Diferenzas entre revisións de «ARN transferente-mensaxeiro»

m
refs
m (refs)
== Descubrimento dos ARNtm e traballos iniciais ==
 
O ARNtm foi inicialmente denominado ARN 10Sa porque unha fracción electroforética mixta de “10S” de ARN de ''[[Escherichia coli]]'' foi despois resolta como ARNtm e a [[RNase P]] (o [[ribocima]] de tamaño similar 10Sb).<ref>{{Cita publicación periódica |author=Ray BK, Apirion D |title=Characterization of 10S RNA: a new stable rna molecule from Escherichia coli |journal=Mol. Gen. Genet. |volume=174 |issue=1 |pages=25–32 |year=1979 |month=July |pmid=384159 |doi= 10.1007/BF00433301|url=}}</ref> A presenza de [[pseudouridina]] no ARN 10S mixto indicaba que o ARNtm tiña bases modificadas que se encontraban tamén no [[ARNt]]. Recoñeceuse a semellanza entre os extremos 3' do ARNtm co [[talo-bucle]] T do ARNt (brazo T) ao secuenciarse o ''ssrA'' de ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Tyagi JS, Kinger AK |title=Identification of the 10Sa RNA structural gene of Mycobacterium tuberculosis |journal=Nucleic Acids Res. |volume=20 |issue=1 |pages=138 |year=1992 |month=January |pmid=1371186 |pmc=310338 |doi= 10.1093/nar/20.1.138|url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1371186 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Unha posterior comparación de secuencias indicou que o todo o dominio similar ao ARNt (TLD) formaba os [[extremo 5'|extremos 5']] e [[extremo 3'|3']] do ARNtm, incluíndo o talo aceptor con elemntos como os atopados no ARNt da alanina, que promoven a súa aminoacilación pola [[alanina-ARNt ligase]].<ref name="Komine94">{{Cita publicación periódica |author=Komine Y, Kitabatake M, Yokogawa T, Nishikawa K, Inokuchi H |title=A tRNA-like structure is present in 10Sa RNA, a small stable RNA from Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=20 |pages=9223–7 |year=1994 |month=September |pmid=7524073 |pmc=44784 |doi= 10.1073/pnas.91.20.9223|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7524073 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Tamén se encontraron diferenzas con respecto ao ARNt: o brazo [[anticodón]] non está presente nos ARNtm, e a rexión do brazo D é un bucle sen apareamentos de bases.
 
== Estrutura do ARNtm ==
[[Ficheiro:EsccolitmRNA2009-gl.png|miniatura|dereita|300px|Estrutura secundaria do ARNtm de ''E. coli''. Móstranse os extremos 5' e 3' da cadea de ARN de 363 nucleótidos numerada de 10 en 10 nucleótidos. As liñas curtas indican [[apareamento de bases de Watson e Crick|apareamentos de Watson e Crick]] (G-C e A-U); os puntos son aparemanetos G-U. Son tamén evidentes os dominios similares aos do ARNt (TLD, ''ARNt-like domain''), a rexión similar ao ARNm (MLR, ''ARNm-like region''), e os catro [[pseudonó]]s (de pk1 a pk4). O MLR codifica o péptido etiqueta entre os codóns de parada e de reinicio. As hélices do ARN (numeradas do 1 ao 12) e as súas seccións (letras) están en gris.]]
 
A estrutura secundaria do ARNtm completo de ''E. coli'' foi dilucidada por análise de secuencia comparativo e sondaxe estrutural con encimas e axentes químicos.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Williams KP, Bartel DP |title=Phylogenetic analysis of tmRNA secondary structure |journal=RNA |volume=2 |issue=12 |pages=1306–10 |year=1996 |month=December |pmid=8972778 |pmc=1369456 |doi= |url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8972778 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Felden B, Himeno H, Muto A, McCutcheon JP, Atkins JF, Gesteland RF |title=Probing the structure of the Escherichia coli 10Sa RNA (tmRNA) |journal=RNA |volume=3 |issue=1 |pages=89–103 |year=1997 |month=January |pmid=8990402 |pmc=1369465 |doi= |url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8990402 |accessdate=2010-07-14}}</ref> As [[par de bases|pares de bases]] de Watson-Crick e G-U identificáronse ao comparar as secuencias de ARNtm bacterianas utilizando métodos computacionais automatizados en combinación con procedementos de [[aliñamento de secuencias]] manuais.<ref name="Zwieb99">{{Cita publicación periódica |author=Zwieb C, Wower I, Wower J |title=Comparative sequence analysis of tmRNA |journal=Nucleic Acids Res |volume=27 |issue=10 |pages=2063–71 |year=1999 |pmid=10219077 |doi=10.1093/nar/27.10.2063 |pmc=148424}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Andersen ES, Lind-Thomsen A, Knudsen B, ''et al.'' |title=Semiautomated improvement of RNA alignments |journal=RNA |volume=13 |issue=11 |pages=1850–9 |year=2007 |month=November |pmid=17804647 |pmc=2040093 |doi=10.1261/rna.215407 |url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17804647 |accessdate=2010-07-14}}</ref> A figura mostra o patrón de pares de bases deste ARNtm prototípico, que está organizado en 12 hélices (tamén chamadas apareamentos P1 a P12), algunhas divididas en segmentos helicoidais.
 
