Poro nuclear: Diferenzas entre revisións

Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
m Bot:Retiro parámetro non usado "month="
Liña 8:
 
O complexo do poro nuclear completo ten un diámetro duns 120 nanómetros en vertebrados.<ref name=winey1997>{{Cita publicación periódica|last1=Winey|first1=Mark|last2=Yarar|first2=Defne|last3=Giddings, Jr.|first3=Thomas H|last4=Mastronarde|first4=David N|title=Nuclear Pore Complex Number and Distribution throughout the Saccharomyces cerevisiae Cell Cycle by Three-Dimensional Reconstruction from Electron Micrographs of Nuclear Envelopes|journal=Molecular Biology of the Cell|date=1 November 1997|volume=8|issue=11|pages=2119–2132|doi=10.1091/mbc.8.11.2119|url=http://www.molbiolcell.org/content/8/11/2119.long|accessdate=12 December 2014}}</ref> O diámetro da canle interna é menor, duns 9 nm,<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. (2001)(na Libraría en liña do NCBI). Capítulo: [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26932/ The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol.] New York: Garland Science; 2002.
ISBN-10: 0-8153-3218-1ISBN-10: 0-8153-4072-9</ref> pero varía segundo as especies, cunha profundidade, tamén variable, duns 45 nm.<ref name=keminer1999>{{Cita publicación periódica|last1=Keminer|first1=Oliver|last2=Peters|first2=Reiner|title=Permeability of Single Nuclear Pores|journal=Biophysical Journal|date=July 1999|volume=77|issue=1|pages=217–228|doi=10.1016/S0006-3495(99)76883-9|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1300323/|accessdate=12 December 2014}}</ref><ref name=mohr2009>{{Cita publicación periódica|last1=Mohr|first1=Dagmar|last2=Frey|first2=Steffen|last3=Fischer|first3=Torsten|last4=Güttler|first4=Thomas|last5=Görlich|first5=Dirk|title=Characterisation of the passive permeability barrier of nuclear pore complexes|journal=The EMBO Journal|date=13 August 2009|volume=28|issue=17|pages=2541–2553|doi=10.1038/emboj.2009.200|url=http://emboj.embopress.org/content/28/17/2541.long|accessdate=12 December 2014}}</ref> Como comparación, as moléculas de [[ARNm]], que son monocatenarias e teñen que atravesar os poros, teñen un grosor duns 0,5 a 1 nm.<ref name=kuznetsov2005>{{Cita publicación periódica|last1=Kuznetsov|first1=Yurii G.|last2=Daijogo|first2=Sarah|last3=Zhou|first3=Jiashu|last4=Semler|first4=Bert L.|last5=McPherson|first5=A.|title=Atomic Force Microscopy Analysis of Icosahedral Virus RNA|journal=Journal of Molecular Biology|date=March 2005|volume=347|issue=1|pages=41–52|doi=10.1016/j.jmb.2005.01.006|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283605000288|accessdate=12 December 2014}}</ref> A [[masa molecular]] dos complexos do poro de mamíferos é duns 124 [[Dalton (unidade)|megadaltons]] e comprende aproximadamente 30 compoñentes proteicos diferentes, cada un con múltiples copias.<ref name=Alber_2007>{{Cita publicación periódica |author=Alber F, Dokudovskaya S, Veenhoff LM, ''et al.'' |título=Determining the architectures of macromolecular assemblies |journal=Nature |volume=450 |issue=7170 |pages=683–94 |year=2007 |month=November |pmid=18046405 |doi=10.1038/nature06404}}</ref> No lévedo ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' é menor, e pesa só 66MDa.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Rout MP, Blobel G |título=Isolation of the yeast nuclear pore complex |journal=J. Cell Biol. |volume=123 |issue=4 |pages=771–83 |year=1993 |month=November |pmid=8227139 |pmc=2200146 |doi= |url=http://www.jcb.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8227139}}</ref>
 
== Transporte a través do complexo do poro nuclear ==
Liña 14:
[[Ficheiro:3D-SIM-1 NPC Confocal vs 3D-SIM detail.jpg|miniatura|300px|Poros nucleares, [[lámina nuclear]] e [[cromatina]]]]
[[Ficheiro:Rancycle nuclearimport nuclearexport.png|miniatura|dereita|Ciclo de Ran.]]
As pequenas partículas (<~40[[Dalton (unidade)|kDa]]) poden pasar a través do complexo do poro nuclear por difusión pasiva. Partículas meirandes tamén poden pasar a través do poro pero en cantidades case despreciables.<ref name=Rodriguez_2004>{{Cita publicación periódica |author=Rodriguez M, Dargemont C, Stutz F |título=Nuclear export of RNA |journal=Biol Cell |volume=96 |issue=8 |pages=639–55 |year=2004 |pmid=15519698 | doi = 10.1016/j.biolcel.2004.04.014}}</ref><ref name=Marfori2010>{{Cita publicación periódica |author=Marfori M, Mynott A, Ellis JJ, ''et al.'' |título=Molecular basis for specificity of nuclear import and prediction of nuclear localization |journal=Biochimica Et Biophysica Acta |volume= |issue= |pages= |year=2010 |month=October |pmid=20977914 |doi=10.1016/j.bbamcr.2010.10.013 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167-4889(10)00279-X}}</ref> Para un transporte eficiente a través do poro requírense varios factores proteicos.<ref name=Reed_2002>{{Cita publicación periódica |author=Reed R, Hurt E |título=A conserved mRNA export machinery coupled to pre-mRNA splicing |journal=Cell |volume=108 |issue=4 |pages=523–31 |year=2002 |month=February |pmid=11909523 |doi=10.1016/S0092-8674(02)00627-X |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S009286740200627X}}</ref> As [[carioferina]]s, as cales poden funcionar como [[importina]]s ou [[exportina]]s son parte da superfamilia de proteínas Importinas-β, na que todas comparten unha estrutura tridimensional semellante.
 
