén poden unirse ao ADN [[encima]]s, entre os cales son especialmente importantes as polimerases, que copian as secuencias de bases do ADN durante a transcrición e a replicación.
 
=== Proteínas que se unen ao ADN ===
Liña 227 ⟶ 225:
<div style="border: none; width:260px;"><div class="thumbcaption">Interacción do ADN con [[histona]]s (en branco). Os [[aminoácido]]s básicos destas proteínas (en azul) únense aos grupos ácidos dos fosfatos do ADN (en vermello).</div></div></div>
 
As proteínas estruturais que se unen ao ADN son exemplos ben coñecidos de interaccións inespecíficas ADN-proteínas. Nos cromosomas, o ADN forma complexos con proteínas estruturais. Estas proteínas organizan o ADN nunha estrutura compacta denominada [[cromatina]]. En [[Célula eucariota|eucariotas]] a formación desta estrutura implica a unión do ADN a un complexo formado por pequenas proteínas básicas denominadas '''[[histona]]s''', mentres que en [[procariota]]s están implicadas unha gran variedade de proteínas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Sandman K, Pereira S, Reeve J |título=Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome | revista=Cell Mol Life Sci |volume=54 |número=12 | páxinas=1350–64 |ano=1998 |pmid=9893710 |doi=10.1007/s000180050259}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Dame RT |título=The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin |revista=Mol. Microbiol. |volume=56 |número=4 |páxinas=858–70 |ano=2005 |pmid=15853876 |doi=10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x}}</ref> As histonas forman un complexo de forma cilíndrica denominado [[nucleosoma]], arredor do cal se enrola a dobre hélice do ADN dando case dúas voltas. Estas interaccións inespecíficas quedan determinadas pola existencia de residuos básicos nas histonas, que forman [[enlace iónico|enlaces iónicos]] co esqueleto de azucre-fosfato do ADN e, por tanto, son en gran parte independentes da secuencia de bases.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Luger K, Mäder A, Richmond R, Sargent D, Richmond T |título=Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution | revista=Nature |volume=389 |número=6648 | páxinas=251–60 |ano=1997 |pmid=9305837 | doi = 10.1038/38444}}</ref> Estes aminoácidos básicos experimentan modificacións químicas como [[metilación]], [[fosforilación]] e [[acetilación]],<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Jenuwein T, Allis C |título=Translating the histone code | revista=Science |volume=293 |número=5532 | páxinas=1074–80 |ano=2001 |pmid=11498575 |doi=10.1126/science.1063127}}</ref> que alteran a forza da interacción entre o ADN e as histonas, facendo ao ADN máis ou menos accesible aos [[factor de transcrición|factores de transcrición]] e, por tanto, modificando a taxa de transcrición.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Ito T |título=Nucleosome assembly and remodelling | revista=Curr Top Microbiol Immunol |volume=274 |número=| páxinas=1–22 |ano=|pmid=12596902}}</ref>
 
Outras proteínas que se unen ao ADN de maneira inespecífica na cromatina inclúen as '''[[proteínas do grupo de alta mobilidade]]''' (HMG) que se unen ao ADN pregado ou distorsionado.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Thomas J |título=HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins | revista=Biochem Soc Trans |volume=29 |número=Pt 4 | páxinas=395–401 |ano=2001 |pmid=11497996 |doi=10.1042/BST0290395}}</ref> Estas proteínas son importantes durante o pregamento dos nucleosomas, organizándoos en estruturas máis complexas para constituíren os cromosomas<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Grosschedl R, Giese K, Pagel J |título=HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures | revista=Trends Genet |volume=10 |número=3 | páxinas=94–100 |ano=1994 |pmid=8178371 |doi=10.1016/0168-9525(94)90232-1}}</ref> durante o proceso de condensación cromosómica. Propúxose que neste proceso tamén intervirían outras proteínas, formando unha especie de "andamio" sobre o cal se organiza a cromatina; os principais compoñentes desta estrutura serían o encima '''[[topoisomerase]] II α''' (ou ''topoIIalpha'') e a '''[[condensina]] 13S'''.<ref name="Maeshima2003"> {{Cita publicación periódica | autor = Maeshima K, Laemmli UK. | título = A Two-Step Scaffolding Model for Mitotic Chromosome Assembly | ano = 2003 | publicación = Developmental Cell | volume = 4 | número = | id = 467-480}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12689587?ordinalpos=2&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref> Porén, o papel estrutural da topoisomerase II alfa na organización dos cromosomas aínda se discute, xa que algúns investigadores argumentan que este encima se intercambia rapidamente tanto nos brazos cromosómicos coma nos [[cinetocoro]]s durante a [[mitose]].<ref name="REF NAME"> {{Cita publicación periódica | autor = Tavormina PA, Côme MG, Hudson JR, Mo YY, Beck WT, Gorbsky GJ. | título = Rapid exchange of mammalian topoisomerase II alpha at kinetochores and chromosome arms in mitosis | ano = 2002 | publicación = J Cell Biol. | volume = 158 | número = 1 | id = 23-9}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12105179?ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref>
 
