Leguminosas: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
m Bot: Engado {{Control de autoridades}}
m Anxiospermas
Liña 162:
== Fixación biolóxica do nitróxeno ==
[[Ficheiro:Vicia sepium10 ies.jpg|miniatura|dereita| Raíces de ''[[Vicia]]'' nas que se poden observar os nódulos radiculares, de cor branca.]]
A fixación biolóxica do nitróxeno (FBN, diazotrofía) é un proceso moi antigo que probablemente se orixinou no Eon arqueano baixo as condicións de ausencia de [[Osíxeno (elemento)|osíxeno]] da [[atmosfera]] primitiva. É exclusivo de [[Euryarchaeota]] e en 6 dos máis de 50 [[phyla]] de [[Bacteria]]. Algúns destas liñaxes coevolucionaron conxuntamente coas [[anxiospermaanxiospermas]]s establecendoestablcendo as bases moleculares dunha relación de [[simbiose]] mutualista. Os nódulos son as estruturas especializadas dentro das cales leva a cabo a FBN que algunhas familias de angiospermas desenvolveron, principalmente na cortiza radicular e excepcionalmente no talo como é o caso de ''[[Sesbania rostrata]]''. As [[Fanerógama]]s que coevoluiron con diazótrofos actinorrícicos ou cos
rizobios para establecer a súa relación simbiótica pertencen a 11 familias que se agrupan dentro do [[clado]] Rosidae da [[filoxenia molecular]] do xene ''rbcL '' que codifica para parte da encima [[RUBISCO]] no [[cloroplasto]]. Este agrupamiento indica que probablemente a predisposición á formación de nódulos xurdiu unha soa vez nas [[anxiospermaanxiospermas]]s e podería ser considerado como un carácter ancestral que se conservou ou perdido en certas liñaxes, con todo, a distribución tan dispersa de familias e xéneros nodulantes dentro desta liñaxe, indica orixes múltiples da de nodulación. Das 10 familias nodulantes de [[Rosidae]], 8 son noduladas por [[actinomiceto]]s ([[Betulaceae]], [[Casuarinaceae]], [[Coriariaceae]], [[Datiscaceae]], [[Elaeagnaceae]], [[Myricaceae]], [[Rhamnaceae]] e [[Rosaceae]]), e as dúas familias restantes [[Ulmaceae]] e Fabaceae son noduladas por [[rizobio]]s.
Éste é o nome que recibe o grupo de xéneros de [[alfaproteobacterias|alfa-proteobacterias]] (familia [[Rhizobiaceae]]) que inclúen todas as especies que fixan nitróxeno e que producen nódulos coas leguminosas, talles como ''[[Allorhizobium]], [[Azorhizobium]], [[Bradyrhizobium]], [[Mesorhizobium]], [[Phyllobacterium]], [[Rhizobium]]'', e'' [[Sinorhizobium]]'', como así tamén o [[fitopatóxeno]] [[Agrobacterium]].Sprent, J. I. 2001. Nodulation in legumes. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. Os rizobios e as súas leguminosas hospedantes débense recoñecer un ao outro para que a nodulación se inicie. Diferentes especies de rizobios son específicas das súas especies hospedantes, pero poden infectar -frecuentemente- a máis dunha especie. Así mesmo, unha soa especie de planta pode ser infectada por máis dunha especie de bacteria. ''[[Acacia senegal]]'', por exemplo, pode ser nodulada por 7 especies de rizobios pertencentes a 3 xéneros distintos. Os caracteres máis distintivos que permite distinguir aos diferentes xéneros de rizobios son a súa rapidez de crecemento (rápido ou lento) e o tipo de nódulo radical que forman co seu hospedante. á súa vez, os nódulos radicais clasifícanse en indeterminados, os que son cilíndricos e frecuentemente ramificados; e determinados, os cales son esféricos e con lenticelas prominentes. Os nódulos indeterminados son característicos das leguminosas de climas tépedos, mentres que os determinados son usuais nas especies de climas tropicais a subtropicales.
A nodulación prosperou amplamente dentro das leguminosas, atópase presente na maioría dos seus membros que se especializaron na asociación exclusiva con rizobios, os que á súa vez tamén estableceron unha simbiose exclusiva coas leguminosas (coa soa excepción de ''[[Parasponia]]'', o único xénero dos 18 que se inclúen en Ulmaceae que é capaz de nodular). A nodulación está presente en todas as subfamilias de leguminosas pero é menos frecuente na subfamilia Caesalpinioideae. A subfamilia Papilionoideae é a que presenta todos os tipos de nódulos: indeterminado (conserva o [[meristemo]]), determinado (non conserva o meristemo) e o tipo de ''Aeschynomene'' sp. Os dous últimos, só están presentes nalgunhas liñas da subfamilia Papilionoideae, polo que son consideradas como os tipos de nódulos máis modernos e especializados. Aínda que a nodulación é abundante nas dúas subfamilias [[monofilética]]s Papilionoideae e Mimosoideae, tamén existen exemplos de especies non nodulantes. A presenza e ausencia de especies nodulantes dentro das tres subfamilias indica que a nodulación xurdiu varias veces no transcurso da evolución das leguminosas e que se perdeu nalgunhas liñaxes. Por exemplo, dentro do xénero ''Acacia'', membro de Mimosoideae, ''A. pentagona'' non ten a capacidade de nodular, mentres que outras especies do mesmo xénero fano de modo promiscuo, como é o caso da xa citada ''Acacia senegal'' que é nodulada por rizobios de rápido e lento crecemento.
 
== Evolución ==
As leguminosas semella que se diversificaron durante o terciario temperán para converterse nun integrante ubícuo dos [[biota]]s terrestres modernos, do mesmo xeito que moitas outras familias de Anxiospermasanxiospermas.
 
O [[rexistro fósil]] das leguminosas é abundante e diverso, particularmente no terciario, con [[fósil]]es de flores, froitos, folíolos, madeira e pole coñecidos de numerosas localidades (ver, por exemplo, os traballos de W. Crepet, D. Taylor e P. Herendeen)<ref name="Crepet85">Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1985. The diversification of the Leguminosae: first fossil evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae. Science 288: 1087-1089.</ref><ref name="Crepet86">Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1986. Primitive mimosoid flowers from the Paleocene-Eocene and their systematic and evolutionary implications. American J. Botany 73: 548-563.</ref><ref name="Crepet92">Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992. Papilionoid flowers from the early Eocene of southeastern North America. Pages 43–55 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.</ref><ref name="Herendeen92">Herendeen, P. S. 1992. The fossil history of Leguminosae from the Eocene of southeastern North America. Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.</ref><ref name="Herendeen01">Herendeen, P. S. 2001. The fossil record of the Leguminosae: recent advances. In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 34–35. Australian National University, Canberra, Australia.</ref>