Briófitas: Diferenzas entre revisións

Neles existe claramente visible unha [[alternancia de xeracións]] entre un [[gametófito]] moi desenvolvido, con vida vexetativa independente (o vexetal adulto) e un [[esporófito]] bastante reducido, parasito do anterior e encargado exclusivamente da formación de meiotosporas (reducidas por [[meiose]]). Segundo os autores concedeuse ás briófitas unha maior ou menor independencia respecto das demais cormófitas. Certamente, o gran desenvolvemento do seu gametófito fronte ao esporófito evoca unha posición filoxeneticamente intermedia entre [[alga]]s e [[pteridófita]]s. No entanto, a falta de datos fósiles á marxe doutras consideracións, impiden estruturar, dunha maneira razoable, o gume verde a través deste grupo cara ás plantas vasculares. No estado actual do noso coñecemento, os distintos grupos de briófitas (briónsmusgos, hepáticas e antocerados), ocuparían series finais de respectivos filos. As máis antigas pteridófitas, as [[Psilofitales]], probablemente tiveron arquetipos comúns coas briófitas, pero deste chanzo intermedio nada se sabe. No entanto, parece ser de todo razoable seguir pensando nunha orixe clorofílica de pteridófitas e briófitas, sendo lóxico tratar neste sentido devandito grupo de vexetais como unha división independente, tal como fai Scagel. A visión sintética do «tronco» Cormophyta de Wettstein é en certos trazos moi ilustrativa.

As briófitas son moi numerosas e atópanse repartidas por el mundo o mundo. Coñécense unhas 24.000 especies distribuídas en máis de 900 xéneros, todas de pequeno tamaño, excepto algún briónmusgo xigante que chega a acadar os 60 cm. de altura. De vida terrestre, prefiren, con todo, para o seu desenvolvemento lugares húmidos. A pesar de ser considerados por algúns autores como [[cormófita]]s, non presentan tecidos especiais para a toma de auga nin de sales minerais, nin tampouco tecidos internos para a circulación da savia; no entanto, poden estar presentes algunhas células de tipo condutor traqueiforme. A toma da auga realízana, ben directamente a través das follas, ou polos [[rizoide]]s. Por todas estas razóns, semella conveniente asignarlles un nivel de organización precormofítico. O aspecto do gametófito pode ser taloso ou folioso, e en todos os casos as células corticais son as encargadas da [[fotosíntese]]. Devandito gametófito fórmase por actividade da meiotospora que forma ou non, segundo os grupos taxonómicos, un protonema previo que nalgúns briónsmusgos é verde e ramificado. En todas as briófitas os órganos sexuais adoitan atoparse na terminación de ramas especiais, máis ou menos protexidas. Só en certas hepáticas talosas e nos antocerados, os anterídeos e arquegonios áchanse encaixados no tallo. O [[arquegonio]] presenta xeralmente varias células na canle do pescozo, carácter que separa netamente briófitas de pteridófitas, as cales non mostran máis que unha soa célula, e no ventre unha ovocélula. O [[anterídeo]], habitualmente mazudo, forma numerosos espermatozoides biflacelados. Unha vez fecundada a ovocélula, fórmase o cigoto que, sen estado de repouso, divídese numerosas veces e ao final forma a cápsula ou esporófito en cuxo interior, previa meiose das células nais das esporas, orixínanse de novo as meiotosporas [[haploide]]s.

Tradicionalmente recoñecíanse nas briófitas só dúas «clases»: [[Musci]] e [[Hepaticae]]. Recentemente a maioría dos autores inclúe unha terceira, a [[Anthocerotae]]. As '''hepáticas''' presentan o gametófito en disposición dorsiventral, taloso ou folioso, e os órganos sexuais, excepto nalgún caso, fórmanse a partir de células superficiais do tallo. Nos '''antocerados''', a disposición do gametófito é tamén dorsiventral e de aspecto taloso. Os órganos sexuais fórmanse, o feminino a partir dunha célula superficial, e o masculino de células hipodérmicas. O esporófito, que posúe un crecemento teoricamente ilimitado, amosa unha columniña ou tecido central estéril e pseudoeláteres ou células que favorecen a disgregación. Así mesmo, a dehiscencia verifícase do ápice á base e as meiotosporas van madurando nese sentido. Os '''brións[[musgo]]s''' amosan o gametófito erecto e con aspecto de folla, e un estado transitorio previo ou protonema, de aspecto filamentoso. Os órganos sexuais fórmanse en, a axila, entre as follas e o talo. O esporófito consta xeralmente de pé, cogomelo e cápsula.