==== Interaccións específicas ====
Liña 259 ⟶ 257:
==== Polimerases ====
{{Artigo principal|ADN polimerase|ARN polimerase}}
As [[polimerase]]s son [[encima]]s que sintetizan cadeas de nucleótidos a partir de nucleósidos trifosfato. A secuencia dos seus produtos é copia de cadeas de polinucleótidos existentes, que se denominan ''moldes''. Estes encimas funcionan engadindo nucleótidos ao grupo [[hidroxilo]] en 3' do nucleótido previo da cadea de ADN. En consecuencia, todas as polimerases funcionan en dirección 5′ → 3′.<ref name=Joyce>{{Cita publicación periódica|autor=Joyce C, Steitz T |título=Polymerase structures and function: variations on a theme? | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=177480&blobtype=pdf | revista=J Bacteriol |volume=177 |número=22 | páxinas=6321–9 |ano=1995 |pmid=7592405}}</ref> Nos [[sitio activo|sitios activos]] destes encimas, o nucleósido trifosfato que se incorpora aparea a súa base coa correspondente no molde: isto permite que a polimerase sintetice de forma precisa a cadea complementaria ao molde.
 
As polimerases clasifícanse de acordo co tipo de molde que utilizan:
 
* Na [[replicación|replicación do ADN]], unha '''ADN polimerase dependente de ADN''' realiza unha copia de ADN a partir dunha secuencia de ADN. A precisión é vital neste proceso, polo que moitas destas polimerases teñen unha actividade de comprobación da lectura. Grazas a esta actividade, a polimerase recoñece erros ocasionais no apareamento de bases durante a síntese. Se se detecta un destes erros de apareamento, actívase unha actividade de [[exonuclease]] en dirección 3′ → 5′ e a base incorrecta elimínase.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hubscher U, Maga G, Spadari S |título=Eukaryotic DNA polymerases | revista=Annu Rev Biochem |volume=71 |número=| páxinas=133–63 |ano=2002 |pmid=12045093 | doi = 10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041}}</ref> Na maioría dos organismos as ADN polimerases funcionan nun gran complexo denominado [[replisoma]], que contén múltiples unidades accesorias, como [[helicase]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Johnson A, O'Donnell M |título=Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork | revista=Annu Rev Biochem |volume=74 |número=| páxinas=283–315 |ano=2005 |pmid=15952889 | doi = 10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859}}</ref>
* As '''ADN polimerases dependentes de ARN''' son unha clase especializada de [[polimerase]]s que copian a secuencia dunha febra de ARN en ADN. Inclúen a [[transcritase inversa]], que é un encima [[virus|viral]] implicado na infección de células por [[retrovirus]], e a [[telomerase]], que é necesaria para a replicación dos telómeros.<ref name=Greider /><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Tarrago-Litvak L, Andréola M, Nevinsky G, Sarih-Cottin L, Litvak S |título=The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention | url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/8/8/497 | revista=FASEB J |volume=8 |número=8 | páxinas=497–503 |ano=1994 |pmid=7514143}}</ref><ref name=Greider /> A telomerase é unha polimerase inusual, porque contén o seu propio molde de ARN como parte da súa estrutura.<ref name=Nugent />▼
 
▲* As '''ADN polimerases dependentes de ARN''' son unha clase especializada de [[polimerase]]s que copian a secuencia dunha febra de ARN en ADN. Inclúen a [[transcritase inversa]], que é un encima [[virus|viral]] implicado na infección de células por [[retrovirus]], e a [[telomerase]], que é necesaria para a replicación dos telómeros.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Tarrago-Litvak L, Andréola M, Nevinsky G, Sarih-Cottin L, Litvak S |título=The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention | url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/8/8/497 | revista=FASEB J |volume=8 |número=8 | páxinas=497–503 |ano=1994 |pmid=7514143}}</ref><ref name=Greider /> A telomerase é unha polimerase inusual, porque contén o seu propio molde de ARN como parte da súa estrutura.<ref name=Nugent />
 
* A [[transcrición (xenética)|transcrición]] lévase a cabo por unha '''ARN polimerase dependente de ADN''' que copia a secuencia dunha das febras de ADN en ARN. Para empezar a transcribir un xene, a [[ARN polimerase]] únese a unha secuencia do ADN denominada ''[[promotor (bioloxía)|promotor]]'', e separa as febras do ADN. Entón copia a secuencia do xene nun transcrito de [[ARN mensaxeiro]] ata que acada unha rexión do ADN denomimada ''[[terminador (xenética)|terminador]]'', onde se detén e deslígase do ADN. Como acontece coas ADN polimerases dependentes de ADN en humanos, a [[ARN polimerase II]] (o encima que transcribe a maioría dos xenes do [[xenoma humano]]) funciona como un gran [[complexo multiproteico]] que contén múltiples subunidades reguladoras e accesorias.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Martinez E |título=Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription | revista=Plant Mol Biol |volume=50 |número=6 | páxinas=925–47 |ano=2002 |pmid=12516863 |doi=10.1023/A:1021258713850}}</ref>
 