 
Liña 36:
== Ensamblaxe do complexo dos poros nucleares ==
 
Como os complexos dos poros controlan o acceso ao xenoma, é esencial que existan en grandes cantidades en momentos do [[ciclo celular]] nos que se necesita moita [[transcrición (ARN)|transcrición]]. Por exemplo, certos mamíferos e as células de lévedos dobran a cantidade de complexos dos poros no núcleo entre as fases G1 e G2 do ciclo celular. E os ovocitos acumulan un gran número de complexos dos poros para prepararse para as rápidas mitoses que se producen nas fases iniciais do desenvolvemento. As células en [[interfase]] deben tamén acrecentar o nivel de xeración de complexos dos poros para manter constantes os niveis dos mesmos na célula, xa que algúns poden estragarse. Algunhas células poden mesmo incrementar o número de complexos dos poros debido a un aumento da demanda de transcrición.<ref name="linkinghub.elsevier.com">{{Cita publicación periódica |author=Rabut G, Lénárt P, Ellenberg J |título=Dynamics of nuclear pore complex organization through the cell cycle |journal=Current opinion in cell biology |volume=16 |issue=3 |pages=314–21 |year=2004 |month=June |pmid=15145357 |doi=10.1016/j.ceb.2004.04.001 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0955067404000523}}</ref>
 
=== Teorías de ensamblaxe ===
Liña 43:
* Unha posibilidade é que o Nup se una á [[cromatina]] como un complexo proteico. Despois insírese na dobre membrana da envoltura nuclear preto da cromatina. Isto, á súa vez, orixina a fusión desas membranas, creando o poro. Arredor deste complexo proteico inicial uniríanse outros formando o complexo do poro completo. Este método é posible durante cada fase da mitose. Células post mitóticas poderían formar a membrana primeiro e os poros serían inseridos despois.
 
* Outro modelo para explicar a formación dos complexos dos poros é a produción dun complexo preporo inicial, en lugar dun único complexo proteínico completo. Este preporo formaríase cando se unisen varios complexos Nup e se ligasen á cromatina. Isto faría que se formase unha dobre membrana arredor do complexo do preporo durante a rexeneración da envoltura nuclear ao final da mitose. Usando microscopía electrónica observáronse posibles estruturas de preporo na [[cromatina]] antes da formación da [[envoltura nuclear]].<ref>{{Cita publicación periódica |author=Sheehan MA, Mills AD, Sleeman AM, Laskey RA, Blow JJ |título=Steps in the assembly of replication-competent nuclei in a cell-free system from Xenopus eggs |journal=The Journal of cell biology |volume=106 |issue=1 |pages=1–12 |year=1988 |month=January |pmid=3339085 |pmc=2114961 |doi= 10.1083/jcb.106.1.1|url=http://www.jcb.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3339085}}</ref> Durante a interfase do ciclo celular a formación do complexo do preporo tería lugar dentro do núcleo, e cada compoñente sería transportado ao núcleo atravesando complexos do poro xa existentes. Os Nups necesarios, unha vez formados no citoplasma, uniríanse a unha importina, o que impediría a ensamblaxe do preporo no citoplasma. Unha vez que xa foron tansportados dentro do núcleo, as [[RanGTP]] uniríanse á importina e causarían a liberación do material transportado. Agora as Nup estarían libres no núcleo para formar o preporo. Hai evidencias da unión de [[importina]]s para traer ao núcleo as nucleoporinas Nup 107 e Nup 153.<ref name="linkinghub.elsevier.com"/> A ensamblaxe dos complexos dos poros é un proceso moi rápido, aínda que hai estadios intermedios, o que indica que esta ensamblaxe é un proceso que progresa paso a paso.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Kiseleva E, Rutherford S, Cotter LM, Allen TD, Goldberg MW |título=Steps of nuclear pore complex disassembly and reassembly during mitosis in early Drosophila embryos |journal=Journal of cell science |volume=114 |issue=Pt 20 |pages=3607–18 |year=2001 |month=October |pmid=11707513 |doi= |url=http://jcs.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11707513}}</ref>
 
* Un terceiro posible método de ensamblaxe dos complexos dos poros é a división doutro xa existente. Este método parece perfecto para a formación dos complexos dos poros durante a interfase. Sucede cando se engaden máis protómeros a un complexo do poro xa existente. Parece que a simetría de oito pregamentos do complexo do poro ten un grao de plasticidade que permitiría isto. Despois engadiríanse protómeros dabondo como para permitir que se escindise o complexo do poro orixinal, formando outro novo. Este método de ensamblaxe do complexo do poro pode suceder soamente durante a interfase do ciclo celular.