Tilacoide: Diferenzas entre revisións

A '''membrana tilacoidal''' é o lugar onde se producen as reaccións da [[fase luminosa]] da [[fotosíntese]] e onde están integrados os [[pigmento fotosintético|pigmentos fotosintéticos]] e a [[ATP sintetase]] tilacoidal. Presenta un patrón alternante de bandas claras e escuras que miden 1 [[nanómetro]] cada unha. <ref>"Photosynthesis" McGraw Hill Encyclopedia of Science and Technology, 10th ed. 2007. Vol. 13 p. 469</ref> A [[bicapa lipídica]] do tilacoide comparte certas características distintivas coas membranas [[procariota|procarióticas]] e coa membrana interna do cloroplasto. Por exemplo, os lípidos ácidos están presentes tanto nas membranas tilacoidais coma nas das [[cianobacteria]]s e outras bacterias fotosintéticas e están implicados na integridade funcional dos [[fotosistema]]s. <ref name="Sato">{{Cita publicación periódica |author=Sato N |title=Roles of the acidic lipids sulfoquinovosyl diacylglycerol and phosphatidylglycerol in photosynthesis: their specificity and evolution |journal=J Plant Res |volume=117 |pages=495–505 |year=2004 |pmid=15538651 |doi=10.1007/s10265-004-0183-1 |issue=6}}</ref> As membranas tilacoidais das plantas superiores están compostas principalmente de [[fosfolípido]]s <ref>"photosynthesis."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 9 Apr. 2008</ref> e [[galactolípido]]s, que están dispostos asimetricamente nas membranas tanto en cada capa da membrana coma entre a capa superior e a inferior. <ref name="Spraque">{{Cita publicación periódica |author=Spraque SG |title=Structural and functional organization of galactolipids on thylakoid membrane organization |journal=J Bioenerg Biomembr |volume=19 |pages=691–703 |year=1987 |pmid=3320041 |doi=10.1007/BF00762303 |issue=6}}</ref> Os lípidos das membranas tilacoidais sintetízanse por unha ruta complexa que implica o intercambio de precursores lipídicos entre o [[retículo endoplasmático]] e a membrana interna da envoltura do [[plasto]] e transportados desde a membrana interna aos tilacoides por medio de [[vesícula]]s. <ref name="Benning">{{Cita publicación periódica |title=Non-vesicular and vesicular lipid trafficking involving plastids |journal=Curr Opin Plant Biol |volume=9 |pages=241–7 |year=2006 |pmid=16603410 |doi=10.1016/j.pbi.2006.03.012 |author1=Benning C |author2=Xu C |author3=Awai K |author-separator=, |issue=3}}</ref>

Un '''granum''' (plural '''grana''', en [[latín]], ou gra, en galego) é unha morea de discos tilacoidais. Os cloroplastos poden conter de 10 a 100 destas moreas. Os tilacoides estromáticos, intergranais ou lamelas conectan cada granum cos demais. Os tilacoides da grana poden distinguirse dos estromáticos pola súa diferente composición en proteínas. A grana contribúe a que o cloroplasto teña unha gran área superficial en relación ao seu volume. As diferentes interpretacións que se fixeron das imaxes de [[tomografía electrónica]] das membranas tilacoidais orixinaron dous modelos para explicar a estrutura da grana. Ambos os dous postulan que as lamelas intersectan as moreas de tilacoides en láminas paralelas, aínda que se debate se estas láminas intersectan o eixe do granum en planos perpendiculares ou están dispostos formando unha hélice [[dextroxira]]. <ref name="Mustardy">{{Cita publicación periódica |title=The Three-Dimensional Network of the Thylakoid Membranes in Plants: Quasihelical Model of the Granum-Stroma Assembly | journal=Plant Cell |volume=20 |pages=2552–2557 |year=2008 |author1=and Garab |author2=Mustardy, L., Buttle, K., Steinbach, G., G. |author-separator=, |doi=10.1105/tpc.108.059147 |pmid=18952780 |last3=Steinbach |first3=G |last4=Garab |first4=G |issue=10 |pmc=2590735}}</ref>