Liña 289 ⟶ 285:
{{Artigo principal|Hipótese do mundo de ARN|Orixe da vida}}
 
O ADN contén a información xenética que permite á maioría dos organismos viventes funcionar, crecer e reproducirse. Porén, non está claro durante canto tempo leva exercendo esta función nos ~3000 millóns de anos da [[orixe da vida|historia da vida]], xa que se suxeriu que as formas de vida máis temperás poderían ter utilizado [[ARN]] como material xenético.<ref name=ref_duplicada_1>{{Cita publicación periódica|autor=Joyce G |título=The antiquity of RNA-based evolution |revista=Nature |volume=418 |número=6894 |páxinas=214–21 |ano=2002 |pmid=12110897 | doi = 10.1038/418214a}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Orgel L |título=Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world | url=http://www.crbmb.com/cgi/reprint/39/2/99.pdf |revista=Crit Rev Biochem Mol Biol |volume=39 |número=2 |páxinas=99–123 |ano= |pmid=15217990 | doi = 10.1080/10409230490460765}}</ref> O ARN puido funcionar inicialmente como a molécula central dun metabolismo primixenio, xa que pode transmitir información xenética e simultaneamente actuar como [[catalizador]] formando parte de [[ribocima]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Davenport R |título=Ribozymes. Making copies in the RNA world |revista=Science |volume=292 |número=5520 |páxinas=1278 |ano=2001 |pmid=11360970 | doi = 10.1126/science.292.5520.1278a}}</ref> Este antigo '' [[Hipótese do mundo de ARN|mundo de ARN]]'' onde os ácidos nucleicos funcionarían como catalizadores e como almacéns de información xenética puido influír na [[evolución]] do [[código xenético]] actual, baseado en catro [[nucleótido]]s. Isto deberíase a que o número de bases diferentes nun organismo é un compromiso entre un número pequeno de bases (o que aumentaría a precisión da replicación) e un número grande de bases (que aumentaría a eficiencia catalítica dos [[ribocima]]s).<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Szathmáry E |título=What is the optimum size for the genetic alphabet? |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/89/7/2614.pdf |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=89 |número=7 |páxinas=2614–8 |ano=1992 |pmid=1372984 |doi=10.1073/pnas.89.7.2614}}</ref>
 
Porén, non temos evidencias directas dos sistemas xenéticos primitivos, xa que a recuperación do ADN a partir da maior parte dos fósiles é imposible, porque o ADN só pode sobrevivir no medio ambiente durante menos dun millón de anos, e logo empeza a degradarse lentamente en fragmentos de menor tamaño en solución.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lindahl T |título=Instability and decay of the primary structure of DNA |revista=Nature |volume=362 |número=6422 |páxinas=709–15 |ano=1993 |pmid=8469282 | doi = 10.1038/362709a0}}</ref> Algunhas investigacións pretenden que se obtivo ADN máis antigo, por exemplo un informe sobre o illamento dunha bacteria viable a partir dun cristal salino de 250 millóns de anos de antigüidade,<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D |título=Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal |revista=Nature |volume=407 |número=6806 |páxinas=897–900 |ano=2000 |pmid=11057666 | doi = 10.1038/35038060}}</ref> mais estes datos son controvertidos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hebsgaard M, Phillips M, Willerslev E |título=Geologically ancient DNA: fact or artefact? |revista=Trends Microbiol |volume=13 |número=5 |páxinas=212–20 |ano=2005 |pmid=15866038 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.010}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Nickle D, Learn G, Rain M, Mullins J, Mittler J |título=Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium |revista=J Mol Evol |volume=54 |número=1 |páxinas=134–7 |ano=2002 |pmid=11734907 | doi = 10.1007/s00239-001-0025-x}}</ref>
 
Non obstante, poden utilizarse ferramentas de evolución molecular para inferir os xenomas de organismos primitivos a partir de organismos contemporáneos.<ref name="Birnbaum2000"> {{Cita publicación periódica | autor = Birnbaum D, Coulier F, Pébusque MJ, Pontarotti P.| título = "Paleogenomics": looking in the past to the future | ano = 2000 | publicación = J Exp Zool. | volume = 288 | número = (1): | id = 21-2}} [http://www3.interscience.wiley.com/journal/71006535/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0]</ref><ref name="Blanchette2004"> {{Cita publicación periódica | autor = Blanchette M, Green ED, Miller W, Haussler D. | título = Reconstructing large regions of an ancestral mammalian genome in silico | ano = 2004 | publicación = Genome Res. | volume = 14 | número = (12): | id = 2412-23}} Erratum in: Genome Res. 2005 Mar;15(3):451.[http://genome.cshlp.org/cgi/content/full/14/12/2412]</ref> En moitos casos, estas inferencias son suficientemente fiables, de maneira que unha biomolécula codificada nun xenoma primitivo pode resucitarse no laboratorio para ser estudada hoxe.<ref name="Gaucher2003"> {{Cita publicación periódica | autor = Gaucher EA, Thomson JM, Burgan MF, Benner SA.| título = Inferring the palaeoenvironment of ancient bacteria on the basis of resurrected protein | ano = 2003 | publicación = Nature | volume = 425 | número = (6955): | id = 285-8}} [http://www.nature.com/nature/journal/v425/n6955/abs/nature01977.html;jsessionid=167E2D9E51127A9F7145A6418F6D6F16]</ref><ref name="Thornton2004"> {{Cita publicación periódica | autor = Thornton JW. | título = Resurrecting ancient genes: experimental analysis of extinct molecules | ano = 2004 | publicación = Nat Rev Genet. | volume = 5| número = (5): | id = 366-75}} [http://www.nature.com/nrg/journal/v5/n5/abs/nrg1324.html]</ref> Unha vez que a biomolécula primixenia se resucitou, as súas propiedades poden ofrecer inferencias sobre ambientes e estilos de vida primixenios. Este proceso relaciónase co campo emerxente da ''paleoxenética experimental''.<ref name="Brenner2002"> {{Cita publicación periódica | autor = Benner SA, Caraco MD, Thomson JM, Gaucher EA. | título = Planetary biology--paleontological, geological, and molecular histories of life | ano = 2002 | publicación = Science | volume = 296| número = (5569): | id = 864-8}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11988562?ordinalpos=4&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref>
 