Unha característica salientable de todos os ARNtm é a conservación do dominio de tipo ARNt (TLD), composto das hélices 1, 12, e 2a (análogos, rspectivamente, do talo aceptor do ARNt, do talo T e do talo variable), que conteñen os extremos 5' monofosfato e o 3' CCA para a unión da alanina. A rexión de tipo ARNm (MLR) é no ARNtm estándar un grande bucle que contén [[pseudonó]]s e unha secuencia codificante (CDS) para o péptido etiqueta, marcada polo codón de reinicio e o codón de parada. O péptido etiqueta codificado (que é o ANDENYALAA en ''E. coli'') varía entre as bacterias, quizais dependendo do conxunto de [[protease]]s e adaptadores dispoñibles.<ref name="Gur08">{{Cita publicación periódica |author=Gur E, Sauer RT |title=Evolution of the ssrA degradation tag in Mycoplasma: specificity switch to a different protease |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=42 |pages=16113–8 |year=2008 |month=October |pmid=18852454 |pmc=2570983 |doi=10.1073/pnas.0808802105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18852454 |accessdate=2010-07-14}}</ref>
 
Os ARNtm tipicamente conteñen catro [[pseudonó]]s, un chamado pk1 situado [[corrente arriba]] do péptido etiqueta CDS, e os outros tres (de pk2 a pk4) situados [[corrente abaixo]] do CDS. As rexións pseudonó, aínda que están xeralmente conservadas, son evolutivamente plásticas. Por exemplo, nos ARNtm (dunha peza) de [[cianobacteria]]s, o pk4 está substituído por dous pseudonós máis pequenos dispostos en tándem. Isto suxire que o pregamento do ARNtm fóra do TLD pode ser importante, pero a rexión pseudonó carece de residuos conservados e os pseudonós están entre as primeiras estruturas que se perden a medida que as secuencias de ''ssrA'' diverxen nos [[plastidio]]s e liñaxes [[endosimbiose|endosimbiónticas]]. O apareamento de bases na rexión dos tres pseudonós do ARNtm de ''E. coli'' é interrompida durante a ''trans''-tradución.<ref name="Zwieb99" /><ref>{{Cita publicación periódica |author=Wower IK, Zwieb C, Wower J |title=Transfer-messenger RNA unfolds as it transits the ribosome |journal=RNA |volume=11 |issue=5 |pages=668–73 |year=2005 |month=May |pmid=15811920 |pmc=1370753 |doi=10.1261/rna.7269305 |url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15811920 |accessdate=2010-07-14}}</ref>
 
=== ARNtm de dúas pezas ===
Atopáronse ''ssrA'' permutados circularmente en tres grandes liñaxes: i) en todas as [ alfaproteobacteria]]s e as primitivas [[mitocondria]]s dos [[protista]]s Jakobidae, ii) en dous grupos separados de [[cianobacteria]]s (''Gloeobacter'' e un clado que contén a ''Prochlorococcus'' e a moitas ''Synechococcus''), e iii) nalgúns membros das [[betaproteobacteria]]s (''Cupriavidus'' e algunhas Rhodocyclales).<ref>{{Cita publicación periódica |author=Keiler KC, Shapiro L, Williams KP |title=tmRNAs that encode proteolysis-inducing tags are found in all known bacterial genomes: A two-piece tmRNA functions in Caulobacter |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=14 |pages=7778–83 |year=2000 |month=July |pmid=10884408 |pmc=16621 |doi= 10.1073/pnas.97.14.7778|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10884408 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Sharkady SM, Williams KP |title=A third lineage with two-piece tmRNA |journal=Nucleic Acids Res. |volume=32 |issue=15 |pages=4531–8 |year=2004 |pmid=15326226 |pmc=516066 |doi=10.1093/nar/gkh795 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15326226 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Todas producen a mesma forma global de dúas pezas (pezas aceptora e codificante), equivalente á forma estándar cortada corrente abaixo do [[ORF|marco de lectura]]. Ningunha retén máis de dous [[pseudonó]]s en comparación co ARNtm estándar de catro ou máis.
 