A formación de tilacoides require a acción da chamada proteína de plástidos inducida por vesículas 1 (''vesicle-inducing protein in plastids 1'' ou VIPP1). As plantas non poden sobrevivir sen esta proteína, e niveis reducidos de VIPP1 producen plantas cun crecemento máis lento e máis pálidas, e cunha capacidade de fotosintetizar reducida. O VIPP1 requírese para a formación básica da membrana dos tilacoides, pero non para a ensamblaxe dos [[complexo proteico|complexos proteicos]] da membrana tilacoidal. <ref>{{Cita publicación periódica |title=Vipp1 is required for basic thylakoid membrane formation but not for the assembly of thylakoid protein complexes |journal=Plant Physiol Biochem |volume=45 |issue=2 |pages=119–28 |year=2007 |pmid=17346982 |doi=10.1016/j.plaphy.2007.01.005 |author1=Aseeva E |author2=hl F |author3=Sippel C |author4=Cho W |author5=Stein B |author6=Eichacker L |author7=Meurer J |author8=Wanner G |author9=Westhoff P }}</ref> É unha proteína conservada en todos os organismos que conteñen tilacoides, incluíndo as [[cianobacteria]]s, <ref>{{Cita publicación periódica |title=Vipp1 deletion mutant of Synechocystis: A connection between bacterial phage shock and thylakoid biogenesis? |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=98 |issue=7 |pages=4243–8 |year=2001 |pmid=11274448 |doi=10.1073/pnas.061501198 |author1=Westphal S |author2=Heins L |author3=Soll J |author4=Vothknecht U |author-separator=, |pmc=31210}}</ref> [[alga verde|algas verdes]], como ''[[Chlamydomonas]]'',<ref>{{Cita publicación periódica |title=The chloroplast HSP70B-CDJ2-CGE1 chaperones catalyse assembly and disassembly of VIPP1 oligomers in Chlamydomonas |journal=Plant J |volume=Epub ahead of print |issue= 2|pages= 265–77|year=2007 |pmid=17355436 |author1=Liu C |author2=Willmund F |author3=Golecki J |author4=Cacace S |author5=Markert C |author6=Heß B, Schroda M |author-separator=, |last7=Schroda |first7=M |doi=10.1111/j.1365-313X.2007.03047.x}}</ref> e plantas superiores, como ''[[Arabidopsis thaliana]]''. <ref>{{Cita publicación periódica |title=VIPP1, a nuclear gene of Arabidopsis thaliana essential for thylakoid membrane formation |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=98 |issue=7 |pages=4238–42 |year=2001 |pmid=11274447 |doi=10.1073/pnas.061500998 |author1=Kroll D |author2=Meierhoff K |author3=Bechtold N |author4=Kinoshita M |author5=Westphal S |author6=Vothknecht U |author7=Soll J |author8=Westhoff P |author-separator=, |pmc=31209}}</ref>

Os tilacoides conteñen moitas proteínas de membrana periféricas e integrais, e proteínas luminais. Estudos recentes de [[proteómica]] de fraccións tilacoidais proporcionaron moitos detalles sobre a composición proteica dos tilacoides. <ref name="Wijk">{{Cita publicación periódica |author=van Wijk K |title=Plastid proteomics |journal=Plant Physiol Biochem |volume=42 |issue=12 |pages=963–77 |year=2004 |pmid=15707834 |doi=10.1016/j.plaphy.2004.10.015}}</ref> Estes datos foron resumidos en varias bases de datos de proteínas dos plastos que están dispoñibles en liña. <ref name="Friso">{{Cita publicación periódica |title=In-Depth Analysis of the Thylakoid Membrane Proteome of Arabidopsis thaliana Chloroplasts: New Proteins, New Functions, and a Plastid Proteome Database |journal=Plant Cell |volume=16 |issue=2 |pages=478–99 |year=2004 |pmid=14729914 |doi=10.1105/tpc.017814 |author1=Friso G |author2=Giacomelli L |author3=Ytterberg A |author4=Peltier J |author5=Rudella A |author6=Sun Q |author7=Wijk K |author-separator=, |pmc=341918}}- [http://ppdb.tc.cornell.edu/ The Plastid Proteome Database]</ref><ref name="Kleffmann">{{Cita publicación periódica |title=plprot: a comprehensive proteome database for different plastid types |journal=Plant Cell Physiol |volume=47 |issue=3 |pages=432–6 |year=2006 |pmid=16418230 |doi=10.1093/pcp/pcj005 |author1=Kleffmann T |author2=Hirsch-Hoffmann M |author3=Gruissem W |author4=Baginsky S |author-separator=,}} – [http://www.plprot.ethz.ch/ Plastid Protein Database]</ref>