Malia todo, o proceso de traballo ''cara atrás'' desde o presente ten limitacións inherentes, razón pola cal outros investigadores tratan de aclarar o mecanismo evolutivo traballando desde a orixe da Terra en diante. Tendo suficiente información sobre a química no cosmos, o xeito en que as substancias cósmicas puideron depositarse na Terra, e as transformacións que puideron ter lugar na superficie terrestre primixenia, quizais poderiamos aprender o suficiente sobre as oríxes para desenvolver modelos de evolución ulterior da información xenética<ref name="Brenner2006">{{cita libro | autor = Brenner SA, Carrigan MA, Ricardo A, Frye F. | capítulo = Setting the stage: the history, chemistry and geobiology behind RNA | título = The RNA World, 3rd Ed. | ano = 2006 | editor = Cold Spring Harbor Laboratory Press | id = ISBN 0-87969-739-3}}[http://rna.cshl.edu/]</ref>.
Liña 316 ⟶ 312:
=== Reacción en cadea da polimerase (PCR) ===
{{Artigo principal|Reacción en cadea da polimerase}}
A reacción en cadea da polimerase, xeralmente coñecida polas sús siglas en inglés como PCR, é unha técnica de [[bioloxía molecular]] descrita en [[1986]] por [[Kary Mullis]],<ref name="Bartlett & Stirling"> [http://biomed.humanapress.com/index.php?option=com_opbookdetails&task=chapterdetails&chapter_code=1-59259-384-4:3&category=biomedprotocols Bartlett & Stirling (2003)—A Short History of the Polymerase Chain Reaction. In: Methods Mol Biol. 226:3-6]</ref> cuxo obxectivo é obter un gran número de copias dun fragmento de ADN dado, partindo dunha escasa cantidade inicial. Para iso, emprégase unha [[ADN polimerase]] termoestable que, en presenza dunha mestura dos catro [[desoxirribonucleótido|desoxinucleótidos]], un tampón da forza iónica axeitada e os [[catión]]s precisos para a actividade do encima, dous oligonucleótidos (denominados cebadores ou ''primers'') complementarios dunha parte da secuencia (situados a distancia suficiente e en dirección [[antiparalelo (bioquímica)|antiparalela]]) e baixo unhas condicións de temperatura adecuadas, controladas por un aparello denominado [[termociclador]], xera exponencialmente novos fragmentos de ADN semellantes ao orixinal e acoutados polos dous cebadores.<ref name="watson" />
 
A PCR pode efectuarse como unha técnica de punto final, é dicir, como unha ferramenta de xeración do ADN desexado, ou como un método continuo, no que se avalíe dita polimerización a tempo real. Esta última variante é común na [[PCR cuantitativa]].<ref name="griffiths" />
Liña 335 ⟶ 331:
A investigación sobre o ADN ten unha grande influencia, sobre todo en [[medicina]], mais tamén en agricultura e gandaría, onde os obxectivos son os mesmos que coas técnicas tradicionais que o home leva utilizando desde hai milenios: domesticación, selección e cruces dirixidos para obter variedades de animais e plantas máis produtivos. A moderna bioloxía e bioquímica fan uso intensivo da [[tecnoloxía]] do [[ADN recombinante]], introducindo xenes de interese en organismos, co obxectivo de expresar unha proteína recombinante concreta, que pode ser:
 