As [[alfaproteobacteria]]s teñen dúas secuencias sinatura: substitúen a secuencia típica do bucle T TΨCRANY pola secuencia GGCRGUA, e teñen a secuencia AACAGAA no bucle grande do pseudonó 3´-terminal. Nas mitocondrias perdeuse o MLR, e no protista ''Jakoba libera'' unha grande re-permutation do ''ssrA'' mitocondrial orixinou un produto dunha soa peza.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Jacob Y, Seif E, Paquet PO, Lang BF |title=Loss of the mRNA-like region in mitochondrial tmRNAs of jakobids |journal=RNA |volume=10 |issue=4 |pages=605–14 |year=2004 |month=April |pmid=15037770 |pmc=1370551 |doi= 10.1261/rna.5227904|url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15037770 |accessdate=2010-07-14}}</ref>
 
As [[cianobacteria]]s son o mellor exemplo de evolución dun [[xene]] permutado a partir dun xene estándar, xa que presentan notables semellanzas na secuencia entre os dous tipos de xenes que aparecen en dúas cepas distintas de ''Synechococcus''.
 
=== Procesamento do ARNtm ===
A maioría dos ARNtm transcríbense como precursores máis longos, que son procesados de forma similar ao ARNt. A clivaxe no extremo 5´ realízaa a [[ribonuclease P]] (RNase P).<ref name="Komine94" /> Poden participar moitas exonucleases no procesamento do extremo 3' do ARNtm, aínda que a [[RNase T]] e a [[RNase PH]] son as máis efectivas.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Srivastava RA, Srivastava N, Apirion D |title=Characterization of the RNA processing enzyme RNase III from wild type and overexpressing Escherichia coli cells in processing natural RNA substrates |journal=Int. J. Biochem. |volume=24 |issue=5 |pages=737–49 |year=1992 |month=May |pmid=1375563 |doi= 10.1016/0020-711X(92)90007-N|url=}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Li Z, Pandit S, Deutscher MP |title=3' exoribonucleolytic trimming is a common feature of the maturation of small, stable RNAs in Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |issue=6 |pages=2856–61 |year=1998 |month=March |pmid=9501180 |pmc=19659 |doi= 10.1073/pnas.95.6.2856|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9501180 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Dependendo da especie bacteriana, o extremo 3'-CCA é codificado ou é engadido pola [[ARNt nucleotidiltransferase]].
 
Un procesamento similar nos sitios internos do ARNtm precursor permutado explica a súa separación física en dúas pezas. Os ARNtm de dúas pezas teñen dous extremos adicionais, cuxo procesamento debe tamén considerarse. Nas alfaproteobacterias, o sitio de inicio non procesado da [[transcrición xenética|transcrición]] é un extremo 5´.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Mao C, Bhardwaj K, Sharkady SM, ''et al.'' |title=Variations on the tmRNA gene |journal=RNA Biol |volume=6 |issue=4 |pages= 355–61|year=2009 |pmid=19617710 |doi= 10.4161/rna.6.4.9172|url=}}</ref> O extremo 3´ pode nalgúns casos ser o resultado dunha terminación independente de rho.
 
