Intrón: Diferenzas entre revisións

Un '''intrón''' é unha [[secuencia de nucleótidos]] dentro dun [[xene]] que se elimina durante o [[splicing]] do ARN e non está presente no ARN maduro.<ref name="Alberts">{{Cita libro |autor=Alberts, Bruce |título=Molecular biology of the cell |publisher=Garland Science |location=New York |ano=2008 |páxinas= |isbn=0-8153-4105-9 |oclc= |doi= |accessdate=}}</ref><ref name="Stryer">{{Cita libro |autor=Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L. |título=Biochemistry |publisher=W.H. Freeman |location=San Francisco |ano=2007 |páxinas= |isbn=0-7167-6766-X |oclc= |doi= |accessdate=}}</ref> O termo intrón pode referirse tanto a unha secuencia no ADN dun xene coma á secuencia correspondente nos transcritos de ARN.<ref>{{Cita publicación periódica|last=Kinniburgh|first=Alan|coauthors=mertz, j. and Ross, J.|title=The precursor of mouse β-globin messenger RNA contains two intervening RNA sequences|journal=Cell|year=1978|month=July|volume=14|issue=3|pages=681–693|url=http://www.cell.com/abstract/0092-8674(78)90251-9#|doi=10.1016/0092-8674(78)90251-9|pmid=688388}}</ref> As secuencias que se unen durante o splicing e forman parte do ARN maduro chámanse [[exón]]s. Os intróns atópanse nos xenes da maioría dos organisms e en moitos virus, e están presentes nunha ampla gama de xenes, entre os que están os que xeran [[proteína]]s, [[ARN ribosómico]], e [[ARN transferente]]. Cando as proteínas se xeran a partir de xenes que conteñen intróns, o splicing do ARN ten lugar como unha parte do [[procesamento do ARN]] posterior á súa [[transcrición (ARN)|transcrición]] e anterior á súa [[tradución (proteínas)|tradución]]. Poden atoparse intróns nos tres tipos de ARN eucarióticos e nos ARNr e ARNt procarióticos.

Nunha primeira aproximación pode parecer que os intróns son secuencias sen importancia cuxa única función é ser eliminados dun ARN precursor para xerar o ARN funcional. Porén, está hoxe ben claro que algúns intróns codifican eles mesmos proteínas específicas ou poden sufrir un procesado adicional despois do splicing para xerar moléculas de [[ARN non codificante]]s.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Rearick D, Prakash A, McSweeny A, Shepard SS, Fedorova L, Fedorov A |title=Critical association of ncRNA with introns |journal=Nucleic Acids Res. |volume=39 |issue=6 |pages=2357–66 |year=2011 |month=March |pmid=21071396 |pmc=3064772 |doi=10.1093/nar/gkq1080 |url=}}</ref> O [[splicing alternativo]] úsase con gran frecuencia para xerar moitas proteínas a partir dun único xene. Ademais, algúns intróns representan [[elementos xenéticos móbiles]] e poden considerarse exemplos de [[ADN egoísta]].<ref>{{Cita publicación periódica |author=Lambowitz AM, Belfort M |title=Introns as mobile genetic elements |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=62 |issue= |pages=587–622 |year=1993 |pmid=8352597 |doi=10.1146/annurev.bi.62.070193.003103 |url=}}</ref>

As orixes biolóxicas dos intróns son escuras. Despois do seu descubrimento inicial en xenes que codificaban proteínas do núcleo eucariótico, houbo un intenso debate sobre se os intróns dos organismos actuais foran herdados dun devanceiro común (o que se denomina a hipótese dos intróns temperáns), ou se apareceron en xenes bastante recentes evolutivamente (o que se denomina hipótese dos intróns tardíos). Outra teoría é que o [[espliceosoma]] e a estrutura intrón-exón dos xenes é un relicto dun primixenio [[mundo de ARN]] (o que se denomina hipótese dos intróns primeiro).<ref>{{Cita publicación periódica | pmid = 19777149 | doi=10.1007/s00239-009-9279-5 | volume=69 | issue=5 | title=An overview of the introns-first theory | year=2009 | month=November | pages=527–40 | author=Penny D, Hoeppner MP, Poole AM, Jeffares DC | journal = Journal of Molecular Evolution}}</ref> Hai aínda un considerable debate sobre cal destas hipóteses é máis correcta. A opinión máis admitida polo momento é que os intróns xurdiron na liñaxe eucariota como elementos egoístas.