* illada para o seu uso posterior: por exemplo, pódense transformar [[microorganismo]]s para convertelos en auténticas fábricas que producen grandes cantidades de substancias útiles, como [[insulina]] ou [[vacina]]s, que posteriormente se illan e se utilizan terapeuticamente.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Miller WL. |título= Use of recombinant DNA technology for the production of polypeptides |revista= Adv Exp Med Biol. |volume=118 |número= |páxinas=153-74 |ano=1979}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/91311?ordinalpos=635&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum ]</ref><ref name="Leader2008"> {{Cita publicación periódica | autor = Leader B, Baca QJ, Golan DE. | título = Protein therapeutics: a summary and pharmacological classification | ano = 2008 | publicación = Nat Rev Drug Discov. | volume = 7 | número = (1) | id = 21-39}} [http://www.nature.com/nrd/journal/v7/n1/abs/nrd2399.html;jsessionid=C9C8F81DAEEF4322DCB64A234B9887E1]</ref><ref name="Dingermann2008"> {{Cita publicación periódica | autor = Dingermann T.| título = Recombinant therapeutic proteins: production platforms and challenges | ano = 2008 | publicación = Biotechnol J. | volume = 3 | número = (1) | id = 90-7}} [http://www3.interscience.wiley.com/journal/117351636/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0]</ref>
* necesaria para substituír a expresión dun [[xene]] endóxeno danado que deu lugar a unha patoloxía, o que permitiría o restablecemento da actividade normal da proteína perdida e levaría á recuperación do estado fisiolóxico normal, non patolóxico. Este é o obxectivo da [[terapia xénica]], un dos campos nos que se está a traballar activamente en medicina, analizando vantaxes e inconvenientes de diferentes sistemas de administración do xene (virais e non virais) e os mecanismos de selección do punto de integración dos elementos xenéticos (distintos para os virus e os transposóns) no xenoma diana.<ref name="Voigt2008"> {{Cita publicación periódica | autor = Voigt K, Izsvák Z, Ivics Z. | título = Targeted gene insertion for molecular medicine | ano = 2008 | publicación = J Mol Med. | volume = Jul 8. (Epub ahead of print)| número = | id =}} [http://www.springerlink.com/content/1582j3582v627028/]</ref> Neste caso, antes de pensar na posibilidade de realizar unha terapia xénica nunha determinada patoloxía, é fundamental comprender o impacto do xene de interese no desenvolvemento de dita patoloxía, para o cal é necesario o desenvolvemento dun modelo animal, eliminando ou modificando dito xene nun animal de laboratorio, por medio da técnica ‘’[[knockout de xenes|knockout]]’’. Só no caso de que os resultados no modelo animal sexan satisfactorios se procedería a analizar a posibilidade de restablecer o xene danado por terapia xénica.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Houdebine L |título=Transgenic animal models in biomedical research |revista=Methods Mol Biol |volume=360 |número= |páxinas=163–202 |ano=2007 |pmid=17172731}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17172731?ordinalpos=6&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref>▼
 
* utilizada para enriquecer un alimento: por exemplo, a composición do leite (unha importante fonte de proteínas para o consumo humano e animal) pode modificarse por medio da transxénese, engadindo xenes exóxenos e desactivando xenes endóxenos para mellorar o seu valor nutricional, reducir infeccións nas glándulas mamarias, proporcionar aos consumidores proteínas antipatóxenas e preparar proteínas recombinantes para o seu uso farmacéutico.<ref name="Soler2006"> {{Cita publicación periódica | autor = Soler E, Thépot D, Rival-Gervier S, Jolivet G, Houdebine LM.| título = Preparation of recombinant proteins in milk to improve human and animal health | ano = 2006 publicación = Reprod Nutr Dev. | volume = 46 | número = (5) | id = 579-88}} [http://rnd.edpsciences.org/index.php?option=article&access=doi&doi=10.1051/rnd:2006029]</ref><ref name="chávez2003"> {{Cita publicación periódica | autor = Chávez A, Muñoz de Chávez M. | título = Nutrigenomics in public health nutrition: short-term perspectives | ano = 2003 | publicación = Eur J Clin Nutr. | volume = 57 | número = Suppl 1 | id = S97-100}} [http://www.nature.com/ejcn/journal/v57/n1s/abs/1601809a.html]</ref>▼
▲* necesaria para substituír a expresión dun [[xene]] endóxeno danado que deu lugar a unha patoloxía, o que permitiría o restablecemento da actividade normal da proteína perdida e levaría á recuperación do estado fisiolóxico normal, non patolóxico. Este é o obxectivo da [[terapia xénica]], un dos campos nos que se está a traballar activamente en medicina, analizando vantaxes e inconvenientes de diferentes sistemas de administración do xene (virais e non virais) e os mecanismos de selección do punto de integración dos elementos xenéticos (distintos para os virus e os transposóns) no xenoma diana.<ref name="Voigt2008"> {{Cita publicación periódica | autor = Voigt K, Izsvák Z, Ivics Z. | título = Targeted gene insertion for molecular medicine | ano = 2008 | publicación = J Mol Med. | volume = Jul 8. (Epub ahead of print)| número = | id =}} [http://www.springerlink.com/content/1582j3582v627028/]</ref> Neste caso, antes de pensar na posibilidade de realizar unha terapia xénica nunha determinada patoloxía, é fundamental comprender o impacto do xene de interese no desenvolvemento de dita patoloxía, para o cal é necesario o desenvolvemento dun modelo animal, eliminando ou modificando dito xene nun animal de laboratorio, por medio da técnica ‘’[[knockout de xenes|knockout]]’’. Só no caso de que os resultados no modelo animal sexan satisfactorios se procedería a analizar a posibilidade de restablecer o xene danado por terapia xénica.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Houdebine L |título=Transgenic animal models in biomedical research |revista=Methods Mol Biol |volume=360 |número= |páxinas=163–202 |ano=2007 |pmid=17172731}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17172731?ordinalpos=6&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref>
* útil para mellorar a resistencia do organismo transformado: por exemplo en plantas pódense introducir xenes que confiren resistencia a [[patóxeno]]s ([[virus]], [[insecto]]s, [[fungo (bioloxía)|fungos]]…), ou a axentes estresantes abióticos (salinidade, seca, metais pesados…).<ref name="Vasil2007"> {{Cita publicación periódica | autor = Vasil IK. | título = Molecular genetic improvement of cereals: transgenic wheat (Triticum aestivum L.) | ano = 2007 | publicación = Plant Cell Rep. | volume = 26 | número = (8) | id = 1133-54}} [http://www.springerlink.com/content/b326421272852332/]</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Daniell H, Dhingra A |título=Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology |revista=Curr Opin Biotechnol |volume=13 |número=2 |páxinas=136–41 |ano=2002 |pmid=11950565 |doi=10.1016/S0958-1669(02)00297-5}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Job D |título=Plant biotechnology in agriculture |revista=Biochimie |volume=84 |número=11 |páxinas=1105–10 |ano=2002 |pmid=12595138 |doi=10.1016/S0300-9084(02)00013-5}}</ref>▼
 