=== Estruturas tridimensionais ===
[[Ficheiro:TDLcartoonstructure.png|miniatura|esquerda|Modelo de fitas da estrutura do dminio de tipo ARNt do ARNtm. O dominio consta dos extremos 3' e 5' do ARNtm. A imaxe foi creada usando o programa de imaxes moleculares Pymol para estudantes e os datos obtidos do ficheiro da base de datos PDB RCSB para a estrutura [http://www.pdb.org/pdb/explore/explore.do?pdbId=1J1H 1J1H]<ref name="TDLref">{{Cita publicación periódica |author=Someya T, Nameki N, Hosoi H, ''et al.'' |title=Solution structure of a tmRNA-binding protein, SmpB, from Thermus thermophilus |journal=FEBS Lett. |volume=535 |issue=1–3 |pages=94–100 |year=2003 |month=January |pmid=12560085 |doi= 10.1016/S0014-5793(02)03880-2|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014579302038802 |accessdate=2010-07-14}}</ref>]]
[[Ficheiro:SmpBcartoonstructure.png|miniatura|dereita|Modelo de fitas do ARNtm da proteína de unión SmpB. Creada co programa Pymol e datos de PDB RCSB da estrutura [http://www.pdb.org/pdb/explore/explore.do?pdbId=1CZJ 1CZJ]<ref name="SmpBref">{{Cita publicación periódica |author=Bessho Y, Shibata R, Sekine S, ''et al.'' |title=Structural basis for functional mimicry of long-variable-arm tRNA by transfer-messenger RNA |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=20 |pages=8293–8 |year=2007 |month=May |pmid=17488812 |pmc=1895943 |doi=10.1073/pnas.0700402104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17488812 |accessdate=2010-07-14}}</ref>]]
As estruturas de alta resolución das moléculas de ARNtm completas non están dispoñibles actualmente e poden ser difíciles de obter debido á flexibilidade inherente do MLR. En 2007,
obtívose a estrutura cristalina do TLD de ''[[Thermus thermophilus]]'' unido á proteína [[SmpB]] a unha resolución de 3 Å. Esta estrutura mostra que SmpB imita o talo D e o anticodón dun ARNt canónico, mentres que a sección helicoidal 2a do ARNtm corresponde ao brazo variable do ARNt.<ref name="pmid17488812">{{Cita publicación periódica | author = Bessho Y, Shibata R, Sekine S, ''et al'' | title = Structural basis for functional mimicry of long-variable-arm tRNA by transfer-messenger RNA | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 104 | issue = 20 | pages = 8293–8 | year = 2007 | pmid = 17488812 | doi = 10.1073/pnas.0700402104| pmc = 1895943}}</ref>
Un estudo de [[microscopía crioelectrónica]] do ARNtm nunha fase inicial da ''trans''-tradución mostra a relación espacial entre o [[ribosoma]] e a RNPtm (ARNtm unido á proteína [[EF-Tu]]). O TLD está localizado preto do centro asociado á [[GTPase]] na subunidade ribosómica de 50S; a hélice 5 e os pseudonós pk2 ao pk4 forman un arco arredor do pico da subunidade ribosómica de 30S.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Valle M, Gillet R, Kaur S, Henne A, Ramakrishnan V, Frank J |title=Visualizing tmRNA entry into a stalled ribosome |journal=Science |volume=300 |issue=5616 |pages=127–30 |year=2003 |month=April |pmid=12677067 |doi=10.1126/science.1081798 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12677067 |accessdate=2010-07-14}}</ref>
 
== ''Trans''-tradución ==
[[Ficheiro:Transtranslation.png|miniatura|dereita|450px|Fases da ''trans''-tradución da '''A''' á '''F'''. Un ribosoma cos seus sitios de unión para o ARN, denominados E, P, e A, está bloqueado preto do extremo 3' dun ARNm roto. A RNPtm únese ao sitio A, o que permite que o ribosoma cambie de molde desde a mensaxe rota ao [[marco aberto de lectura]] do ARNtm por medio do codón de reinicio (GCA en azul). A tradución regular pode así reanudarse finalmente. Ao chegarse ao codón de parada do ARNtm (UAA en vermello), libérase unha proteína híbrida cunha marca de proteólise (puntos verdes).]]
 
A codificación nos ARNtm descubriuse en 1995 cando Simpson e colaboradores fixeron que se sobreexpresase unha [[citocina]] de rato en ''[[E. coli]]'' e encontraron varios péptidos derivados de citocinas, cada un etiquetado no extremo [[carboxilo terminal]] cunha mesma extensión de 11 residuos de [[aminoácido]]s (A)ANDENYALAA. Coa excepción da [[alanina]] [[N-terminal]], que procede do extremo 3' do propio ARNtm, esta secuencia etiqueta foi rastreada ata un curto marco de lectura aberto no ARNtm de ''[[E. coli]]''. Ao recoñecer que a etiqueta peptídica é unha marca de [[proteólise]], propúxose o modelo da ''trans''-tradución para o ARNtm.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Keiler KC, Waller PR, Sauer RT |title=Role of a peptide tagging system in degradation of proteins synthesized from damaged messenger RNA |journal=Science |volume=271 |issue=5251 |pages=990–3 |year=1996 |month=February |pmid=8584937 |doi= 10.1126/science.271.5251.990|url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8584937 |accessdate=2010-07-14}}</ref>
 