Os primeiros estudos de secuencias de ADN xenómico de numerosos organismos mostraron que a estrutura exón-intrón de xenes homólogos de diferentes organismos podía variar amplamente.<ref>{{Cita publicación periódica | author = Rodríguez-Trelles F, Tarrío R, Ayala FJ | year = 2006 | title = Origins and evolution of spliceosomal introns | url = | journal = Annu. Rev. Genet | volume = 40 | issue = | pages = 47–76 | doi = 10.1146/annurev.genet.40.110405.090625 | pmid = 17094737}}</ref> Pero estudos máis recentes de [[xenoma]]s enteiros de [[célula eucariótica|eucariotas]] indican agora que a lonxitude e a densidade (intróns/xene) dos intróns varía considerablemente entre especies relacionadas. Por exemplo, mentres o [[xenoma humano]] contén unha media de 8,4 intróns/xene (139.418 en total no xenoma), o fungo unicelular [[Encephalitozoon cuniculi]] contén só 0,0075 intróns/xene (15 intróns en total no xenoma).<ref>{{Cita publicación periódica | pmid = 12775832 | doi=10.1126/science.1080559 | volume=300 | issue=5624 | title=Eukaryotic intron loss | year=2003 | month=May | pages=1393–1393 | author=Mourier T, Jeffares DC | journal = Science}}</ref> Como os eucariotas xurdiron dun antepasado común, debeu haber unha considerable ganancia e/ou perda de intróns durante a evolución.<ref>{{Cita publicación periódica | pmid = 16485020 | doi=10.1038/nrg1807 | volume=7 | issue=3 | title=The evolution of spliceosomal introns: patterns, puzzles and progress | year=2006 | month=March | pages=211–21 | author=Roy SW, Gilbert W | journal = Nature Reviews Genetics}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica | pmid = 12868602 | volume=118 | issue=2–3 | title=The emergence of a synthetic theory of intron evolution | year=2003 | month=July | pages=117–21 | author=de Souza SJ | journal = Genetica | doi = 10.1023/A:1024193323397}}</ref> Este proceso pénsase que está suxeito a selección, cunha tendencia cara á ganancia nas especies de maior tamaño debido aos seus tamaños de poboación menores, e o contrario nas especies pequenas (particularmente unicelulares).<ref>{{Cita publicación periódica | pmid = 11983904 | doi=10.1073/pnas.092595699 | volume=99 | issue=9 | title=Intron evolution as a population-genetic process | pmc=122912 | year=2002 | month=April | pages=6118–23 | author=Lynch M | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences}}</ref> Os factores biolóxicos tamén inflúen na perda ou acumulación de intróns determinados nos xenomas.<ref>{{Cita publicación periódica | pmid = 16290250 | doi=10.1016/j.tig.2005.10.006 | volume=22 | issue=1 | title=The biology of intron gain and loss | year=2006 | month=January | pages=16–22 | author=Jeffares DC, Mourier T, Penny D | journal = Trends in Genetics}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica | pmid = 18586348 | doi=10.1016/j.tig.2008.05.006 | volume=24 | issue=8 | title=Rapidly regulated genes are intron poor | year=2008 | month=August | pages=375–8 | author=Jeffares DC, Penkett CJ, B&auml;hler J | journal = Trends in Genetics}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica | pmid = 12134150 | doi=10.1038/ng940 | volume=31 | issue=4 | title=Selection for short introns in highly expressed genes | year=2002 | month=August | pages=415–8 | author=Castillo-Davis CI, Mekhedov SL, Hartl DL, Koonin EV, Kondrashov FA | journal = Nature Genetics}}</ref>