▲* utilizada para enriquecer un alimento: por exemplo, a composición do leite (unha importante fonte de proteínas para o consumo humano e animal) pode modificarse por medio da transxénese, engadindo xenes exóxenos e desactivando xenes endóxenos para mellorar o seu valor nutricional, reducir infeccións nas glándulas mamarias, proporcionar aos consumidores proteínas antipatóxenas e preparar proteínas recombinantes para o seu uso farmacéutico.<ref name="Soler2006"> {{Cita publicación periódica | autor = Soler E, Thépot D, Rival-Gervier S, Jolivet G, Houdebine LM.| título = Preparation of recombinant proteins in milk to improve human and animal health | ano = 2006 publicación = Reprod Nutr Dev. | volume = 46 | número = (5) | id = 579-88}} [http://rnd.edpsciences.org/index.php?option=article&access=doi&doi=10.1051/rnd:2006029]</ref><ref name="chávez2003"> {{Cita publicación periódica | autor = Chávez A, Muñoz de Chávez M. | título = Nutrigenomics in public health nutrition: short-term perspectives | ano = 2003 | publicación = Eur J Clin Nutr. | volume = 57 | número = Suppl 1 | id = S97-100}} [http://www.nature.com/ejcn/journal/v57/n1s/abs/1601809a.html]</ref>
 
▲* útil para mellorar a resistencia do organismo transformado: por exemplo en plantas pódense introducir xenes que confiren resistencia a [[patóxeno]]s ([[virus]], [[insecto]]s, [[fungo (bioloxía)|fungos]]…), ou a axentes estresantes abióticos (salinidade, seca, metais pesados…).<ref name="Vasil2007"> {{Cita publicación periódica | autor = Vasil IK. | título = Molecular genetic improvement of cereals: transgenic wheat (Triticum aestivum L.) | ano = 2007 | publicación = Plant Cell Rep. | volume = 26 | número = (8) | id = 1133-54}} [http://www.springerlink.com/content/b326421272852332/]</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Daniell H, Dhingra A |título=Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology |revista=Curr Opin Biotechnol |volume=13 |número=2 |páxinas=136–41 |ano=2002 |pmid=11950565 |doi=10.1016/S0958-1669(02)00297-5}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Job D |título=Plant biotechnology in agriculture |revista=Biochimie |volume=84 |número=11 |páxinas=1105–10 |ano=2002 |pmid=12595138 |doi=10.1016/S0300-9084(02)00013-5}}</ref>
 
=== Medicina forense ===
Liña 355 ⟶ 348:
[[Ficheiro:DNA nanostructures.png|miniatura|400px|A estrutura esquemática de ADN da esquerda autoensámblase na estrutura vista con [[microscopio de forza atómica]] da dereita. A [[nanotecnoloxía]] de ADN é o campo que busca deseñar estruturas a nanoescala utilizando as propiedades de recoñecemento molecular das moléculas de ADN.]]
 
A nanotecnoloxía de ADN utiliza as propiedades únicas de recoñecemento molecular do ADN e outros ácidos nucleicos para crear complexos ramificados autoensamblados con propiedades útiles. Neste caso, o ADN utilízase como un material estrutural, máis que como un portador de información biolóxica.<ref name="Yin2008"> {{Cita publicación periódica | autor = Yin P, Hariadi RF, Sahu S, Choi HMT, Park SH, LaBean T, Reif JH. | título = Programming DNA Tube Circumferences | ano = 2008 | publicación = Science | volume = 321 | número = (5890) | id = 824 - 826 | DOI=10.1126/science.1157312}} [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/321/5890/824?sa_campaign=Email/toc/8-August-2008/10.1126/science.1157312]</ref> Isto levou á creación de retículas periódicas de dúas dimensiones usando o método de ''[[ADN origami]]'', ademais de estruturas en tres dimensións con forma de poliedros.<ref> Andersen ES, Dong M, Nielsen MM, Jahn K, Subramani R, Mamdouh W, Golas MM, Sander B, Stark H, Oliveira CL, Pedersen JS, Birkedal V, Besenbacher F, Gothelf KV, Kjems J (2009). "Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid". Nature 459 (7243): 73–6. Bibcode:2009Natur.459...73A. doi:10.1038/nature07971. PMID 19424153. </ref>
Tamén se demostrou a creación de aparellos nanomecánicos e autoensamblaxes algorítmicas,<ref>{{Cita publicación periódica | author = Ishitsuka Y, Ha T | title = DNA nanotechnology: a nanomachine goes live | journal = Nat Nanotechnol | volume = 4 | issue = 5 | pages = 281–2 | year = 2009 | pmid = 19421208 | doi = 10.1038/nnano.2009.101 | bibcode = 2009NatNa...4..281I}}</ref> e estas estruturas de ADN foron utilizadas como moldes para a colocación doutras moléculas como nanopartículas de [[ouro]] [[coloide|coloidal]] e moléculas da proteína [[estreptavidina]].<ref>{{Cita publicación periódica | author = Aldaye FA, Palmer AL, Sleiman HF | title = Assembling materials with DNA as the guide | journal = Science | volume = 321 | issue = 5897 | pages = 1795–9 | year = 2008 | pmid = 18818351 | doi = 10.1126/science.1154533 | bibcode = 2008Sci...321.1795A}}</ref>
 