Segundo estes estudos, o [[proteoma]] do tilacoide consta de polo menos 335 proteínas diferentes. Delas, 89 están no [[lume (bioloxía)|lume]], 116 son proteínas integrais de membrana, 62 son proteínas periféricas situadas no lado estromático da membrana, e 68 son proteínas periféricas do lado luminal. Ademais, predícese por métodos computacionais a existencia doutras proteínas luminais pouco abundantes. <ref name="Peltier2002"/><ref name="Peltier2000">{{Cita publicación periódica |title=Proteomics of the Chloroplast: Systematic Identification and Targeting Analysis of Lumenal and Peripheral Thylakoid Proteins |journal=Plant Cell |volume=12 |issue=3 |pages=319–41 |year=2000 |pmid=10715320 |doi=10.1105/tpc.12.3.319 |author1=Peltier J |author2=Friso G |author3=Kalume D |author4=Roepstorff P |author5=Nilsson F |author6=Adamska I |author7=van Wijk K |author-separator=, |pmc=139834}}</ref> Entre as proteínas tilacoidais con funcións coñecidas, o 42% están implicadas na fotosíntese. O seguinte [[grupo funcional]] máis grande de proteínas comprende as proteínas implicadas no transporte ao obxectivo, procesamento e [[pregamento de proteínas]] co 11% do total, resposta ao [[estrés oxidativo]] (9%) e [[tradución de proteínas]] (8%).<ref name="Friso"/>

Os [[cloroplasto]]s teñen o seu propio [[xenoma]], que codifica varias proteínas dos tilacoides. Porén, durante o decurso da evolución dos plastos a partir dos seus antepasados [[cianobacteria]]nos [[endosimbiose|endosimbióticos]], produciuse unha extensa transferencia de [[xene]]s do [[xenoma do cloroplasto]] ao [[núcleo celular]]. Isto deu lugar a que catro complexos proteicos principais dos tilacoides sexan codificados en parte polo xenoma dos cloroplastos e en parte polo xenoma nuclear. As plantas desenvolveron varios mecanismos que corregulan a expresión de diferentes subunidades codificadas en dous [[orgánulo]]s diferentes para asegurar unha [[estequiometría]] axeitada e a correcta ensamblaxe destes complexos proteicos. Por exemplo, a [[transcrición (xenética)|transcrición]] de xenes nucleares que codifican partes do aparato fotosintético está regulada pola luz. A bioxénese, estabilidade e reciclaxe dos complexos proteicos tilacoidais está regulada pola [[fosforilación]] por medio de [[quinase]]s sensibles a redox das membranas tilacoidais. <ref name="Vener">{{Cita publicación periódica |title=Protein phosphorylation and redox sensing in chloroplast thylakoids |journal=Curr Opin Plant Biol |volume=1 |issue=3 |pages=217–23 |year=1998 |pmid=10066592 |doi=10.1016/S1369-5266(98)80107-6 |author1=Vener AV |author2=Ohad I |author3=Andersson B |author-separator=,}}</ref> A velocidade da [[tradución de proteínas]] codificadas nos cloroplastos está controlada pola presenza ou ausencia das subunidades coas que se teñen que ensamblar (control por [[epistase]] de síntese). <ref name="Choquet">{{Cita publicación periódica |title=Assembly-controlled regulation of chloroplast gene translation |journal=Biochem Soc Trans |volume=29 |issue=Pt 4 |pages=421–6 |year=2001 |pmid=11498001 |doi=10.1042/BST0290421 |author1=Choquet Y |author2=Wostrikoff K |author3=Rimbault B |author4=Zito F |author5=Girard-Bascou J |author6=Drapier D |author7=Wollman F |author-separator=,}}</ref> Este mecanismo implica unha [[retroalimentación negativa]] por medio da unión das proteínas en exceso á rexión 5' [[UTR]] do [[ARNm]] do cloroplasto. <ref name="Minai">{{Cita publicación periódica |title=Chloroplast Biogenesis of Photosystem II Cores Involves a Series of Assembly-Controlled Steps That Regulate Translation |journal=Plant Cell |volume=18 |issue=1 |pages=159–75 |year=2006 |pmid=16339851 |doi=10.1105/tpc.105.037705 |author1=Minai L |author2=Wostrikoff K |author3=Wollman F |author4=Choquet Y |author-separator=, |pmc=1323491}}</ref> Os cloroplastos tamén necesitan equilibrar as proporcións de fotosistemas I e II para o funcionamento da cadea de transporte de electróns. O estado redox do transportador de electróns plastoquinona na membrana tilacoidal afecta directamente a transcrición de xenes do cloroplasto que codifican proteínas dos centros de reacción dos fotosistemas, para contrarrestar así os desequilibrios na cadea de transporte electrónico. <ref name="Allen">{{Cita publicación periódica |title=Balancing the two photosystems: photosynthetic electron transfer governs transcription of reaction centre genes in chloroplasts |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=355 |issue=1402 |pages=1351–9 |year=2000 |pmid=11127990 |doi=10.1098/rstb.2000.0697 |author1=Allen J |author2=Pfannschmidt T |author-separator=, |pmc=1692884}}</ref>