Aínda que se seguen investigando os detalles do mecanismo da ''trans''-tradución, concórdase xeralmente que o ARNtm ocupa primeiro o sitio A baleiro do ribosoma bloqueado. Seguidamente, o ribosoma móvese desde o extremo 3' do ARNm truncado ao codón de reinicio do MLR, o que vai seguido dunha fase proclive ao escorregamento (''slippage'') desde a que a tradución continúa normalmente ata que se encontra o [[codón de parada]] do ARNtm en pauta. A ''trans-tradución'' é esencial nalgunhas especies bacterianas, pero outras bacterias requiren o ARNtm para sobrevivir cando están sometidas a unhas condicións de crecemento estresantes.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Thibonnier M, Thiberge JM, De Reuse H |title=Trans-translation in Helicobacter pylori: essentiality of ribosome rescue and requirement of protein tagging for stress resistance and competence |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=11 |pages=e3810 |year=2008 |pmid=19043582 |pmc=2584231 |doi=10.1371/journal.pone.0003810 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0003810 |accessdate=2010-07-14 |editor1-last=Ahmed |editor1-first=Niyaz}}</ref> Dependendo do organismo, o péptido etiqueta pode ser recoñecido por diversas [[protease]]s ou adaptadores de proteases.<ref name="Gur08" />
== Elementos xenéticos móbiles e o xene do ARNtm ==
[[Ficheiro:ssraHistory2-gl.jpg|miniatura|dereita|400px|Historia do ''ssrA''. Móstranse os ARN precursores, cuxas porcións en trazo descontinuo son escindidas durante a maduración. Os xenes permutados producen tanto a peza aceptora (en vermello) coma a codificante (en azul); as liñas punteadas marcan as estruturas secundarias que non sempre están presentes. As abreviaturas son: TLD, dominio de tipo ARNt; MLR, rexión de tipo ARNm; ITS, espazador transcrito interno; P, rexión apareada; PK, pseudonó; RF, marco de lectura.]]
O ''ssrA'' é tanto unha diana para algúns [[ADN]] móbiles coma un pasaxeiro doutros. Pode ser interrompido por tres tipos de elementos móbiles. Por medio de distintas estratexias ningún deles interrompe a función do xene: os [[intrón]]s do grupo I elimínanse eles mesmos por auto-[[splicing]], os [[elementos palindrómicos de rickettsias]] (RPEs) insírense en sitios inocuos, e as [[illa xenómica|illas xenómicas]] que codifican integrases cortan o seu ''ssrA'' diana pero restauran a porción cortada.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Kirby JE, Trempy JE, Gottesman S |title=Excision of a P4-like cryptic prophage leads to Alp protease expression in Escherichia coli |journal=J. Bacteriol. |volume=176 |issue=7 |pages=2068–81 |year=1994 |month=April |pmid=7511583 |pmc=205313 |doi= |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7511583 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Williams KP |title=The tmRNA Website: invasion by an intron |journal=Nucleic Acids Res. |volume=30 |issue=1 |pages=179–82 |year=2002 |month=January |pmid=11752287 |pmc=99078 |doi= 10.1093/nar/30.1.179|url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11752287 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Dwyer DS |title=Selfish DNA and the origin of genes |journal=Science |volume=291 |issue=5502 |pages=252–3 |year=2001 |month=January |pmid=11253208 |doi= 10.1126/science.291.5502.252|url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11253208 |accessdate=2010-07-14}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Williams KP |title=Traffic at the tmRNA gene |journal=J. Bacteriol. |volume=185 |issue=3 |pages=1059–70 |year=2003 |month=February |pmid=12533482 |pmc=142792 |doi= 10.1128/JB.185.3.1059-1070.2003|url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12533482 |accessdate=2010-07-14}}</ref>
 
Os ''ssrA'' non cromosómicos foron detectados nun estudo xenómico de micobacteriófagos (no 10% dos [[fago]]s).<ref name="Hat06">{{Cita publicación periódica |author=Hatfull GF, Pedulla ML, Jacobs-Sera D, ''et al.'' |title=Exploring the mycobacteriophage metaproteome: phage genomics as an educational platform |journal=PLoS Genet. |volume=2 |issue=6 |pages=e92 |year=2006 |month=June |pmid=16789831 |pmc=1475703 |doi=10.1371/journal.pgen.0020092 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pgen.0020092 |accessdate=2010-07-14}}</ref> Outros [[transposón|elementos móbiles]] como os [[plásmido]]s e illas xenéticas poden ser portadores de ''ssrA''. Un caso interesante é ''[[Rhodobacter sphaeroides]]'' cepa ATCC 17025, cuxo xene de ARNtm nativo está interrompido por unha illa xenómica; a diferenza doutras illas xenómicas nos xenes do ARNtm (ou do ARNt), esta illa ten inactivado o xene diana nativo sen restauración, pero compénsao ao portar o seu propio xene de ARNtm. Un parente do ''ssrA'' moi pouco usual encóntrase no micobacteriófago lítico DS6A, que codifica pouco máis que o TLD.
 
== Notas ==