Liña 370 ⟶ 363:
O ADN foi illado por primeira vez polo médico suízo [[Friedrich Miescher]] que, en 1869, descubriu unha substancia microscópica no [[pus]] de vendaxes de feridas. Como se atopaba no núcleo das células chamoulle "nucleína".<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Dahm R |título=Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research |revista=Hum. Genet. |volume=122 |número=6 |páxinas=565–81 |ano=2008 |pmid=17901982 |doi=10.1007/s00439-007-0433-0}}</ref> En 1919, [[Phoebus Levene]] identificou a [[base nitroxenada]], o azucre e o fosfato da unidade nucleotídica.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Levene P, |título=The structure of yeast nucleic acid | url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415 | revista=J Biol Chem |volume=40 |número=2 | páxinas=415–24 |data=1 de decembro de 1919}}</ref> Levene suxeriu que o ADN consistía nunha cadea de nucleótidos unidos uns a outros polos seus fosfatos. Porén, Levene pensaba que a cadea era moi curta e as bases repetíanse continuamente nunha orde determinada. En 1937 [[William Astbury]] fixo a primeira [[difracción de raios X]] do ADN, que mostraba que tiña unha estrutura regular.<ref>{{Cita publicación periódica | autor =Astbury W, |título=Nucleic acid | revista=Symp. SOC. Exp. Bbl |volume=1 |número=66 |ano=1947}}</ref>
 
En 1927 [[Nikolai Koltsov]] propuxo que as características hereditarias herdábanse por medio dunha "molécula xigante hereditaria" que estaría feita de "dúas cadeas especulares que se replicarían de modo semiconservativo usando cada unha das cadeas como molde".<ref name="Soyfer"> [http://www.nature.com/nrg/journal/v2/n9/full/nrg0901_723a_fs.html Valery N. Soyfer. The consequences of political dictatorship for Russian science. ''Nature Reviews Genetics'' '''2''': 723-729 (2001)] </ref> En 1928, [[Frederick Griffith]] descubriu que o carácter "liso" de certas cepas da bacteria [[pneumococo]] podía transformarse en "rugoso" mesturando bacterias mortas "lisas" con bacterias vivas "rugosas". Algunha substancia debía pasar dunhas a outras levando a información necesaria, pero non soubo identificar cal era. Naquela época moitos pensaban que a información xenética se almacenaba nas proteínas.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Lorenz MG, Wackernagel W |título=Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment |revista=Microbiol. Rev. |volume=58 |número=3 |páxinas=563–602 |data=1 de setembro de 1994|pmid=7968924 |pmc=372978 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7968924}}</ref> Anos despois en 1943 [[Oswald Avery]], xunto con MacLeod e McCarthy, identificaron ao ADN como molécula causante da transformación no experimento de Griffith.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Avery O, MacLeod C, McCarty M |título=Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III | url=http://www.jem.org/cgi/reprint/149/2/297 | revista=J Exp Med |volume=79 |número=2 | páxinas=137–158 |ano=1944 |doi=10.1084/jem.79.2.137 |pmid=19871359 |pmc=2135445}}</ref> O papel do ADN como molécula hereditaria foi confirmado nos [[experimentos de Hershey e Chase]] con virus en 1952.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Hershey A, Chase M |título=Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage | url=http://www.jgp.org/cgi/reprint/36/1/39.pdf | journal=J Gen Physiol |volume=36 |issue=1 | páxinas=39–56 |ano=1952 |pmid=12981234 |doi=10.1085/jgp.36.1.39|formato=PDF |pmc=2147348}}</ref>
 