O ciclo biolóxico dun briónmusgo pódese resumir do modo seguinte: Unha meiotospora xermina orixinando un protonema que na maior parte dos briónsmusgos ten forma filamentosa. Na parte superior do protonema, que é clorofílico, destácase por tabicacións transversais oblicuas unha célula apiramidada que procreará por repetidas fendas en tres direccións, o gametófito ou briónmusgo propiamente devandito. Cada unha desas células orixinadas pola actividade da apical, divídese ulteriormente en repetidas ocasións. A parte interior de cada unha delas orixinará o taliño e o exterior as follas. O tamaño que acada o gametófito é xeralmente pequeno, e só nalgúns briónsmusgos tropicais chega aos 50 cm. A pesar de ser o taliño de estrutura moi primitiva, poden recoñecerse nel algúns elementos condutores e mecánicos. Os órganos sexuais sitúanse nos ápices das ramificacións e habitualmente os masculinos adoitan estar próximos aos femininos, aínda que en certas especies dioicas hai un dimorfismo sexual. Os anterídeos fórmanse normalmente a partir dunha célula superficial por bisegmentación. Os arquegonios, ás veces protexidos por follas especiais, presentan numerosas células na canle do pescozo. Unha vez realizada a fecundación, grazas á acción da auga como vector e á sacarosa segregada polo arquegonio como sustancia quimiotacticamente orientadora, o cigoto divídese transversalmente. A célula apical formará, tras numerosas divisións, a cápsula, mentres que a basal formará un tecido estéril, tamén diploide (v. [[cromosoma]]), que constituirá o pedúnculo da cápsula ou cogomelo. En andraeales e bryales o cogomelo é de orixe gametofítica. Na formación da cápsula destácanse dous grupos de células ou tecidos, un externo ou anfitecio e outro interno ou endotecio. En bryales e andraeales o tecido fértil, que ha de orixinar as meiotosporas, deriva da capa externa do endotecio, mentres que en sphagnales faino da capa interna do mesmo. A columniña fórmase en todos eles a partir da capa interna do endotecio. A dehiscencia da cápsula varía coas ordes. En bryales realízase mediante un opérculo e posúen uns dentes ou peristoma, con orixe na capa externa da cápsula, que colaboran na saída das esporas. Os sphagnáles e andraeales carecen de peristoma, e nesta última orde a cápsula ábrese por catro fisuras lonxitudinais.

A clase Anthocerotae representa un pequeno grupo que durante moito tempo estivo incluído nas hepáticas. Posúe unha soa Orde antocerotales, cunhas 300 especies incluídas en cinco xéneros. O gametófito, taloso e de pequeno tamaño, mostra estomas en ambas as caras. O protonema está moi pouco desenvolvido e as células do tecido clorofílico presentan un só cloroplasto grande e un pirenoide. Nos espazos intercelulares é común que se achen [[cianobacterias]] do xénero ''[[Nostoc]]''. Como xa se indicou, o anterídeo ten un desenvolvemento endóxeno, mentres que o arquegonio é epidérmico e leva seis células na canle do pescozo. A diferenza de briónsmusgos e hepáticas, a primeira división do cigoto, tras a fecundación, é habitualmente vertical e tras divisións sucesivas fórmanse dúas capas de catro células cada unha. O desenvolvemento do esporófito é teoricamente ilimitado. As catro células basais orixinan o pé ou parte estéril que se embutirá no gametófito para a toma das sustancias nutritivas. As células superiores do embrión son de crecemento continuo. Forman, a partir do endotecio, a columnilla e as células nais das meiotosporas e os 'pseudoeláteres, da capa interna do anfitecio. A dehiscencia da cápsula verifícase do ápice á base. Os antocerados parecen estar relacionados filoxenéticamente, polo menos os seus arquetipos, con certas algas verdes. Os seus columniñas e esporófitos lembran certas psilofitales fósiles.