En 1953, [[James Watson|James D. Watson]] e [[Francis Crick]] propuxeron o primeiro modelo de dobre hélice do ADN, que foi publicado en "Nature".<ref name=FWPUB>{{Cita publicación periódica| autor = Watson J.D. and Crick F.H.C. | pmid=13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | url= http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | título=A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid | revista=Nature | volume=171 | páxinas=737–738 | ano=1953 | dataacceso=4 de maio de 2009|formato=PDF| número = 4356 | bibcode=1953Natur.171..737W}}</ref> O seu modelo de dobre hélice estaba baseado na imaxe de difracción de raios X etiquetada como "[[Foto 51]]"<ref>O patrón de raios X do ADN B [http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/sci9.001.5.html á dereita desta imaxe ligada] foi obtida por [[Rosalind Franklin]] e Raymond Gosling en maio de 1952 a altos niveis de resolución do ADN e foi etiquetada como "Foto 51"</ref> tomada por [[Rosalind Franklin]] e [[Raymond Gosling]] en maio de 1952, e na información sobre o apareamento de bases obtida anos antes de [[Erwin Chargaff]]. As regras de Chargaff xogaron un importante papel no establecemento das configuracións de dobre hélice dos ADN B e A.<ref>{{Cita libro|título=Principles of Molecular Biology|autor=Burton E. Tropp|editorial=Jones & Bartlett Publishers|ano=2012|isbn=9781449647919|páxina=15}}</ref>
 
As probas experimentais que apoiaban o modelo de Watson e Crick foron publicadas nunha serie de cinco artigos nunha mesma edición de ''Nature''.<ref name=NatureDNA50>Nature Archives [http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html Double Helix of DNA: 50 Years]</ref> Destes cinco artigos, o de Franklin e Gosling foi a primeira publicación das súas propias difraccións de raios X e métodos de análise orixinais que parcialmente sostiñan o modelo de Watson e Crick;<ref name=NatFranGos>{{Cita publicación periódica| título=Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate. Franklin R. and Gosling R.G| revista=Nature | volume= 171 | páxinas= 740–1 | ano=1953 | url=http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf | pmid=13054694 | doi= 10.1038/171740a0| autor=Franklin, Rosalind and Gosling, Raymond |formato=PDF| número=4356 | bibcode=1953Natur.171..740F}}</ref> <ref>{{cita web|url=http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html |título=Original X-ray diffraction image |editor=Osulibrary.oregonstate.edu |data= |dataacceso==06-01-2011}}</ref> esta edición tamén contiña un artigo da estrutura do ADN de [[Maurice Wilkins]] e dous dos seus colegas, cuxas análises e modelos de raios X do ADN B ''in vivo'' tamén apoiaban a presenza ''in vivo'' da dobre hélice do ADN proposta por Crick e Watson nas dúas páxinas previas de ''Nature''.<ref name=NatWilk>{{Cita publicación periódica| título=Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids | autor= Wilkins M.H.F., A.R. Stokes A.R. & Wilson, H.R. | revista=Nature | volume= 171 | páxinas= 738–740 | ano=1953 | url=http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf| pmid=13054693 | doi=10.1038/171738a0|formato=PDF| número=4356 | bibcode=1953Natur.171..738W}}</ref> En 1962, despois da morte de Franklin, Watson, Crick, e Wilkins recibiron conxuntamente o [[Premio Nobel]] de [[Premio Nobel de Medicina|Fisioloxía e Medicina]].<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962] Nobelprize .org Acceso o 22 de decembro de 2006</ref> Porén, as regras do Nobel daquela época só permitían que fose outorgado a persoas vivas (Franklin xa morrera daquela), e iniciouse un forte debate que aínda continúa sobre quen debería recibir o crédito polo seu descubrimento.<ref>{{Cita publicación periódica | título=The double helix and the 'wronged heroine' | autor= Brenda Maddox| revista= Nature | volume= 421 | páxinas= 407–408 | data=23 de xaneiro de 2003 | url=http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | pmid=12540909 | doi = 10.1038/nature01399 |formato=PDF | número=6921}}</ref>
 
Crick presentou en 1957 o [[dogma central da bioloxía molecular]], que predicía as relacións entre o ADN, ARN e proteínas, e formulou a "hipótese do adaptador".<ref>Crick, F.H.C. [http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf On degenerate templates and the adaptor hypothesis (PDF).] genome.wellcome.ac.uk (Lecture, 1955). Consultado o 22 de decembro de 2006.</ref> O mecanismo de [[replicación]] semiconservativo do ADN foi demostrado nos experimentos de 1958 de [[experimento de Meselson e Stahl|Meselson e Stahl]] con isótopos do nitróxeno.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Meselson M, Stahl F |título=The replication of DNA in ''Escherichia coli'' | revista=Proc Natl Acad Sci USA |volume=44 |número=7 | páxinas=671–82 |ano=1958 |pmid=16590258 |doi=10.1073/pnas.44.7.671 |pmc=528642}}</ref> Posteriores traballos de Crick e colaboradores demostraron que o [[código xenético]] estaba baseado en tripletes de bases non solapados, chamados [[codón]]s, o que permitiu a [[Har Gobind Khorana]], [[Robert W. Holley]] e [[Marshall Warren Nirenberg]] descifrar o código xenético.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968] Nobelprize.org Acceso o 22 de decembro de 2006</ref> Estes descubrimentos representaron o nacemento da [[bioloxía molecular]].<ref>{{Cita publicación periódica|apelidos=Ingram|nome=Vernon M.|título=The birth of molecular biology|revista=Nature|data=17 de outubro de 2002|número=419|páxinas=669-670|doi=10.1038/419669a}}</ref>
Liña 420 ⟶ 413:
 
{{ORDENAR:Acido desoxirribonucleico}}
 
[[Categoría:ADN]]
[[Categoría:Xenética]]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/wiki/Ácido_desoxirribonucleico»